ЭФФЕКТИВНОСТЬ ОТБОРА В РЫБОВОДСТВЕ
В основе всех форм отбора лежит использование генетической изменчивости.
Однако, как это было отмечено выше, непосредственная оценка
генотипа невозможна, и о племенной ценности отбираемых особей судят
по их собственному внешнему виду - фенотипу (массовый отбор) или
фенотипу близких родственников (индивидуальный отбор).
Определение корреляции между фенотипической и генотипической
изменчивостью относится к числу важнейших задач, решаемых методами
количественной генетики.
Сведения по количественной генетике рыб, включая данные по наследуемости
основных селекционных признаков, освещены в гл. 1. Ниже
будут рассмотрены вопросы, имеющие непосредственное отношение к
определению эффективности разных методов отбора при селекции рыб.
Эффективность отбора К1 по полигенным признакам определяется
двумя основными показателями: наследуемостью признака, по которому
ведется отбор, и селекционным дифференциалом:
К = 8Нг, (3.3)
где 5 - селекционный дифференциал (разница в средней величине признака до и
после отбора); Иг - коэффициент наследуемости признака.
1 Изменение признака за одно поколение.
6-729
Например, при средней массе двухлетков карпа 470 г (до отбора)
и 620 г (после отбора) селекционный дифференциал 5 составляет 150 г.
Если коэффициент наследуемости к2 массы равен 0,2, то селекционный
эффект за одно поколение К составит 30 г (150 г • 0,2 =30 г).
Величина селекционного дифференциала, выраженная числом стандартных
отклонений (5/а), называется интенсивностью отбора (/'). С
использованием последнего показателя эффективность отбора может быть
выражена следующим уравнением:
К=1оИ2. (3.4)
Величина интенсивности отбора / тесно связана с коэффициентом
напряженности отбора V, под которым понимают количество отобранных
особей (в % от общего числа рыб). В работах с рыбами напряженность
отбора колеблется в пределах 0,1—50 %. Величина г для указанных пределов
напряженности отбора имеет следующие значения':
У,% 50 40 30 25 20 15 10 5 1 0,5 0,1
/ 0,80 0,97 1,16 1,27 1,40 1,55 1,76 2,06 2,о6 2,89 3,37
С учетом планируемой напряженности отбора и значений к2 можно
рассчитать эффективность селекции за одно или несколько поколений.
Пример. Из 3000 двухлетков форели со средней массой 250 г отобрано на племя
300 рыб. Коэффициент вариации массы тела составляет 20 %. Требуется рассчитать
эффективность селекции за три поколения массового отбора при коэффициенте наследуемости
признака 0,1.
В данном случае напряженность отбора V составляет 10 % и, следовательно,
величина 1 = 1,76 (см. выше). Пр_и коэффициенте вариации 20 % и среднем значении
признака (250 г) (7=50 г (0=С ЛГ/100) ожидаемый селекционный эффект К заодно
поколение в соответствии с уравнением (3.4) составит 1,76 Х50 X 0,1 = 8,8 г, а за
три поколения - 26,4 г.
При планировании селекционных работ можно рассчитать число поколений
селекции, необходимое для получения запланированного селекционного
эффекта.
Пример. Коэффициент наследуемости массы тела у карпа составляет 0,3, средняя
масса двухлетков - 350 г, показатель изменчивости 0-45 г. Селекционной
программой предусмотрен отбор на племя не более 5 % от числа выращенных двухлетков.
Требуется рассчитать число поколений селекции, необходимое для увеличения
средней массы на 100 г при условии, что коэффициент наследуемости снижается
в каждом поколении на 10 %, а фенотипическая изменчивость признака остается
без изменения. Выполненные расчеты представлены в табл. 17.
1 Приведенная зависимость /" от V справедлива только при условии нормального
распределения признака.
82
Расчет селекционного эффекта в ряду поколений
Т а б л и ц а 17
Показатель
*При К = 5 % (см. выше).
Как следует из табл. 17, увеличение средней массы тела карпа свыше 100 г
будет достигнута за пять поколений селекции. Это значит, что при неизменной (за
период селекции) технологии выращивания рыб средняя масса двухлетков в пятом
поколении селекции составит не менее 450 г.
