Глава 1. СТРОЕНИЕ РЫБ

Вопрос о строении рыб рассматривается в этой книге постольку, поскольку знание его необходимо для специалистов-практиков. Специалист должен иметь представление о здоровых коже, жабрах и плавниках рыб, знать о положении глаз при плавании и в положении на боку — так называемом глазном рефлексе. Он должен также иметь представление о расположении, функциях и окраске внутренних органов. Для наглядности с этой целью лучше всего вскрыть с одной стороны мускулатуру, прикрывающую брюшную полость, и, таким образом, обнажить внутренние органы

 

ВНЕШНИЕ ПРИЗНАКИ И ФОРМА ТЕЛА РЫБ

Тело рыб имеет обтекаемую форму. Если рыбы обитают в стоячей воде (карп), то тело

их сплюснуто с боков. Типичные донные рыбы (пескари) имеют плоское брюшко; рыбы, передвигающиеся по илу (угорь), имеют круглую змеевидную форму.

Движение рыб происходит в основном путем волнообразного изгибания тела с помощью большой боковой мышцы, расположенной слева и справа от позвоночного столба и поделенной на миомеры. Движение рыбы плавное и мягкое. У больных рыб оно становится неуклюжим и угловатым, что особенно заметно при изгибе хвоста.

Плавники при движении выполняют различные функции: спинной, хвостовой и анальный плавники, расположенные в одной плоскости, помогают движению рыбы; парные грудные и брюшные плавники удерживают равновесие, а также служат рулем и тормозом. Жировой плавник форели в движении не участвует.

Кожа состоит из верхнего слоя — эпидермиса и нижнего — кориума. Эпидермис сложен из многих слоев эпителиальных клеток: на голове и спине их больше, на нижней части — меньше, а в области плавников — меньше всего. Эпидермис снабжен слизистыми клетками, которые выделяют слизь, защищающую рыбу от ранений и некоторых врагов.

В период нереста у самцов карпообразных на верхнем слое кожи появляются обычно ороговения, которые имеют форму бородавок или бугорков и располагаются на спине, жаберных крышках, по бокам тела. После нереста эти ороговения пропадают.

Нижний слой кожи — кориум имеет более сложное строение, чем эпидермис. Он содержит мышечные волокна, нервы, кровеносные сосуды и пигментные клетки — хроматофоры.

Хроматофоры благодаря содержащимся в них зернышкам пигмента обусловливают разнообразную, пеструю окраску рыб. Это подвижные клетки, непосредственно связанные с нервной системой. Сгущение и расхождение пигментов в клетках влияют на изменение окраски тела рыб: если они сжаты, то рыба светлая, а если растянуты, то рыба имеет какую-то определенную окраску ( 5).

Промежуточные стадии расширения пигментных зернышек имеют соответственно светло-серый цвет.

Различают черные хроматофоры — Mela- nophoren, красные — Erythrophoren, желтые — Xanthophoren и серебристые — Guanophoren, называемые также Iridozyten или Leukopho- геп. Комбинация всех этих хроматофор дает разнообразие окраски рыб. Черное пигментное вещество хроматофор очень устойчиво; красный и желтый пигменты непрочны; серебристые хроматофоры, которые находятся внутри рыбы (прежде всего в плавательном пузыре), содержат не пигментные зернышки, а сильно отражающие кристаллы — изанин.

Окраска рыб обусловливается также и окружающей средой: на темном дне рыбы становятся темными, а на светлом — светлыми. При помутнении хрусталиков глаз рыбы также темнеют, но лишь с одной стороны. У заболевших карпа и форели наблюдается потемнение хвостового.стебля.

В соединительнотканном слое кожи образуется чешуя, которая располагается в форме черепицы, одна над другой. У угря чешуйки располагаются рядом друг с другом. У карпообразных чешуя круглая, имеет радиальные борозды и поперечные полосы, ее называют круглой или циклоидной чешуей. У окунеобразных (например, судака) чешуя имеет на заднем крае шипики, ее называют ктено- идной.

