ПРОМЫШЛЕННАЯ ГИБРИДИЗАЦИЯ В РЫБОВОДСТВЕ
Промышленной гибридизацией называют скрещивание особей из
генетически разнородных групп в целях получения и промышленного
использования гибридов первого поколения. Последние в этом случае
называются "промышленными гибридами"'.
Потомство от межпородного и внутрипородного скрещиваний называют
также промышленными помесями.
Хозяйственная ценность промышленных гибридов связана с их высокими
продуктивными качествами, обусловленными гетерозисным
эффектом (см. гл. 3). Гибриды первого поколения по сравнению с родительскими
формами имеют повышенную общую жизнеспособность,
хорошо растут, иногда более устойчивы к ряду заболеваний. В некоторых
случаях, особенно при отдаленном скрещивании, у гибридов наблюдается
удачное сочетание родительских свойств, что также делает выгодным
их товарное использование.
Промышленное скрещивание в рыбоводстве имеет большое практическое
значение [1, 3, 4, 86]. Значительный опыт использования промышленных
гибридов (особенно гибридов карпа с амурским сазаном) накоплен
в карповодстве'.
Обобщение большого фактического материала, полученного при выращивании
гибридов карпа и амурского сазана [1, 3, 4, 68, 85 и др.], показывает
следующее.
Гибриды обладают сильным гетерозисом по росту. В мальковый период
они обгоняют родительские формы по скорости роста на 50 % и
более. Эти различия заметно усиливаются при пониженной температуре,
а также при недостатке пищи. С возрастом эффект гетерозиса снижается
(затухает), но при осеннем облове сеголетки-гибриды, как правило, оказываются
крупнее карпов на 10—40 %. У двухлетков различия между
гибридами и карпами сглаживаются. Однако при неблагоприятных условиях
(низкой температуре, недостатке пищи, поражении болезнями и
т. п.) преимущество гибридов по росту может сохраниться и у двухлетков.
Так, при сильной эпизоотии краснухи прирост двухлетков у гибридов
был на 30-50% выше, чему карпа [68].
Важнейшей особенностью гибридов является их повышенная жизнеспособность,
которая четко проявляется уже на эмбриональных стадиях.
Выход гибридных личинок (от заложенной на инкубацию икры) обычно
на 10—15 %, а сеголетков на 15—20 % выше, чем у карпа. Преимущество
гибридов по выживаемости (особенно при неблагоприятных условиях)
сохраняется и в более старшем возрасте.
Особенно ценным свойством гибридов карпа и амурского сазана
является их повышенная зимостойкость, наследуемая ими от сазана. Так,
в рыбхозах Северо-Запада, где культурный карп в суровые зимы практически
не выживал, выход годовиков-гибридов доходил до 70-75 % и
более. В рыбхозах центральной зоны (а в некоторых случаях и в более
южных районах) использование гибридов повышает выход из зимовки
на 20-30%.
Большое практическое значение имеет повышенная устойчивость
гибридов к ряду заболеваний, в том числе и краснухе.
Амурский сазан Суршшь сагрю Ьаета1ор1еги$ завезен в рыбхозы европейской
части СССР для целей промышленной гибридизации в конце 30-х годов. По
сравнению с другими подвидами сазана он характеризуется сравнительно быстрым
Ростом и повышенной холодостойкостью. По скорости роста на первом году жизни
амурский сазан может не уступать культурному карпу, особенно при пониженных
температурах.
127,-
По сравнению с карпом гибриды обладают повышенной поисковой
способностью и начинают питаться при более низкой температуре воды.
Для них, как и для амурского сазана, характерны повышенный уровень
обмена при оптимальных температурных условиях и резкое его снижение
в период зимовки.
Внедрение промышленной гибридизации карпа с амурским сазаном
в 40—50-е годы сыграло важную роль в развитии прудового рыбоводства; '
оно позволило, в частности, продвинуть карповодство в более северные
районы СССР.