В каждом поколении селекции можно уточнять конкретные значения/
г2 и а, что позволит корректировать прогноз селекционного эффекта.
В приведенных выше примерах расчет эффективности селекции выполнен
для случая массового отбора. Аналогичным образом может быть
определена эффективность и для разных методов индивидуального отбора.
Однако значения параметров, влияющих на эффективность селекции,
при массовом и индивидуальном отборе различны, что определяет и различную
эффективность этих методов. 2
Различия касаются прежде всего коэффициента наследуемости (И ),
величина которого при индивидуальном отборе значительно выше, чем
при массовом. Если при массовом отборе оценка племенной ценности
проводится по фенотипу самой особи, то при индивидуальном отборе
учитывается среднее значение фенотипа множества родственников, что
резко повышает надежность оценки. При достаточно большом числе оцениваемых
родственников и близких условиях их выращивания надежность
оценки генотипа отбираемой особи по фенотипу ее родственников,
а следовательно, и величина Нг приближаются к 1, что и определяет соответствующую
эффективность индивидуального отбора.
С другой стороны, при массовом отборе численность оцениваемых
особей бывает обычно гораздо больше, чем при индивидуальном; последнее
позволяет проводить отбор с высокой напряженностью, что, в
свою очередь, обусловливает более высокий селекционный дифференциал.
Данное обстоятельство имеет особенно важное значение при работе с
рыбами. Массовый отбор позволяет оперировать десятками и сотнями
тысяч рыб, в то время как при индивидуальном отборе можно оценить
не более нескольких десятков особей (или семей).
Рис. 21. Схема комбинированного отбора рыб:
/ - отбор; На - оценка самцов по потомству; II — оценка выращенных самок; III -
скрещивание лучших самок с лучшими самцами
Обычно оценивают не более 20 семей прудовых рыб1. При использовании
для воспроизводства хотя бы пяти лучших из их числа (использование
меньшего числа семей может привести к тесному инбридингу) напряженность
отбора составит всего 25 %, а величина / (см. выше) -
1,27. При массовом отборе напряженность отбора, как указывалось выше,
может быть доведена до 0,1 %; значение / = 3,37 будет в этом случае почти
в три раза выше, чем при индивидуальном отборе.
Таким образом, даже при сравнительно невысокой наследуемости
признака (Л =0,1 + 0,2) эффективность массового отбора на рыбах может
быть выше эффективности индивидуального отбора за счет высокой
интенсивности отбора. Применение индивидуального отбора становится
необходимым лишь на поздних стадиях селекции, когда коэффициент
наследуемости имеет очень низкие значения (достижение "селекционного
плато").
Наибольшая эффективность селекции может быть достигнута при использовании
комбинированного отбора. Схема одного из вариантов такого
отбора включает следующий цикл работ (рис. 21).
1. Массовый отбор. В потомстве, полученном от группового скрещи-
зания производителей (15-20 пар), отбирают лучших по внешнему виду
эсобей. Отбор по признакам продуктивности проводят в основном в "то-
зарном возрасте" с напряженностью 1 -10 %. Отобранных рыб выращи-
зают до половой зрелости.
2. Оценка самцов по потомству. Из числа выращенных производителей
)тбирают 15-20 наиболее крупных самцов. Последних скрещивают с
гюбыми, неродственными им самками и оценивают по качеству получен-
юго потомства.
1 Оценка большего числа семей сопряжена с техническими трудностями.
14
3. Отбор самок. Выращенных самок в течение 1-2 лет оценивают по
репродуктивным качествам: плодовитости и качеству икры, способности
нормально отдавать икру после гипофизарных инъекций (при заводском
воспроизводстве) и т. п. С учетом этих данных отбирают лучших самок
для воспроизводства.
4. Воспроизводство и массовый отбор в потомстве. Проводят групповое
скрещивание 8-10 лучших самок с 8-10 лучшими (проверенными
по потомству) самцами. В полученном потомстве осуществляют интенсивный
отбор рыб по массе тела в товарном возрасте.
Далее весь цикл повторяется.
Специальных исследований по эффективности комбинированного отбора
на рыбах до сих пор не проводилось. Можно полагать, исходя из
теоретических посылок, что по сравнению с обычным массовым отбором
комбинированный отбор ускорит селекцию (особенно при низких значениях
А5) в 1,5-2 раза.