У циклоидной чешуи вокруг центра видны концентрические зоны — зоны роста. Различают более широкие светлые и более узкие темные зоны. Широкие светлые зоны — это летние кольца; узкие темные — зимние кольца. Участок от одного до другого зимнего кольца соответствует приросту за один год: у сеголетков карпа чешуя имеет лишь светлое летнее кольцо; у годовика — одно летнее и одно зимнее кольцо; чешуя карпа-двухлетка имеет два летних и одно зимнее кольцо и т. д. Если лето холодное и корма недостаточно, то летнее кольцо бывает уже и темнее и напоминает зимнее кольцо ( 6). По числу летних и зимних колец на чешуе можно определить возраст некоторых рыб. У рыб, не имеющих зимних колец, чешуя непригодна для определения возраста.

По бокам тела многих рыб можно наблюдать ряд выделяющихся чешуек с отверстиями, которые образуют боковую линию — один из важнейших органов чувств ( 7—8). В боковой линии сконцентрированы группы чувствительных клеток, по своему строению похожие на бугорки с волосообразными отростками, торчащими в студенистой массе. Это органы осязания, благодаря которым рыбы реагируют на все изменения течения и давления воды, отличаются высокой чувствительностью.

В конце головы рыбы находится рот. Иногда он смещен при сдвинутой нижней челюсти кверху. Тогда говорят, что рыбы имеют верхний рот.

Глаз имеет форму полушария. Так как хрусталик, положение которого может легко меняться с помощью мускула-ретрактора, расположен далеко впереди, то у рыбы большое поле зрения, но она близорука. Обычно глаз хорошо видит только на расстоянии до 1 м. Однако в результате аккомодации рыба может отчетливо видеть и на расстоянии до 10—12 м.

Рыба обладает хорошим светоощущением. Она воспринимает и ультрафиолетовый свет, что недоступно человеку.

В тот момент, когда рыба плывет, глаз видит прямо, слева и справа. В положении на боку верхний глаз видит до брюха, а нижний — до спины. Эта реакция глаза называется «поворотным рефлексом». Реакция рыбы настолько быстра, что при изменении бокового положения рыбы вращение глаза незаметно. При низких температурах и особенно у больных рыб глазной рефлекс очень замедлен, так что его легко можно проследить. У сильно травмированных рыб поворотный рефлекс глаз полностью отсутствует. Они видят только прямо. Поворотный рефлекс можно использовать для обнаружения и отбраковки больных рыб из общего стада.

 

СКЕЛЕТ и ВНУТРЕННИЕ ОРГАНЫ

Черепная коробка, позвоночный столб с ребрами, межмышечные косточки и плавники образуют скелет.

Черепная коробка состоит из множества костей и защищает мозг, глаза, органы обоняния и слуха.

На всех образующих ротовую полость костях могут быть зубы, которые служат в основном для удержания пищи. Изношенные зубы постепенно заменяются новыми. У лососевых зубы находятся на сошнике — продолговатой с характерными зубцами лемехо- образной кости, расположенной в центре ротовой полости — нёба. Сошник (Vomer) является важным систематическим признаком классификации рыб. У карпообразных зубы расположены на глоточных костях, находящихся у входа в глотку за жабрами со стороны брюшка. Над ними расположен жерновок, к которому глоточными костями прижимается и с помощью которого перетирается пища. Поэтому карп может есть и грубые зерна.

Позвоночник проходит через все туловище. Позвонки — это вогнутые спереди и сзади кости, имеющие сверху и снизу по отростку. Верхние дуги окружают спинной мозг, а нижние дуги в хвостовой части образуют канал, в котором расположены большая артерия (аорта) и соответствующая ей полая вена. Верхняя и нижняя дуги имеют соответственно по остистому отростку ( 9).

При болезнях позвоночник часто искривляется, что объясняется нарушениями в каль- циево-фосфорном обмене (при оспе, инфекционном асците). После болезни йальций и фосфор снова начинают откладываться; тела позвонков, размягченные в начале болезни, сливаются в более крупные блоки, позвоночник укорачивается и изгибается в сторону или вверх, что ведет к его искривлению и возникновению уродств.

