Направления, формы и методы отбора рыб
Сущность отбора состоит в оставлении для дальнейшего разведения лучшей с точки зрения селекционера части популяции. Различают три основные формы отбора: стабилизирующий, дизруптивный и направленный.
Стабилизирующий отбор применяют при необходимости увеличения приспособленности объектов разведения к определенной технологии, при закреплении породного типа экстерьера, особенно на завершающих этапах селекции. При проведении стабилизирующего отбора на племя оставляют особей, имеющих средние значения оцениваемого признака.
Дизруптивный отбор применяют в основном в экспериментальных целях, например при оценке возможной эффективности селекции по какому-либо признаку. В практической селекции этот метод может быть использован при создании контрастных внутрипородных групп. Применение дизруптивного отбора целесообразно для создания генетически разнородных групп, последующее скрещивание которых может давать эффект гетерозиса и используется в закладке отводок (линий) в пределах одного племенного стада для последующего промышленного скрещивания.
Движущий отбор (син.: направленный отбор) является основным методом создания новых и улучшения существующих пород, что свидетельствует об исключительно важной его роли в селекции. При проведении движущего отбора происходит изменение признака в соответствии с задачей селекции с одновременным уменьшением его изменчивости. Отбор на протяжении одного поколения можно проводить однократно (одноступенчатая селекция) и многократно (многоступенчатая селекция).
В зависимости от способа оценки животных используют такие методы отбора как массовый (групповой), индивидуальный и комбинированный. В рыбоводстве широко используют первый из них.
Массовый отбор - это отбор и сохранение на племя группы особей, лучших по тем признакам, которые являются целью селекции. При массовом отборе не учитывается генотип отобранных особей, что делает высокой вероятность ошибочного выбора.
Основными признаками при массовом отборе являются: а) скорость роста (учитывают массу и размеры рыб), б) конституция (экстерьер, физиологические и биохимические показатели), в) устойчивость к неблагоприятным факторам внешней среды и возбудителям заболеваний, г) репродуктивные показатели. [12].
Массовый отбор по скорости роста. Отбор по скорости роста тесно связан с продуктивностью, поскольку именно скорость роста, наряду с выживаемостью, определяют выход продукции с единицы площади за период выращивания. При отборе по скорости роста необходимо учитывать особенности, указанные ниже.
1. Наиболее интенсивно рыбы растут до начала полового созревания, в последующем рост существенно замедляется. Поскольку самцы созревают раньше самок, они, как правило, имеют меньшие размеры;
2. Скорость роста сильно подвержена влиянию факторов внешней среды, что часто приводит к значительным различиям в массе у особей одного происхождения и возраста.
3. Скорость роста относится к признакам с относительно низкой наследуемостью (менее 0,2), что определяет низкую эффективность отбора по этому признаку;
4. Так как при совместно выращивании разноразмерных рыб крупные особи угнетают рост более мелких, точная оценка по скорости роста может быть дана только при их раздельном выращивании;
5. Вариация массы тела рыб в популяции с возрастом уменьшается (в популяции мальков коэффициент вариации составляет 40-50%, сеголетков - 20-30%, двухлетков 10-15%), трехлетков 12-15%), более старших возрастных групп - в пределах 10%) [8].
Для расчета характеристики роста рыб С.А. Баранов и соавторами предложен коэффициент массонакопления Км, определяемый по формуле.
где Мк - конечная масса, М0 - начальная масса, Δt - время наблюдения.
При значительных различиях начальной массы формула 1 приобретает следующий вид:
Величина коэффициента массонакопления характеризует генетические особенности рыб и зависит от внешних условий. При создании оптимальных условий коэффициент массонакопления максимально отражает возможности темпа роста рыб [8].
Массовый отбор животных по конституции. Отбор животных по конституции (экстерьеру) должен сопровождать селекцию по всем хозяйственно-полезным признакам, поскольку односторонний отбор только по продуктивным показателям может привести к снижению жизнеспособности селекционируемого материала. Большое значение в оценке экстерьера имеют экстерьерные индексы, рассчитываемые как отношение различных частей к общей длине тела рыбы и друг к другу.
Для различных пород и породных групп приняты стандарты по индексам телосложения, отклонение от которых недопустимо, поскольку может привести к ухудшению физиологического состояния организма и снижению жизнеспособности.
Для определения индексов необходимо определить массу тела рыбы Р (в граммах), длину тела Z, максимальную высоту тела Н, максимальную толщину тела Вr, наибольший обхват тела О (в сантиметрах). Для взятия промеров пользуются бонитировочной доской и мерной лентой..
