РАКОПРОДУКТИВНОСТЬ ВОДОЕМОВ
Под ракопродуктивностью в прудовом раководстве подразумевают прирост раков за вегетационный период на единицу площади. Для определения величины ракопродуктивности прудов из веса выращенной и выловленной раки (на единицу площади) вычитают ее посадочный вес.
Ежегодный прирост, получаемый в пруду на единицу площади за счет естественной пищи, называют естественной ракопродуктивностью, а прирост за счет естественной пищи и кормов, вносимых в пруд для кормления раков, – общей ракопродуктивностью. В естественных водоемах, не используемых методами прудового ракововодства, под ракопродуктивностью понимается продукция, то есть вылов раков за год из расчета на единицу площади.
Продукция, получаемая за счет естественной пищи, зависит от наличия и степени использования. Развитие пищи в водоемах зависит от условий среды, способствующих интенсивности жизненных процессов.
Образование в водоеме естественной пищи для раков идет сложным биологическим путем, в результате которого происходит:
а) разрушение микроорганизмами органического вещества ила на дне водоема, высвобождение окисленных элементов зольной части ила и обогащение воды минеральными солями;
б) создание первичной продукции – фитопланктона и бактерий, поглощающих из воды раствор минеральных солей и органических соединений;
в) развитие вторичной продукции – зоопланктона и бентоса, питающихся первичной продукцией;
г) рост и развитие раков.
Таким образом, ракопродукция создается вследствие биологического круговорота веществ, причем величина естественной ракопродуктивности зависит от интенсивности жизненных процессов, обусловливающих этот круговорот.
Биологический круговорот веществ в водоемах
Низшие одноклеточные водоросли и бактерии, развивающиеся в толще воды, объединены общим названием – растительный планктон (фитопланктон). Водоросли размножаются делением с колоссальной быстротой: количество их через трое суток увеличивается в пять раз. Водоросли используются в пищу низшими водными животными (зоопланктоном), населяющими толщу воды, большая же часть их отмирает и опадает на дно. Отмершие водоросли частично используются организмами, населяющими дно водоема (бентосом), а большая часть накапливается в виде органических остатков. Бактерии, развивающиеся в воде, обладают еще большей быстротой размножения, чем водоросли. Одна бактерия за 15 часов способна дать потомство в 1 млрд. Часть живых бактерий вместе с живыми водорослями потребляется зоопланктоном, но значительное количество их отмирает, разлагается, минерализуется и вступает снова в биологический круговорот.
В результате деятельности бактерий при достаточном содержании в воде кислорода органические вещества довольно быстро разлагаются: углерод и водород переходят в углекислоту и воду, азот белковых соединений – в мочевину и аммиак. В дальнейшем под воздействием нитрифицирующих бактерий создается нитратный азот, хорошо усвояемый зелеными водорослями. Развитие жизненных процессов в прудах создает хорошие условия для синтеза белка в организме раки.
В состав белковых веществ раки, кроме углерода, водорода, кислорода и азота, входят сера, фосфор и железо (гемоглобин крови). Костяк раков богат кальцием.
Химические анализы воды и простые подсчеты показывают, что в годовом приросте рака содержится значительно больше азота и фосфора, чем в воде прудов. Явление это объясняется биологическим круговоротом веществ, происходящим в результате развития жизненных процессов в прудах.
Биологический круговорот веществ в прудах совершается с помощью большого количества групп и видов водных организмов, начиная с простейших, не видимых невооруженным глазом бактерий и водорослей, и кончая такими высокоорганизованными водными животными, как раки. Этот круговорот возникает в результате различной продолжительности жизни организмов и способности размножения.
Чем быстрее и интенсивнее совершается жизненный процесс в прудах, тем интенсивнее развиваются организмы, используемые раками в пищу. Но количество тех или иных солей в воде далеко еще не определяет интенсивность жизненных процессов и величину ракопродуктивности. Не меньшее значение имеет количество тех или иных минеральных солей, находящихся в почве. Вода выщелачивает из почвы минеральные соли, растворяет их, тем самым подготавливая пищу для низших водорослей. Органические вещества почвы используются бактериями и инфузориями для питания.
Наивысшей ракопродуктивностью обладают пруды, построенные на черноземных почвах. Менее продуктивны пруды с суглинистыми, глинистыми и особенно песчаными почвами. Если принять ракопродуктивность прудов на черноземных почвах за 100 единиц, то продуктивность на глинистых и суглинистых почвах будет равна 70–80, на супесчаных и песчаных – не более 50.
Минеральные соли и органические вещества почвы имеют большое значение лишь в первые годы после образования водоема, затем по мере его старения это значение теряется. В старых прудах роль почвы в пополнении питательных веществ выполняет прудовой ил, накапливающийся на дне. Органические вещества прудового ила, содержащие белок, под действием микроорганизмов вступают в круговорот и обеспечивают пищей фитопланктон.