От тела позвонков начинаются ребра, охватывающие брюшную полость и свободно заканчивающиеся в мясе.

Служащие для передвижения плавники бывают парнымп (грудные и брюшные) и непарными (спинной, хвостовой, анальный). Парные плавники соответствуют конечностям наземных позвоночных животных, а непарные — это остатки единой плавниковой оторочки, окружавшей тело рыбы. У угря и налима, например, это плавниковая оторочка еще сохранилась. У лососевых между спинным и хвостовым плавниками имеется так называемый жировой плавник — вырост кожи без плавниковых лучей, наполненный жиром.

За исключением жирового плавника, все остальные состоят из жестких неделимых плавниковых лучей (колючек), например у окунеобразных, или из мягких ветвистых лучей. Спинной, хвостовой и анальный плавники прикрепляются к плавниковым подпорками. Грудные плавники основными плавниковыми косточками прикреплены к дугообразному поясу и очень подвижны. Брюшные плавники не имеют особой опоры и свободно заканчиваются в мышцах. Легкоранимые перепонки между лучами являются особо доступным местом для бактерий, эктопаразитов, ядовитых жидкостей. Парные плавники рыб часто подвержены значительной редукции или вообще отсутствуют, что является причиной меньшей подвижности рыб при поисках пищи, а следовательно, и худшего роста по сравнению с рыбами, у которых парные плавники хорошо сформированы.

Мозг рыбы небольшой и непосредственно переходит в спинной мозг.

Орган слуха расположен в задней части черепной коробки. Рыбы имеют, таким образом, только так называемое внутреннее ухо, ушная раковина отсутствует. Очевидно, ухо лишь условно служит для слуха. Это скорее орган равновесия, который чутко реагирует на изменение положения. Однако считается, что некоторые рыбы могут в незначительной степени и слышать звуки.

Во рту, на губах и усиках рыб находятся вкусовые почки — собственно вкусовые органы. Они покрывают всю голову, а у некоторых рыб и все туловище до хвостового стебля. Такие рыбы чувствуют вкус всем туловищем. Вкусовые свойства веществ рыбы ощущают лишь в непосредственной близости.

Мускулатура. От головы до хвоста тянутся большие боковые мышцы, содержащие мясо, по которому и ценится рыба. Боковые мышцы делятся соединительнотканными прослойками на многие поперечные сегменты — миомеры, которые располагаются сложенными, как кульки, один в другом конусами, что придает им большую подвижность.

У многих хищных рыб сильно развита жевательная мускулатура.

Мясо у рыбы, как правило, белое. Однако при кормлении жиросодержащих рыб мелкими рачками (например, бокоплавом) мясо приобретает розовый цвет, например у лосоСя, гольца, форели и т. д.

Органы дыхания. Под жаберными крышками между гортанью и стенкой туловища в углублениях — жаберных карманах расположены жабры. Это тонкие, обильно снабженные кровеносными сосудами лепестки. Лепестки располагаются на наружной стороне четырех окостеневших жаберных дужек в 2 слоя. У карпа насчитывают 2000 жаберных лепестков, площадь которых равна 0,5 м2. Такая большая площадь является необходимой, так как происходящий в жабрах газообмен тем интенсивнее, чем больше площадь обмена. У основания жаберных лепестков, непосредственно в конце ротовой полости, расположены жаберные тычинки.

При дыхании рыба заглатывает воду и пропускает ее через жаберные щели. При этом вода отдает свой кислород жаберным лепесткам и затем красным кровяным тельцам и одновременно забирает из них ненужный углекислый газ, поступающий из внутренних органов тела. Превращение идущей из сердца использованной, насыщенной углекислым газом венозной крови в обогащенную кислородом артериальную кровь возможно лишь тогда, когда кровь может свободно циркулировать в тонких капиллярах жаберных лепестков, а также при наличии в воде достаточного количества кислорода. Если содержание кислорода в воде снижается в результате загрязнения или под ледовым покровом до определенного предела (у карпа он составляет около 0,5 мг/л, у форели — 1,5 мг/л), то рыба погибает в результате удушья. Массовая гибель иногда наблюдается и при достаточном содержании кислорода в воде, но при поражении сосудов грибком (при заболевании жаберной гнилью) или разрушении ткани из-за присутствия в воде ядовитых веществ.