В последнее время все большее распространение приобретает гибридизация
карпа и амурского сазана в рыбхозах Украины [186]. Исследования
по промышленной гибридизации с амурским сазаном включены
в программу работ с белорусским [155], среднерусским [177], парским
[43] и некоторыми другими породами карпа.
Несмотря на высокие рыбохозяйственные качества карпо-сазаньих
гибридов, стремление к их повсеместному использованию (особенно в
районах с благоприятными климатическими условиями) вряд ли можно
расценивать как прогрессивное явление. Выращивание гибридов следует
рассматривать скорее как вынужденную меру, компенсирующую влияние
неблагоприятных факторов среды (неблагополучие хозяйств по ряду
заболеваний, загрязнение водоисточников промышленными и бытовыми
стоками, неполноценное кормление рыб при чрезвычайно плотной посадке
и т. п.), на фоне которых "полудикие" гибриды оказываются более
приспособленными, чем культурные карпы. По мере улучшения условий
выращивания хозяйственное значение карпо-сазаньих гибридов, по-видимому,
будет снижаться, а роль "чистого" культурного карпа возрастает.
С развитием селекционных работ с карпом все большее значение приобретает
межпородное и внутрипородное промышленное скрещивание.
Сильный гетерозис по темпу роста и жизнеспособности обнаружен,
например, при скрещивании украинского и ропшинского карпов [92,
103, 188]. При совместном выращивании с украинским рамчатым карпом
сеголетки-гибриды показали преимущество по росту на 25 %.
Весьма эффективным оказалось скрещивание ропшинского карпа с белорусским
[206]. Хорошие результаты получены при скрещивании от-
селекционированных пород (породных групп) с беспородными карпами
местных стад рыбхозов [107].
Эффект гетерозиса установлен и при внутрипородных скрещиваниях
(о чем уже упоминалось при описании соответствующих пород). Так, у
гибридов, полученных при скрещивании разных отводок среднерусского
карпа, выживаемость в течение первого года жизни была на 30—40 %
выше, чем у карпов родительских отводок [153]. Гетерозис установлен
также при скрещивании ранних внутрипородных и экологических типов
украинских карпов [48, 186], а также при скрещивании отводок ропшинского
карпа [9].
Промышленное скрещивание карпа широко применяется в зарубежных
странах [16,175, 215, 242].
Гетерозис свойствен внутривидовым гибридам многих других рыб:
он обнаружен при скрещивании разных штаммов форели, яровой и ози-
128
мой рас осетра, амурской и китайской "линий" белого амура и белого
толстолобика и др. [см. обзоры 3, 228 и др.].
Большие перспективы в рыбоводстве имеет также отдаленная гибридизация.
Ценные гибриды получены при гибридизации разных видов карповых,
сиговых, лососевых и осетровых рыб [3, 37, 89, 228, обзоры].
Так, при скрещивании белого и пестрого толстолобиков потомки (межродовые
гибриды Рг) наследуют промежуточное строение жаберного
аппарата, благодаря чему они лучше используют кормовую базу и хорошо
растут [34]. Эти преимущества особенно четко проявляются в прудах с
пониженной кормностью.
Большой интерес для товарного рыбоводства представляет гибридизация
разных видов сиговых рыб [3, 37, обзоры].
Гетерозис по росту и выживаемости обнаружен при скрещивании
стальноголового лосося и радужной форели [181]. В некоторых южных
странах широко применяют гибридизацию тиляпий. Межвидовая промышленная
гибридизация широко используется также при товарном выращивании
американских сомиков, ушастых окуней, буффало, американских
щук.
Среди межродовых гибридов очень ценными в практическом отношении
оказались гибриды Р\ от скрещивания белуги и стерляди (бестеры)
[246]. Имеются сведения о высокой хозяйственной ценности гибридов
шипа и стерляди, шипа и севрюги и некоторых других осетровых1.