Почва ложа пруда и прудовый ил, пока он молод, по мере его накопления являются своеобразной «лабораторией», создающей питательные вещества для развития жизненных процессов в прудах. От интенсивности работы в этой «лаборатории» бактерий, поставляющих в воду азот и фосфор, зависит ракопродуктивность пруда.
В процессе разложения и минерализации отмерших органических остатков азот в виде альбуминоидных соединений отлагается на дне. Под действием бактерий альбуминоидный азот превращается в аммиак, образующий в окружающей среде аммиачные соли. Аммиак и его соли превращаются в азотнокислые соли (нитраты) нитрифицирующими бактериями: нитритными и нитратными. Под воздействием нитритных бактерий аммиак превращается в азотистую кислоту, нитратные бактерии окисляют азотистую кислоту в азотную. Азотистая кислота как нестойкий промежуточный продукт минерализации не накапливается в воде в значительных количествах. Конечный же продукт минерализации – соли азотной кислоты и аммиачные соли – снова используются растительными формами для построения живого белка.
Часть связанного азота выпадает из круговорота в результате жизнедеятельности денитрифицирующих бактерий, восстанавливающих азот до молекулярного состояния. Азотистые соединения отлагаются в прудовом иле и служат удобрением для подводных и надводных растений. Часть азота, заключенного в живых организмах, потребленных в пищу раками, также выпадает из круговорота.
Количество азота в прудах ежегодно пополняется. Он поступает со стоками вод с водосборных площадей в виде минеральных солей и неразложившихся органических остатков.
Значительную роль в пополнении азота играют бактерии-азотфиксаторы, развивающиеся в верхних слоях ила. Эти бактерии усваивают газообразный азот и образуют из него соли.
Общее содержание соединений азота в прудах и естественных водоемах резко колеблется – от десятых долей до 2–3 мг/л. Во многих случаях повышенное содержание общего азота связано с наличием в воде азотной кислоты (нитратов) минерального происхождения. При содержании в воде азота нитратов до 0,5–1 мг/л хорошо развиваются сине-зеленые водоросли, а при содержании свыше 2 мг/л интенсивно развиваются зеленые, в частности, протококковые водоросли, наиболее желательные в воде прудов.
Косвенным показателем количества органических веществ в воде является ее окисляемость. Степень окисляемости принято определять по количеству кислорода, поглощенного одним литром воды, на окисление содержащихся в ней органических веществ.
Низкая окисляемость указывает на бедность воды питательными веществами для развития фитопланктона. Для прудовых хозяйств вода считается хорошей при окисляемости не свыше 20 мг О2/л. Окисляемость воды в источнике водоснабжения свыше 20 мг О2/л свидетельствует о его загрязнении; такая вода малопригодна для водоснабжения ракопитомника.
Фосфор (P2O5), определяемый обычно в соединении с кислородом, является важнейшим биогенным веществом. Он потребляется растительными организмами вместе с азотом и входит в состав растительного белка, усваиваемого животными организмами.
В воде фосфор содержится в виде солей фосфорной кислоты и органических соединений. Основным источником пополнения фосфора в прудах является сток воды с удобряемых полей водосборной площади.
Отмирающие клетки растений, оседающие на дно, частично возвращают фосфор в воду по мере минерализации этих остатков, частично он поглощается почвой и илом пруда. Фосфор, усвоенный раками, уносится из водоема и исключается из круговорота.
В большинстве прудов, кроме систематически пополняемых стоками с удобряемых полей, наблюдается дефицит фосфора вследствие того, что он адсорбируется почвой пруда. Кроме того, его соединения концентрируются в придонных слоях и связываются солями закисного железа, а при недостатке кислорода превращаются в нерастворимую форму.
Основные биогенные вещества – азот и фосфор – имеют неодинаковое значение в жизни организмов, в состав которых они входят. Азот способствует вегетативному росту растений и животных, а фосфор – и росту, и ускорению процессов разложения растительных организмов, а также развитию половых продуктов у животных организмов.
В обычных, незагрязненных источниках содержится до 0,5 мг/л фосфора. Для интенсивного развития зеленых и, в частности, протококковых водорослей достаточно 0,2 мг Р2О5/л.
Большое значение для развития жизненных процессов в водоеме имеет сера. Она содержится в воде в виде солей серной кислоты (H2SO4) – сульфатов, количество которых зависит от интенсивности разложения органических веществ в пруду, то есть круговорота биогенных веществ. Присутствие в воде сульфатов способствует образованию сероводорода, но не оказывает непосредственного отрицательного влияния на раков. В большинстве пресных водоемов солей серной кислоты содержится до 20–40 мг/л. В южных районах на засоленных почвах содержание сульфатов в водоемах резко возрастает. Богаты сульфатами ключевые водоемы, если вода их в недрах земли протекает среди пород, богатых гипсом (CaSO4). Много сульфатов в фекально-хозяйственных стоках.