По данным взвешиваний и измерений рассчитывают селекционные индексы. Наиболее часто при отборе пользуются следующими индексами телосложения рыб:
- коэффициент упитанности Ку, определяемый как отношение массы тела, умноженной на 100 к длине тела (в см.) в третьей степени,
- индекс прогонистости L/H,
- индекс обхвата тела O/L (в %),
- относительную толщину Br/L (в %).
Значения индексов телосложения для разных пород карпа приведены в таблице 1.
Таблица 1. Индексы телосложения пород карпа
( Катасонов В.Я., Гомельский Б.И. Селекция рыб с основами генетики. - М.: Агропромиздат. - 1991. - 209 с.)
Массовый отбор по жизнеспособности и резистентности к заболеваниям. Жизнеспособность животных, в том числе и рыб, при доместикации снижается. Так, в идентичных условиях карп имеет более низкую выживаемость, чем сазан. Породные карпы менее устойчивы к воздействию неблагоприятных факторов, чем беспородные. Снижение жизнеспособности отселекционированных карпов частично компенсируют созданием оптимальных условий выращивания.
Жизнеспособность и резистентность к заболеваниям может быть повышена за счет селекции по этим признакам. Отбор по жизнеспособности и резистентности к заболеваниям целесообразно проводить на, так называемом "провокационном фоне", то есть искусственно усиливать действие неблагоприятных факторов, вводить возбудителей заболевания и т.п. При отборе по жизнеспособности необходимо учитывать корреляцию с другими хозяйственно полезными признаками.
Это позволяет повысить эффективность селекции и избежать негативных последствий одностороннего отбора.
Наряду с селекцией на повышение общей жизнеспособности проводятся работы по повышению устойчивости карпа к отдельным неблагоприятным факторам (содержание в воде токсичных веществ, недостаток кислорода, низкая температура воды).
Массовый отбор по репродуктивным показателям. При отборе по репродуктивным признакам обращают внимание на такие признаки как плодовитость, скорость полового созревания, сроки нереста и приспособленность к заводскому способу получения личинок.
При оценке самок различают абсолютную и относительную плодовитость. Абсолютная плодовитость - это общее содержание икринок в яичнике. Относительная плодовитость - это количество икры на 1 кг массы тела. На практике чаще используется показатель рабочей плодовитости - количество икринок полученных от самки за нерестовый сезон.
В селекции рыб широко используют коэффициент зрелости, выражаемый процентным отношением массы гонад к общей массе тела. Коэффициент зрелости созревших рыб коррелирует с плодовитостью и является важным селекционным признаком.
Плодовитость характеризуются широкой изменчивостью. Коэффициент вариации рабочей плодовитости, относительной плодовитости и коэффициент зрелости у карпа составляет 30% и более, у белого толстолобика - до 50%, пестрого - до 30%. Особенно велика изменчивость по плодовитости у впервые нерестующих самок вследствие неравномерного созревания разных особей. Поэтому отбор по плодовитости целесообразно проводить в старшем возрасте (не ранее второго нерестового сезона).
Большое значение имеют качественные характеристики половых продуктов. У самок учитывают размер икринок, степень зрелости, оплодотворяемость и выживаемость, у самцов - концентрацию спермиев в 1 мл спермы и их активность, а также оплодотворяющую способность спермы.
Скорость полового созревания имеет большое значение при работе с поздно созревающими рыбами (осетровые и растительноядные). В ряде случаев отбор по скорости созревания особей актуален и для карпа. Так в северных районах половое созревание карпа наступает поздно, вследствие чего возникает необходимость селекции на более раннее созревание. В южных районах и при выращивании на теплых водах часто возникает необходимость отдалить наступление полового созревания, поскольку при переходе яичников в III фазу зрелости отмечается значительное снижение темпов роста рыб.
Сроки нереста представляют интерес для селекции, поскольку более раннее получение личинок позволяет увеличить продолжительность вегетационного периода и существенно повысить рыбопродуктивность прудов.
Селекция на приспособленность к заводскому способу воспроизводства направлена на повышение стрессоустойчивости рыб, синхронизации созревания, положительную реакцию на стимуляцию гонадотропными гормонами, а также на повышение показателей жизнеспособности икры и молоди в условиях инкубационных цехов. В связи с простотой контроля перечисленных признаков при заводском способе воспроизводства отбор по ним не представляет большой сложности.
В последние десятилетия значительное внимание уделяется селекции на повышение гастрономических качеств и пищевой ценности карпа. Основными направлениями здесь являются снижение костистости и повышение жирности мяса. Однако селекция по этим показателям пока весьма затруднительна, поскольку для рыб не разработаны методики прижизненного определения жирности, а селекция на снижение костистости приводит к снижению жизнеспособности.