На воздухе, несмотря на то что кислород в нем содержится больше, чем в воде, рыбы задыхаются, так как вне воды жаберные лепестки сжимаются, площадь их становится меньше и дыхание затрудняется. На воздухе жабры быстро высыхают.

Плавательный пузырь состоит из одного, а у карпообразных — из двух воздушных мешков. У молоди пузырь полностью прозрачный и чистый, а с возрастом мутнеет; состоит из соединительнотканной оболочки. Пузырь наполнен различными газами, количественные соотношения которых различны. Наполненный плавательный пузырь представляет собой гидростатический аппарат, способствующий вертикальному перемещению рыб в результате перемещения газов в переднюю или заднюю камеру (при двухкамерном пузыре). Если карп вынужден более длительное время вдыхать воздух, то передняя камера плавательного пузыря значительно увеличивается. Первоначально плавательный пузырь пуст. Для его заполнения выклюнувшиеся из икры личинки поднимаются к поверхности и заглатывают атмосферный воздух. Это повторяется до тех пор, пока не будет достигнуто необходимое наполнение плавательного пузыря.

Органы кровообращения. Сердце располагается в брюшной полости, возле головы, у горла. Оно защищено дугой плечевого пояса и окружено прозрачным перикардом. У сердца есть предсердие и желудочек. Из сердца кровь с малым содержанием кислорода поступает в большую жаберную артерию,- которая отделена от желудочка сердца клапанами и, таким образом, не может попасть назад в желудочек. Затем из большой жаберной артерии она поступает по всем четырем парам жаберных артерий в жаберные лепестки, где насыщается кислородом, и дальше по жаберным венам течет в аорту ( 10). Отсюда она разносится по всем органам.

Венозная кровь, содержащая углекислый газ, собирается в венах и поступает в сердце. Сердце рыбы вследствие этого содержит только венозную кровь. Оно сокращается 20—30 раз в минуту, но сокращение в большой мере зависит от температуры воды, от которой зависит и температура крови, поэтому рыбы относятся к пойкилотермным животным. Если вода достаточно насыщена кислородом, то карп может переносить температуру и 35° С, но при 37° С погибает. При температуре 4° С карп делается малоподвижным, обмен веществ у него снижается. Молодь рыб при низких температурах воды более подвижна, нежели рыбы старшего возраста.

Лимфатическая система и железы внутренней секреции. С системой кровообращения тесно связана лимфатическая система, в которую железы внутренней секреции выделяют гормоны. К железам внутренней секреции относятся: щитовидная железа, гипофиз, или нижний придаток мозга, надпочечная железа, поджелудочная железа, половые железы и тимус (зобная железа).

Секреты щитовидной железы регулируют процессы обмена веществ, а зобной — рост. Поджелудочная железа вырабатывает пищеварительные ферменты и регулирует уровень сахара в крови. Гипофиз регулирует жировой обмен, давление крови и возбуждение мышечной гладкой мускулатуры. Он влияет на распространение пигментных и созревание половых клеток. Гормоны надпочечников влияют на частоту дыхания и сердцебиения, на вегетативную нервную систему и мускулатуру кровеносных сосудов. Секреты половых желез (гонад) регулируют и половое развитие.

Органы пищеварения. У карпообразных желудок отсутствует, и поэтому нет и пепсиновых желез. У других рыб желудок обычно имеет сифонообразную форму, передняя часть которой прямая, а задняя изогнута вниз и вперед. Пищеварительный сок кислый, у карповых рыб слегка щелочной.

Длина кишечника зависит от вида питания. У лососевых кишечник короткий и прямой, а у карповых — длинный и изогнутый. Конечный отдел называется прямой или толстой кишкой. Она заканчивается анальным отверстием.