Значение неорганических соединений в развитии жизненных процессов
К числу неорганических веществ в воде прудов относятся соединения щелочных и щелочноземельных металлов (натрий, калий, кальций, магний), а также железа, марганца, меди, кремния и хлора. Эти соединения имеют большое значение для развития жизненных процессов в воде прудов.
Натрий входит в состав растительных клеток; в теле животных организмов он находится в составе межклеточной жидкости и возбуждает мышечную систему.
Калий содержится главным образом в молодых, растущих частях растений. В сухом остатке водных растений количество его не превышает 3 %.
Кальций необходим для развития всех зеленых растений. Основная роль кальция в водоеме заключается в создании слабощелочной среды, необходимой для разложения органических веществ и развития всех организмов, населяющих водоем. Кроме того, кальций уменьшает содержание в воде железа, способствуя образованию плохо растворимых карбонатов (солей угольной кислоты).
Содержащийся в воде кальций усваивается растительными и животными организмами, поедая которых, раки получают кальций для построения скелета своего тела.
Для создания органических соединений требуются большие запасы углекислоты, главным поставщиком которой является углекислый кальций. Водоросли, поглощая углекислоту из углеродных соединений, превращают двууглекислый кальций в углекислый, который выпадает на дно. Поэтому чем больше кальция содержится в воде, тем больше в ней углекислоты. Достаточное количество кальция в почве и воде – важный фактор высокой естественной ракопродуктивности прудов.
Магний входит в состав хлорофилла и выполняет роль синтезирующего фактора в процессе ассимиляции. Он находится в крови животных, входя в состав ферментов, и играет большую роль в межуточном обмене.
Натрий, калий, кальций и магний содержатся в почве водосборных площадей и в почве прудов. Соли этих металлов, вымываемые из грунта, входят в соединение с углекислотой и находятся в воде в виде углекислых солей, обусловливая ее жесткость и щелочность.
В пресной воде обычно преобладают углекислые соли кальция и магния, то есть соли щелочноземельных металлов. Солей щелочных металлов в воде меньше. Общее количество ионов щелочноземельных и щелочных металлов, связанных с углекислотой, а также с другими слабыми кислотами, характеризует щелочность воды, выражаемую в миллиграмм-эквивалентах (мг/экв).
По показателям щелочности можно судить о степени минерализации воды, то есть, об общем количестве минеральных солей, растворенных в единице объема. Для раководства считается желательной вода щелочностью 1,8–2 мг/экв.
Жесткость воды выражается в градусах. Одному градусу жесткости соответствует 10 мг окиси кальция в 1 л воды или 7,19 мг окиси магния.
Общая жесткость воды характеризуется количеством щелочноземельных и щелочных металлов, связанных как со слабыми, так и с сильными кислотами, карбонатная жесткость – количеством этих металлов, связанных с углекислотой. Значительное превышение общей жесткости над карбонатной указывает на обилие в воде сульфатов или хлоридов кальция или магния. При обилии в воде калия и натрия карбонатная жесткость обычно бывает равной или несколько превышающей общую жесткость.
Наибольшей жесткостью обладает вода ключей и рек, протекающая по мягким известковым породам, а также вода прудов, расположенных на грунтах с легко выщелачиваемыми солями кальция и магния и особенно в том случае, если вода богата углекислотой, способствующей растворению извести.
Имеющиеся в литературе указания, что повышенная жесткость воды (свыше 12–15°) затрудняет усвоение пищи раками, являются необоснованными.
Железо, растворенное в воде в виде различных соединений, играет важную роль в жизнедеятельности и развитии водорослей. Оно является составной частью хлорофилла. Недостаток железа лимитирует развитие водорослей, однако высокая концентрация его солей (более 1,5–2 мг/л) угнетает развитие некоторых водорослей, в особенности в условиях кислой среды.
Железо входит в состав гемоглобина крови животных, частично оно находится в плазме крови и в составе ферментов. Железо в прудовой воде содержится в закисном и окисном состоянии. С грунтовой водой в водоем приносятся обычно закисные соли железа, которые при наличии кислорода переходят в окисное состояние. При переходе в окисное состояние железо поглощает много кислорода. Образующиеся при этом процессе труднорастворимые соединения трехвалентного железа, выпадая, осаждаются на растениях в виде буро-желтого осадка – ржавчины. Обычно в прудовой воде недостаток железа наблюдается редко.
Сильные концентрации железа отрицательно влияют на раков; это влияние еще более усиливается в условиях кислой среды. Допустимым количеством железа для раководных прудов считается 1,5–2 мг/л.