Индивидуальный отбор (отбор по родственникам), в отличие от массового отбора является, в основном, отбором по генотипу. При проведении такого отбора на племя оставляют особей, продуктивность которых определена по качеству их родственников. На практике применяют две формы индивидуального отбора: 1) семейную селекцию и 2) оценку производителей по потомству. Широко применяемый в животноводстве метод оценки по происхождению, т.е. продуктивности родственников по восходящей линии (отец, мать и т.д.), в рыбоводстве неприемлем, поскольку родословные для рыб обычно не ведутся.
Индивидуальный отбор наиболее эффективен на поздних этапах селекции, при снижении генетической изменчивости признака (достижении селекционного плато). Однако на ранних этапах селекции индивидуальный отбор из-за более низкой интенсивности может оказаться менее эффективным, чем массовый отбор.
При проведении первой формы индивидуального отбора - семейной селекции потомство от нескольких пар производителей (гнезд) выращивают в сходных условиях, отбирая лучшие из них для дальнейшего разведения.
Выращивание рыб разных семейств можно проводить как раздельно, так и совместно, при условии мечения. Каждый из способов имеет преимущества и недостатки. Так, при раздельном выращивании требуется большое количество прудов (садков), что представляет значительные трудности. При совместном выращивании весьма проблематично провести мечение большого числа рыб разных семейств.
При осуществлении семейной селекции в рыбоводстве необходимо придерживаться следующих правил.
1. Выращивание производителей, из которых формируются гнезда необходимо проводить в сходных условиях, обеспечивающих их созревание.
2. Скрещивания для получения оцениваемых семейств необходимо проводить одновременно.
3. Использование искусственного осеменения икры, создание идентичных условий инкубации икры (содержание кислорода в воде, температура, освещенность, водообмен).
4. Производить выращивание рыб оцениваемых семейств в условиях, близких к производственным, с одинаковой плотностью посадки.
5. Создавать хорошую кормовую базу, позволяющую максимально ослаблять пищевую конкуренцию
6. При раздельном выращивании необходимо повторять опыты 3 -4 раза, поскольку изменчивость условий выращивания в подавляющем большинстве случаев превышает генетическую изменчивость семейств.
7. При совместном выращивании рыб разных семейств необходимо уравнивание их массы при посадке и применять поправочные коэффициенты при интерпретации результатов.
8. Оценку продуктивных показателей семейств необходимо производить после исчезновения у них материнского эффекта - влияние условий содержания самок на их потомство (для карпа - в конце первого года жизни).
9. Отбор лучших семейств необходимо проводить в возрасте достижения рыбами товарной массы.
Вторая форма индивидуального отбора - оценка производителей по потомству - в рыбоводстве впервые применена А.И. Куземы при селекции украинского карпа и более детально разработана B.C. Кирпичниковым и А. Г. Ненашевым.
Проверка качества производителей по потомству проводится различными способами. Наиболее простым является сравнение потомств, полученных от разных гнезд (пар) производителей. В этом случае оцениваются не сами производители, а их сочетания - отбор на общую комбинационную изменчивость. Часто применяется упрощенные диаллельные скрещивания, при котором самцы или самки скрещиваются с одним или двумя представителями другого пола. Диаллельное скрещивание позволяет выбрать лучших представителей каждого пола. Для объективности оценки производителей необходимо осуществлять совместное выращивание сравниваемых семейств с многократной повторностью и внесением поправок на разницу в исходной массе. Оценку потомства можно производить по отдельным хозяйственно-полезным признакам, либо использовать систему индексов.
Для сравнения эффективности семейной селекции и оценки производителей по потомству следует учитывать что на проверку производителей по качеству потомства уходят один-два года, в результате чего происходит снижение темпов селекции. Поэтому в рыбоводстве более перспективна семейная селекция, легко осуществимая благодаря высокой плодовитости рыб. [12].
Комбинированный отбор. Комбинированный отбор позволяет достичь наибольшего селекционного эффекта, поскольку при улучшении комплекса признаков целесообразно сочетание массового и индивидуального отбора.
Сущность комбинированного отбора заключается в последовательном проведении в одном поколении семейной селекции, массового отбора и проверки производителей по потомству. Если селекцию нужно провести быстрыми темпами, то производителей по качеству потомства можно не проверять, однако в этом случае будет невозможно установить их племенную ценность.
На первом этапе комбинированного отбора скрещивают несколько неродственных пар производителей для получения ограниченного числа семейств, в процессе выращивания которых отбираются лучшие.
Второй этап комбинированного отбора включает проведение массового отбора в выбранных лучших семействах. При наличии достаточного количества особей в каждом семействе возможен отбор с высокой интенсивностью и напряженностью.
На третьем этапе организуют проверку производителей по качеству потомства, причем проверяют рыб одного пола, созревающего раньше (в карповодстве - самцов). Эта проверка должна быть завершена к моменту созревания производителей другого пола.
