Регуляция пола и получение стерильных рыб

Регуляция пола у рыб может быть использована для решения разных
селекционных и рыбохозяйственных задач. В первую очередь методы регуляции
пола разрабатываются для получения особей какого-либо одного
желаемого пола, представители которого имеют преимущественную хозяйственную
ценность. У большей части объектов рыбоводства преимущество

при товарном выращивании имеют самки, поскольку они позднее созревают
и в связи с этим лучше, чем самцы, растут. Проблема получения однополо-
женских потомств особенно актуальна для лососевых и осетровых
рыб, самки которых продуцируют деликатесный пищевой продукт — •
красную и черную икру. Выращивание однополых потомств предотвращает
бесконтрольный нерест производителей и тем самым обеспечивает
возможность регуляции численности рыб. Последнее очень важно при за-
рыблении быстросозревающими высокоплодовитыми рыбами (например,
тиляпиями) не облавливаемых водоемов (озер, неспускных прудов, водохранилищ).
Надежный контроль над воспроизводством необходим и при
выпуске в водоемы малоизученных новых видов, в частности при проведении
работ по акклиматизации.
Одним из наиболее перспективных способов получения однополо-
женских потомств является гормональная инверсия пола.
Методы гормональной инверсии пола (превращение генотипических
самок в функционально полноценных самцов или генотипических самцов
в самок) разработаны в настоящее время для многих видов рыб, включая
и объекты товарного рыбоводства (карп, форель, белый амур и др.) [44,
218]. Введение в определенных дозах мужского полового гормона (ме-
тилтестостерона) на ранних стадиях онтогенеза, соответствующих началу
дифференцировки половой железы, приводит к развитию семенников
у генотипических самок. Таким образом, можно получить функционально
полноценных самцов с хромосомной конституцией самок (XX - при женской
гомогаметности, 2М> - при женской гетерогаметности). И наоборот,
обработка молоди женскими половыми гормонами (эстрогенами) приводит
к развитию половой железы у генотипических самцов по женскому
типу и позволяет получать самок-инверсантов (XV либо 22).

Как отмечалось выше, в работах с объектами товарного рыбоводства
практический интерес чаще представляет выращивание однополо-женских
потомств, что (при женской гомогаметности) может быть достигнуто путем
скрещивания обычных самок с самцами-инверсантами: 9 9 XX х

Рис. 24. Схема получения однополо -
женского потомства с помощью индуцированного
гиногенеза и гормональной
инверсии пола у видов с женской гомо-
гаметностью [из Спеуа88и8 е{ а1., 1979]
\
^ Л Сере5рямый карась ^т
^ Ь Карл
Рис. 25. Схема получения гиногенети-
ческих и возвратных триплоидных гибридов
серебряного карася (двуполая
форма) с карпом:
1 - гибриды Рг; 2, 3, 4 - последовательные
гиногенетические поколения
диплоидных гибридов, полученные с
помощью индуцированного гиногенеза;
5, 6 - триплоидные возвратные
гибриды с двумя геномами карпа;
7 - триплоидные возвратные гибриды
с двумя геномами серебряного карася
[ 200]
х 6 6 XX = XX (99, 100 %). В связи с этим значительное число исследо
ваний было посвящено получению самцов-инверсантов XX. Для решенш
этой задачи особенно удобно использовать гиногенетические (однополо
женские) потомства, поскольку все самцы, полученные в результате гормо
нального воздействия на гиногенетическую молодь, являются безусловнс
генотипическими самками; далее проводят скрещивание таких самцов
инверсантов с обычными самками (рис. 24).
Рассмотренный способ получения однополо -женских потомств в отли
чие от индуцированного гиногенеза обеспечивает получение физиологи
чески полноценных самок. Он был использован в работах с карпом 1
96
несколькими видами лососевых рыб; в ближайшее время его намечено
применить в работах с растительноядными рыбами.
Подробные исследования проведены на карпе. Показано [45], что
самцы-инверсанты карпа репродуктивно полноценны и дают полностью
нормальное потомство. В селекции венгерского карпа самцы-инверсанты
(полученные из гиногенетических самок) успешно используются в межлинейных
скрещиваниях [254].
В некоторых случаях получение однополых потомств возможно с помощью
скрещивания разных (близких) видов. Так, при скрещивании
некоторых видов тиляпий в потомствах появляются только самцы. Одно
из возможных объяснений этого состоит в наличии разных типов хромосомного
определения пола у скрещиваемых видов [258]. Если у одного
вида гомогаметным полом являются самки (XX), а у другого - самцы
(22), то при доминировании фактора мужского пола все полученные
от такого скрещивания потомки (Х2) будут самцами. Однополо-мужское
потомство дает гибридизация и некоторых видов солнечных рыб
р. Ьероттт [89].
Однополо-мужские гибридные потомства тиляпий широко используются
в рыбоводстве некоторых южных стран, прежде всего для предупреждения
бесконтрольного размножения рыб и регуляции их численности
в водоеме. Товарное выращивание самцов тиляпий позволяет, кроме
того, повышать рыбопродуктивность водоемов благодаря лучшему
росту самцов (по сравнению с самками).
Наряду с выращиванием однополых потомств рыбохозяйственный
интерес может представлять выращивание полностью стерильных рыб.
Использование последних также позволяет контролировать численность
рыб в водоеме. Кроме того, подавление генеративного обмена у стерильных
рыб должно способствовать их лучшему росту.
Генетическим приемом получения стерильных рыб является индуцированная
триплоидия — получение особей с тройным набором хромосом.
При триплоидии затруднена нормальная конъюгация хромосом в мейозе,
что ведет к нарушению гаметогенеза и к стерильности.
Получение триплоидных потомков достигается за счет диплоидизации
женского хромосомного комплекса и его последующего объединения с
гаплоидным-мужским в процессе оплодотворения. Единственная сложность
в данном случае состоит в реставрации диплоидного набора женских
хромосом. Как и при индуцированном гиногенезе, эта задача решается с
помощью температурных шоков или других экспериментальных воздействий
со сходным цитологическим эффектом. Другой, более сложный
путь предполагает предварительное получение тетраплоидных рыб, которые
(в случае нормального прохождения у них мейоза) должны продуцировать
диплоидные гаметы.
С использованием первого способа триплоиды получены у многих
видов рыб, в том числе у карпа, радужной форели, атлантического лосося
(и других видов лососевых рыб), канального сомика, европейского сома,
белого амура, горчака, разных видов камбал [204, 216, 220, 236, 252].
Тетраплоидные особи получены пока что только у радужной форели [248],
но их репродуктивные способности подробно не исследованы.