Марганец имеет большое значение для развития водорослей, которые хорошо растут, если в воде находится 0,001 мг/л марганца. В теле раков содержится 0,14-0,31 мг марганца на 1 кг веса.
Медь служит катализатором внутриклеточных процессов и поэтому стимулирует процесс развития водорослей. Замечено, что при недостатке ионов меди прекращается «цветение» воды. Медь содержится в теле раков в количестве от 1,5 до 11 мг на 1 кг веса раки. Соли ее, участвуя в ферментативном окислении и синтезе белка, влияют на рост раков, способствуя улучшению дыхания и кроветворения.
Кремний находится в воде в виде кремниевой кислоты; он необходим для образования панциря диатомовых водорослей и скелетных образований у водных животных.
Кроме указанных элементов, в воде прудов в ничтожных количествах, не улавливаемых химическими анализами, содержатся бром, кобальт, фтор, никель, титан. Эти элементы обнаруживаются в произрастающей в воде высшей водной растительности. В воде прудов находятся также ионы алюминия, йода, мышьяка, но роль их в развитии жизненных процессов пока еще изучена недостаточно.
Для общей характеристики степени минерализации воды, допускаемой в раководных хозяйствах, ниже приводятся некоторые данные ее солености. Соленость воды обусловливается наличием в ней растворенных минеральных солей и в первую очередь хлоридов и сульфатов.
Хлориды – соли соляной кислоты, в обычной пресной воде содержатся в количестве до 10 мг С1/л. Содержание хлоридов значительно повышается при загрязнении водоемов фекально-хозяйственными сточными водами. Но в южных и юго-западных районах и особенно в Средней Азии высокое содержание хлоридов в водоемах связано с расположением водоемов на засоленных почвах или питанием их водой из засоленных грунтов.
Соленость воды по хлору определяет возможность использования ее для раководства.
Концентрация свободных водородных ионов зависит в основном от соотношения свободной углекислоты и бикарбонатов (кислых солей). Концентрацию водородных ионов выражают показателем рН. При рН = 7 активная реакция воды нейтральна, при рН более 7 вода имеет щелочную, а при рН менее 7 – кислую реакцию.
Нормальное развитие жизни идет при нейтральной или слабощелочной реакции воды. Азотсобирающие бактерии развиваются в нейтральной или слабощелочной среде. В прудах с кислой реакцией воды фотосинтетические процессы ослаблены, вследствие чего развитие бактерий, водорослей и зоопланктона угнетено, процесс нитрификации приостанавливается и ракопродуктивность снижается. В водоемах, получающих воду из кислых болот, в которой нитраты находятся в минимальных количествах, кислая реакция воды и, в частности, наличие в ней гуминовых кислот затрудняют усвоение фосфора растениями, что связано с поглощением коллоидами гумуса соединений фосфора.
Повышенная кислотность способствует растворению железа и накоплению его в воде; усиливается вредное влияние солей железа на водные организмы. Кислая реакция воды, в особенности при наличии гуминовых веществ, неблагоприятно влияет на дыхание и обмен веществ у раки, что приводит к нарушению белкового обмена, плохому усвоению пищи, замедлению роста. Предельная кислотность среды, вызывающая смерть карпа, считается рН-5, для карася – рН– 4. В кислой среде рак становится малоподвижным, несмотря на то, что вода содержит много кислорода.
В условиях повышенной кислотности организм может длительное время жить, питаться и расти, но при пониженном обмене веществ. Установлено, что при снижении рН с 7,4 до 5,5 потребление кислорода падает. Рак теряет способность использовать то количество кислорода, которое необходимо для нормальных условий. Обмен веществ резко снижается; несмотря на обилие пищи, раки голодают.
Активная реакция воды в прудах изменяется по сезонам года. Осенью и зимой она более постоянна, в летнее время подвержена сильным колебаниям даже в течение суток. Суточные изменения рН происходят в зависимости от наличия угольной кислоты, при увеличении которой рН понижается, а при уменьшении – повышается.
Обычно кислая вода, содержащая гуминовые кислоты и отчасти серную кислоту, образующуюся в результате гниения растительных веществ, вытекает из торфяных болот или из участков, покрытых хвойным лесом.
Кислая реакция воды болотных и лесных стоков обусловливается наличием в ней большого количества солей серной кислоты. Нередко воду водоемов сильно подкисляют стоки из металлообрабатывающих заводов, применяющих кислоты для обработки металла. Стоки из болот содержат большое количество гуминовых кислот, вредно отражающихся на физиологическом состоянии раков.