Необходимо иметь в виду, однако, возможные отрицательные последствия
отдаленной гибридизации. Даже в случае высокой хозяйственной
ценности гибридов рекомендациям к их внедрению в производство
должен предшествовать глубокий анализ последствий массового получения
гибридов. Попадание плодовитых гибридов в естественные водоемы
повлечет генетическое засорение родительских видов и тем самым нанесет
непоправимый ущерб. В рыбоводстве (как ни в какой другой отрасли
животноводства) чрезвычайно остро стоит проблема обеспечения надежного
контроля за промышленной гибридизацией, полностью исключающего
возможность засорения гибридами родительских форм. Большую
помощь в решении этой проблемы должно оказать привлечение различных
генетических методов контроля, в частности использование биохимических
маркеров (см. гл. 1).
* * *
Изложенные в настоящей главе материалы свидетельствуют, что селекционные
работы с разными видами рыб находятся на разном и в целом
невысоком уровне. Основным методом селекции является массовый
отбор. Семейный отбор и оценка по потомству применяются пока
в ограниченном масштабе и носят скорее экспериментальный характер.
Необходимо подчеркнуть, что звиду особой ценности осетровых рыб работы
по промышленной гибридизации должны проводиться в масштабах, не наносящих
ущерба воспроизводству чистых видов.
9-729 129
Современные генетические методы селекции используются лишь в отдельных
работах.
Основным признаком, по которому ведется селекция рыб, является
чаще всего скорость роста. В карповодстве единственное исключение
составляет селекция краснодарского карпа, где главным селекционным
признаком является устойчивость рыб к заболеванию краснухой.
В селекционных работах с карпом большое внимание уделяется приспособленности
к различным зонально-климатическим условиям. Вместе
с тем некоторые создаваемые породы имеют сходные ареалы распространения
и могут успешно использоваться в одной и той же рыбоводно-
климатической зоне. В сравнительно близких климатических условиях
ведется, например, селекция парского, среднерусского и белорусского
карпов. Выведение нескольких пород с относительно близкими (по отношению
к климатическим факторам) свойствами, однако, вполне оправдано,
так как позволяет поддерживать широкую гетерогенность культивируемого
объекта. При определенных условиях, например при вспышке
какого-либо заболевания, внешне сходные породы могут проявить совершенно
различные свойства, что позволит выбрать из них наиболее
подходящую.
Высокая интенсивность отбора, применяемая при работе с рыбами,
позволяет рассчитывать на высокую эффективность даже при низких
показателях наследуемости. Однако во многих случаях повышение продуктивности
рыб в результате селекции оказалось все же небольшим,
что связано, по-видимому, с рядом методических ошибок, допускаемых
при проведении селекционной работы.
Одной из наиболее частых методических ошибок (особенно в работах
с карпом) является стремление проводить селекцию прудовых рыб при
благоприятных условиях выращивания (очень редкая посадка, обильное
кормление и т. п.), существенно отличающихся от производственных.
Этот вопрос заслуживает самого серьезного внимания, так как несоответствие
технологии выращивания селекционируемого материала и промышленной
технологии приводит в конечном итоге к чрезмерной "изменчивости"
создаваемой породы, как это, по-видимому, имело место в
случае с белорусским карпом.
Характерной особенностью современного рыбоводства является широкий
обмен селекционируемым материалом между различными странами.
В СССР неоднократно завозили немецкого карпа. В 1982-1985 гг. был
осуществлен импорт личинок венгерского (татайского), румынского
(Фрэсинет) и югославского карпов. Из СССР за рубеж (ВНР, ГДР и др.)
экспортируются украинские и ропшинские карпы.
Таким образом, селекционные работы с карпом и другими рыбами
все более выходят за рамки границ одного государства и приобретают
интернациональный характер. Высокопродуктивные породы, выведенные
в одной стране, становятся достоянием других стран, что должно способствовать
быстрому прогрессу рыбоводства. Вместе с тем в каждой стране
следует принять меры для сохранения собственных отечественных генофондов
рыб, приспособленных к местным экологическим условиям и
представляющих в связи с этим особую ценность. Для решения этого
130
вопроса необходимо создание специализированных коллекционных хозяйств;
этому же будет способствовать внедрение в селекционную практику
методов долгосрочного консервирования половых клеток рыб.