Печень имеется у всех рыб. У карповых она многодольчатая, лежит в петлях кишечника, вырабатывает желчь, которая собирается в желчном пузыре. Здоровая печень имеет коричневато-красный цвет. При нарушении обмена веществ желчный пузырь значительно увеличивается.

Пищеварение в большой степени зависит от температуры воды. Наиболее благоприятна температура 23—25° С для карпа и 12— 14° С — для форели.

Органы выделения. Почки расположены вдоль всего тела под позвоночником. Моча собирается в двух мочеточниках. Из мочевого пузыря она по мочеиспускательному каналу, который часто бывает объединен с выводным протоком половых желез, выводится наружу через единственное отверстие — клоаку.

Половые органы. Пресноводные рыбы средних широт раздельнополы, имеют парные половые органы (железы), которые расположены по обеим сторонам позвоночника. Семенник в огромном количестве вырабатывает сперму (молоки), яичник — икру. У лососевых и угря стенка яичника прорывается, икра попадает в полость тела и выводится наружу через парные, расположенные за анальным отверстием половые поры. У других рыб половые железы переходят непосредственно в семяпроводы и яйцеводы. Они вместе с мочеиспускательным каналом выходят наружу за анальным отверстием половым сосочком.

Наряду с этими «первичными признаками» многие рыбы имеют и «вторичные половые признаки», которые часто выражены у рыб только одного пола. Например, самцы лососевых имеют крючкообразно изогнутую нижнюю челюсть; половозрелый самец линя имеет утолщенный первый луч брюшного плавника; у самцов карповых рыб в период нереста появляется жемчужная сыпь; самцы форели имеют более яркую окраску, чем самки.

Строение икринок зависит от того, будут ли они прикрепляться к растениям, плавать в воде или опустятся на дно, имеют ли клейкое вещество или оно отсутствует. Пелагические икринки содержат жировые капли, которые позволяют им плавать в верхних слоях воды во взвешенном состоянии.

Число икринок зависит от степени опасности, которой они подвержены в период эмбрионального развития. У лососевых число икринок не очень велико и составляет 1500— 2000 на 1 кг массы. Икринки откладываются в гравийные гнезда и там набухают.

В отличие от этого фитофильные рыбы, икра которых прикрепляется к растениям, выметывают значительно больше икры: щука — 50 000, судак и карп — около 200 000, лини — 300 000 икринок на 1 кг массы.

Зародышевые клетки самцов — спермин — микроскопически малы и миллиардами вырабатываются в семенниках (молоках). Сперматозоид имеет форму булавки, а у налима — форму головки с движущимся хвостом. В головке размещается все наследственное вещество самца. Хвост отпадает, если головка проникает внутрь икринки.

 

ПРОЦЕСС РАЗМНОЖЕНИЯ

На размножение рыб большое влияние оказывает температура воды. Для разных видов рыб существует определенный интервал наиболее благоприятных для нереста температур. Если температура меняется, рыбы или вообще не нерестятся, или нерестятся без-, результатно. Но даже и после удачного нереста продолжает оставаться опасность гибели молоди в случае изменения температуры воды.

Рыбы, которых разводят в прудах, нерестятся лишь один раз в году — весной или ранним летом, лососевые — зимой. Процесс оплодотворения икры происходит вне тела рыбы. Самцы и самки выметывают в воду икру и сперму. Когда зародышевые клетки смешиваются друг с другом, происходит осеменение. Разумеется, процесс должен завершиться в короткий срок, так как сперма и икра вне тела рыбы в воде живут ограниченное время.

Сперматозоид проникает в икринку через единственное, образованное на поверхности икры отверстие — микропиле. После осеменения икринки через поры впитывают некоторое количество воды, набухают и становятся более прочными. После оплодотворения икры начинается эмбриональное развитие — развитие молодой рыбки. У разных видов рыб оно длится разное время: у карпа — всего несколько дней, у весенненерестующих щуки и судака — две недели, у зимненерестующих — 2—3 мес, пока из икры не выклюнется личинка. Каждая личинка в первые дни питается за счет содержимого желточного мешочка, с которым она появляется на свет.