Изменение химического состава воды прудов
Органические и неорганические соединения характеризуют так называемый солевой состав воды, подверженный изменениям под влиянием стока грунтовых вод, количество и качество которых меняется в зависимости от осадков, качества почвы пруда и климатических факторов. Существенные изменения в солевом составе происходят в результате хозяйственной деятельности человека: постройка плотин, забор воды из рек для промышленных целей и орошения, распахивание или облесение водосборных площадей, осушение болот, разработка торфа и т. п.
Обычно химический состав воды изменяется под влиянием гидрологических факторов на водосборной площади довольно медленно, на протяжении десятилетий.
Существенные изменения химического состава воды в прудах вызывают стоки поверхностных грунтовых (не ключевых) вод. Эти изменения происходят не только в летних, но и в зимовальных прудах, в особенности устроенных с углублением в грунт. При таких условиях дренирующий поверхностный слой грунта снимается и грунтовые воды стекают в зимовальник.
При отсутствии достаточного притока воды изменения солевого состава в копаных зимовальниках могут быть настолько значительны, что исключают возможность зимования в них раков.
Интенсивность развития микроорганизмов (бактерий и микроскопических водорослей) обусловливают растворенные в воде газы: свободная углекислота и кислород. Свободная углекислота, растворенная в воде, имеет большое значение в развитии растительных организмов: она переводит нерастворимые соли щелочноземельных металлов – кальция и магния – в растворимое состояние и является основным источником углерода для построения тканей растительных организмов. Ассимиляция углерода и выделение кислорода в воду совершается через низшие водоросли, содержащие хлорофилл.
Низшие водные зеленые растения при дневном свете ассимилируют углекислоту, извлекают из нее углерод на построение тканей организма и выделяют кислород. Этот процесс, называемый фотосинтезом, без углекислоты невозможен.
При сильном развитии водорослей, ночью, когда фотосинтез прекращается, свободная углекислота накапливается в большом количестве; днем, когда фотосинтетическая деятельность водорослей возобновляется, количество свободной углекислоты в воде уменьшается, а нередко она истощается полностью.
Значительным источником углекислоты является воздух атмосферы, из которого вода может поглощать 0,3–0,5 мл свободной углекислоты на 1 л воды. В летнее время большое количество углекислоты выделяется в результате разложения органических веществ в воде и особенно в почве. Содержание углекислоты в воде рассматривается как косвенный показатель ее качества. Значительное количество углекислоты свидетельствует об интенсивности окислительных процессов, происходящих в воде. Отрицательное влияние на раков углекислота оказывает лишь при малом содержании в воде кислорода.
Кислород, растворенный в воде, потребляют все водные организмы, начиная с аэробных бактерий, мельчайших водных растительных и животных организмов и кончая раками.
Источником кислорода в воде являются: 1) воздух атмосферы, из которого кислород поступает путем диффузии; 2) выделение кислорода низшими водорослями в результате фотосинтетической деятельности, которая в летнее время служит основным источником кислорода вводе прудов.
Наибольшее количество кислорода содержится в поверхностном слое воды, так как здесь происходит постоянное соприкосновение ее с воздухом и скапливается наибольшее количество водорослей. В придонных слоях воды количество кислорода значительно меньше. Объясняется это тем, что проникновение кислорода путем диффузии в нижние слои воды совершается очень медленно. В летнее время малое содержание кислорода в придонных слоях объясняется потреблением его аэробными микроорганизмами, разлагающими и минерализующими органические вещества. Растворимость кислорода в воде снижается по мере повышения температуры, а потребление его организмами с повышением температуры увеличивается.
Большинство организмов, входящих в состав планктона и бентоса, нормально развиваются при содержании кислорода в воде не менее 2 мл/л. С понижением содержания кислорода в воде падает жизнедеятельность организмов: количество потребляемой пищи уменьшается, а если количество кислорода станет ниже 0,5 мл/л, для многих организмов, живущих в воде, наступает смерть.
Усиление круговорота веществ может быть достигнуто созданием в почве или органическом иле благоприятных условий для развития нитрифицирующих бактерий, разлагающих и минерализующих органические вещества в усвояемую для фитопланктона форму. Разложение органических веществ может идти аэробным или анаэробным путем. В первом случае получаются продукты элементарные, необходимые для растений при синтезе органических соединений, во втором количество этих продуктов меньше и их место занимают соединения, нежелательные для жизнедеятельности организмов в прудах. Дно пруда, изолированное слоем воды от атмосферы, имеет более благоприятные условия для деятельности анаэробных бактерий.
При разложении органических веществ без доступа кислорода происходит только частичное окисление соединений, входящих в состав органической материи. Вэтом случае происходит неполный распад. Неокисленная часть создает углеводороды, из которых чаще всего встречается метан. Кроме того, водород может выделяться в свободном виде.
В бескислородной среде при разложении белка наряду с углекислотой образуются также сероводород, индол, скатол и т. п., которые придают гниющему белку характерный запах и являются нежелательными и вредными продуктами распада.
В процессе развития анаэробные бактерии получают кислород из солей железа, серы, а также нитритов и нитратов. Последние под воздействием денитрифицирующих бактерий, освобождающих азот, выпадают из круговорота веществ. Большое количество денитрифицирующих бактерий находятся в воде. Обезвреживание их деятельности и создание хороших условий для развития бактерий, связывающих свободный азот (нитрификаторов), является одной из серьезных проблем повышения ракопродуктивности.
Разные раки по-разному чувствительны к недостатку кислорода.
В водоем, покрытый льдом, доступ кислорода из воздуха прекращается. Зеленые водные растения в большинстве отмирают и не представляют сколько-нибудь заметного источника кислорода. В зимних прудах количество кислорода должно пополняться за счет притока свежей воды из водоснабжающего источника, поэтому его газовый режим, особенно зимой, имеет решающее значение при устройстве прудового хозяйства.
Малое содержание кислорода в воде того или иного источника (ниже 2 мл/л) указывает на окислительные процессы, происходящие в воде, что служит отрицательным показателем для зимовальных прудов. Использование такой воды допустимо лишь при условии ее предварительной аэрации.
Следует отметить, что ключевая вода при выходе на земную поверхность содержит самое незначительное количество кислорода, но при пробеге по канавам и лоткам вода обогащается им до нормальных пределов. Это всегда необходимо учитывать при использовании ключевой воды для водоснабжения прудов.
В воде прудов при анаэробных процессах разложения органических веществ могут образоваться сероводород и метан.
Сероводород (продукт анаэробного разложений белка) и метан (продукт анаэробного разложения клетчатки) – являются резко отрицательными факторами среды.
Оба этих свободных газа при отсутствии кислорода становятся ядовитыми для всех водных животных. Отравляющее действие сероводорода заключается в том, что он связывает железо, входящее в соединение с гемоглобином крови. Гемоглобин, лишенный железа, не способен поглощать кислород при дыхании, вследствие чего наступает смерть раки от кислородного голодания. Небольшие концентрации сероводорода не оказывают прямого губительного влияния на раков, а вредны своим воздействием на среду, поскольку поглощают из нее кислород.
На окисление 1 мг сероводорода поглощается 1,3 мл кислорода. В летнее время это вредное воздействие компенсируется ветровыми движениями воды, обогащающими воду кислородом атмосферы. В зимнее время на окисление сероводорода может быть израсходован весь кислород воды. В этом случае гибель раков происходит от недостатка кислорода даже при очень малых концентрациях сероводорода.
В сильно заиленных прудах процессы разложения органических веществ идут анаэробным путем, вследствие чего круговорот азота резко замедляется. Анаэробные процессы распада вызывают резкое обеднение водоемов фосфором вследствие того, что он находится в придонных слоях и при отсутствии кислорода под действием закиси железа превращается в нерастворимое в воде соединение.
Образование сероводорода в прудах может происходить биологическим и химическим путем. Биологическим путем сероводород в больших количествах образуется в результате деятельности гнилостных бактерий, выделяющих этот газ при разложении белковых веществ. Выделение сероводорода происходит также при восстановлении сульфатов сульфитредуцирующими бактериями, развивающимися в анаэробных условиях. Эти бактерии переводят сульфаты в соли сероводородной кислоты, которые, реагируя со свободной углекислотой, выделяют сероводород.
Значительное количество гумусовых веществ наряду с обилием сульфатов также может привести к образованию сероводорода в результате восстановления сернокислых солей гуминовыми кислотами. Этот процесс возникновения сероводорода возможен в летнее время. Образование сероводорода в летнее время вызывает угнетение многих видов донной фауны, служащей пищей для раков, вследствие чего ракопродуктивность прудов резко снижается, а в некоторых случаях возможна даже гибель раков. В зимнее время накопление сероводорода на дне заиленных прудов и связанное с этим истощение кислорода ведут к гибели раков, в особенности в непроточных прудах.
Химическим путем сероводород возникает при медленном протекании богатой сульфатами воды через угольные или битуминозные соли, которые восстанавливают сульфаты до сероводорода. Попадание такой воды в пруды истощает запасы кислорода.
Образование сероводорода химическим путем возможно также при воздействии свободной углекислоты на большие количества сульфата. Такое явление наблюдается ночью в водоемах, богатых сульфатами, когда низшие и высшие растения потребляют кислород и выделяют углекислоту.
Изменение газового режима воды в прудах
Газовый режим прудов непостоянен: изменения его имеют суточный, сезонный или временный характер.
Суточные изменения газового режима происходят главным образом в летнее время в результате развития биологических процессов в прудах. Основным фактором, определяющим суточные изменения газового режима водоемов, являются водоросли.
В прудах с сильным развитием водорослей наибольшее количество кислорода и наименьшее количество свободной углекислоты наблюдается днем. Ночью, когда фотосинтетическая деятельность водорослей прекращается, происходят уменьшение содержания кислорода и увеличение содержания в воде углекислоты. Меньше всего кислорода и больше всего углекислоты бывает перед рассветом. С рассветом процесс фотосинтеза возобновляется и запасы кислорода постепенно восстанавливаются. Сильное развитие в пруду сине-зеленых водорослей, сопровождающееся окраской воды в сине-зеленый цвет (цветение), может за ночь полностью истощить запасы кислорода в воде. Это истощение запасов кислорода в воде прудов наблюдается иногда и днем в результате расходования кислорода на разложение значительной массы отмирающих сине-зеленых водорослей.
Подавление сине-зеленых и развитие зеленых водорослей достигается путем удобрения воды аммиачной селитрой и суперфосфатом.
Зеленые одноклеточные, в частности, протококковые водоросли, в результате фотосинтетической деятельности увеличивают содержание кислорода днем до 200–300 % насыщения. При таком насыщении содержание кислорода за ночь снижается до 2–3 мл/л.
Сезонные изменения имеют общую закономерность, характеризующуюся в зимний период постепенным понижением содержания растворенного в воде кислорода с осени и минимумом водоснабжения, а весной – восстановлением содержания кислорода до нормы под освежающим действием паводковых вод.
Причиной сезонных изменений являются также гидрологические условия. В начале зимнего периода в источники водоснабжения поступают вытесняемые под действием мороза грунтовые воды, бедные кислородом. Когда процесс стока грунтовых вод уменьшается и дебет водных источников усиливается, содержание растворенного в воде кислорода постепенно (а при оттепелях – резко) увеличивается.
Снижение количества растворенного в воде кислорода до полного его истощения может происходить и в летнее время, особенно в сильно заиленных прудах, в результате гниения органических веществ и выделения сероводорода или метана.
Временные изменения в содержании кислорода в воде происходят, например, в тех случаях, когда заново построенные пруды с нескошенным растительным покровом заливают водой. Через некоторое время после этого начинается процесс отмирания и загнивания растительности некоторых видов, сопровождающийся поглощением растворенного в воде кислорода и накоплением свободной углекислоты. Наблюдается снижение содержания кислорода в прудах и весной после прохода полых вод, когда снесенные в пруд органические вещества начинают разлагаться.
Резкое уменьшение кислорода происходит в воде выростных прудов в результате разложения стерни после скашивания вико-овсяной смеси с их ложа.
Климатические факторы
Газовый режим и реакция среды в прудах определяют интенсивность круговорота веществ, а климатические факторы – длительность его в году. К числу этих факторов относятся: интенсивность инсоляции, то есть количество солнечной энергии, излучаемой в единицу времени на 1 см2, долгота дня, длительность и температурные условия вегетационного периода.
В прудовом ракововодстве вегетационным периодом принято считать период интенсивного питания и роста. Интенсивное развитие водных организмов, используемых в пищу раками, равно как питание и рост раков, происходит при температуре воды 15 °C и выше, при более низкой температуре (10 °C) питание и рост раков замедляются, а при снижении температуры воды ниже 10 °C питание хотя и продолжается, но рост их приостанавливается.
Наиболее интенсивный круговорот биогенных веществ в прудах происходит при температуре воды выше 20 °C; нитрифицирующие бактерии, например, начинают усиленно развиваться при температуре воды 20 °C и выше.
Чем длительнее период благоприятного температурного режима, тем дольше продолжаются биологический круговорот веществ и развитие пищевой фауны для раков. Продолжительность вегетационного периода с температурой воды 20 °C и выше зависит от климатических условий отдельных зон.
При температуре воды проточных ключевых прудов 14–16 °C продуктивность не превышает 100 кг с 1 га, тогда как ракопродуктивность непроточных, хорошо прогреваемых ключевых прудов составляет в одних и тех же районах, на одинаковых почвах 250–300 кг с 1 га.
В районах с ветреным летом пруды более продуктивны, чем в безветренных. Ветры увеличивают насыщение прудов кислородом, за счет которого усиливается развитие жизненных процессов и повышается интенсивность питания раки.
Кормовая база водоемов
Высокая ракопродуктивность может быть достигнута при условии, если питательные вещества в пруду будут использованы полезными потребителями. Из низших водорослей, входящих в состав фитопланктона, к полезным потребителям относятся в первую очередь микроскопические протококковые зеленые водоросли, главным образом хлорелла и сценедесмус.
Потребители питательных солей – сине-зеленые водоросли – играют отрицательную роль. Они не используются в пищу зоопланктоном и почти не поедаются раками. При сильном развитии на ракопродуктивность пруда отрицательно влияет также высшая подводная и надводная растительность. Высшие подводные и надводные растения потребляют минеральные соли, растут в течение всего лета, затем отмирают, медленно разлагаются и на длительное время выводят из круговорота питательные вещества. При сильном развитии эти растения сдерживают круговорот веществ. Например, в прудах, где много рдеста, водяной гречихи и других водных растений, слабо развивается фитопланктон.
Вторичная продукция в водоеме состоит из зоопланктона и бентоса. В состав зоопланктона входят инфузории, коловратки, веслоногие и ветвистоусые рачки.
Инфузории развиваются главным образом в прибрежной зоне прудов и служат пищей для раков лишь в личиночной стадии – первые дни после выклева личинок из икры.
Веслоногие рачки, среди которых в прудах преобладают циклопы, очень плодовиты. Самка циклопа в течение лета может дать потомство в 5 млрд особей. Веслоногие рачки очень ценны в раководных прудах: они размножаются в больших количествах не только летом, но и при низких температурах воды осенью, зимой и особенно ранней весной, когда истощенная после зимы рака начинает питаться.
Ветвистоусые рачки распространены во всех прудах. В состав этой группы входят босмины, дафнии, полюфемусы и др. Пищей им, так же как и веслоногим рачкам, служат микроскопические протококковые водоросли и бактерии. Рачки размножаются яйцами. В конце лета и осенью при понижении температуры воды самки откладывают зимние яйца. Весной из этих яиц выходят самки. Зимние яйца очень стойки и хорошо выдерживают промерзание в иле.
Ветвистоусые рачки очень плодовиты. Одна самка, если бы она оставалась живой в течение всего лета, могла бы дать 1 млрд 300 млн особей. Но жизнь рачков непродолжительна. Наибольшую ценность среди ветвистоусых рачков представляют дафнии и моины, которых специально разводят в прудах в качестве пищи для рыбы и раков.
В нагульных прудах рак использует в пищу лишь часть зоопланктона, большое количество его потребляется личинками и различными водными насекомыми, входящими в состав бентоса. Это личинки комара-толкунца и других комаров, черви, личинки и взрослые жуки, клопы, стрекозы.
Комары-толкунцы представляют собой группу насекомых с полным превращением. Они откладывают яйца на растения или предметы, плавающие в воде, на высшую водную растительность. Из яиц развиваются личинки, которые в течение некоторого времени живут в почве ложа, в иле, затем превращаются в куколки, из которых выходят взрослые насекомые, откладывающие яйца.
Основное значение для питания имеют личинки комаров – хирономиды или тендипедиды, известные под названием мотыля. Питаются личинки хирономид отмершим фитопланктоном, опадающим на дно водоема, детритом и бактериями.
Поденки – насекомые с неполным превращением. Развитие личинки поденки продолжается три года, а выходящее из нее взрослое насекомое живет лишь один день (отсюда их название – поденки). Эти насекомые в летние теплые безветренные дни летают над водой, откладывают яйца и умирают. Личинки поденок питаются одинаковой пищей с хирономидами; взрослые их формы не питаются, так как у них пищеварительные органы не развиты.
Моллюски, различные их мелкие формы содержатся в бентосе и также имеют некоторое значение в питании раков.
К числу бесполезных потребителей пищи в пруду относятся водяные жуки, клопы, стрекозы. Эта группа насекомых является вредной в водоеме, так как питается в основном зоопланктоном, а некоторые виды – даже мальками раков.
Жуки (водяные) представлены в прудах вертячками, водолюбами, пластинчатниками, плавунцами. Почти все жуки, за небольшим исключением, откладывают свои яйца весной, в период с апреля по июнь, на различные водные растения. Уже в середине мая из отложенных яиц появляются личинки, которые после нескольких линек через 2–2,5 месяца начинают окукливаться. Из куколки к середине августа – началу сентября появляются молодые жуки. Зимуют они под камнями, в кучах мусора или в воде неспускаемых прудов подо льдом. Взрослые жуки питаются планктоном и бентосом, в первые 2–2,5 месяца личиночной стадии они нападают даже на мальков раков. Особый вред молоди раков приносят следующие жуки: водолюб, плавунец, поводень, прудовик, ильник и их личинки.
Клопы относятся к насекомым с неполным превращением. Их личинка очень похожа на взрослого клопа и отличается от него недоразвитыми крыльями. Яйца клопы откладывают обычно весной, в апреле – июне, на плавающие части растений, плавающий мусор и т. д. Личинки через 1,5–2 месяца превращаются во взрослых насекомых. Клопы и их личинки питаются одинаковой пищей с раками и уничтожают молодь раков.
Стрекозы, как взрослые, так и личинки, являются типичными потребителями пищи раков.
Головастики и лягушки также потребляют пищу раков. Головастики, кроме того, поедают и задаваемый ракам корм – жмых.
