Воспроизводство.
Воспроизводство. Десятиногие ракообразные преимущественно раздельнополые. Нередко наблюдается половой диморфизм. Для большинства крабов характерно значительное преобладание размеров самцов, что связано с такими этологическими функциями самцов, как борьба за обладание самкой и охрана ее в момент линьки, предшествующей спариванию.
Воспроизводство — наиболее ответственный период в жизни животного. Успешное воспроизводство обеспечивает рождение полноценного потомства, рост численности и пространственное расширение вида и популяции (Милейковский, 1976).
Ухаживание у крабов имеет своеобразное биологическое значение. Самцы спариваются с только что полинявшей самкой. Непосредственно перед линькой самки становятся аттрактивными (привлекательными для самцов), самцы находят таких самок и удерживают их клешнями. Создается впечатление, что самцы охраняют их. Выражается это в том, что самцы просто носят преднерестовую самку «на руках», придерживая ее клешнями за основания клешненосных ног (крабы-стригуны и крабы-литодиды), либо прижимают самку клешнями к нижней части головогруди (четырехугольный волосатый краб). Такое поведение принято называть «рукопожатием». Размеры половозрелых самок у четырехугольного волосатого краба в 5–7 раз меньше самцов. Пойманные в ловушку самцы этого вида не отпускают из своих объятий самку и на воздухе. Нередки случаи, когда обработчики на краболовах находят такую парочку уже после технологической обработки (Слизкин, Букин и др., 1999, в печати). Обе особи в состоянии «рукопожатия» не принимают пищи до трех–семи дней, поскольку основные «орудия» добычи пищи — клешни — заняты. При наблюдениях в аквариальных условиях крабам предлагали пищу, поднося ее непосредственно к ротовому аппарату. Самцы в этом случае поедали кусочки рыбы. Самки пищу не принимали, по-видимому, потому, что в этот момент готовились к линьке. Самец в состоянии «рукопожатия» передвигается по грунту вместе с прильнувшей к нему самкой. Непосредственно после линьки самки происходит вымет половых продуктов.
У крабов-литодид оба партнера мечут половые продукты одновременно. Самец прикрепляет к основанию ходильных ног самки клейкую массу особым образом связанных (упакованных) сперматозоидов в так называемые сперматофоры. Процесс этот, однако, растягивается на несколько часов. Самка выпускает внутреннюю икру, при соприкосновении с которой сперматофоры распадаются, освобождая сперматозоиды. Оплодотворенная икра прикрепляется к волоскам брюшных придатков (Федосеев, Родин, 1986; Федосеев, Баранова, 1996а).
У крабов-стригунов самец спаривается с полинявшей самкой, помещая на длительное хранение в ее семяприемники (сперматеки) упакованные сперматозоиды. У четырехугольного волосатого краба спаривание происходит аналогичным способом, но дополнительно с помощью второй пары совокупительных органов самец помещает в половое отверстие самки секрет так называемой скорлуповой железы, который, затвердевая наподобие пробки, закрывает половое отверстие самки. Этим достигается сохранение половых продуктов от потерь. После спаривания самец покидает самку, не проявляя более попыток охранять только что полинявшую самку.
Вымет икры и ее оплодотворение у настоящих крабов происходят в отсутствие самца. При этом икринки проходят через сперматеку и каждая из них оплодотворяется, экономно расходуя запас мужского семени. Некоторые исследователи придерживаются мнения, что самки крабов-стригунов спариваются единственный раз в жизни и способны два–три года пользоваться запасом сперматозоидов для оплодотворения икры при икрометании на втором и даже третьем году от той единственной встречи с самцом. По нашим наблюдениям, у крабов-стригунов опилио и Бэрда из северной периферии их ареалов (Берингово и Охотское моря) самки действительно выметывают оплодотворенную икру два и даже три года, не линяя (Федосеев, Слизкин, 1988).
Прикрепленная на плеоподы икра не имеет сообщения с организмом самки, зародыши питаются исключительно за счет запасного питательного вещества икринки, называемого, так же как и у высших животных, желтком, хотя оно может быть фиолетовым, бордовым или оранжевым в зависимости от вида крабов. Отсутствие физиологической связи между инкубируемой икрой и организмом самки позволяет отбирать икру и инкубировать ее в искусственных условиях.
Самки камчатского краба носят оплодотворенную икру под абдоменом около десяти–одиннадцати месяцев (Виноградов, 1941, 1968). В икринках (рис. 10) за это длительное время зародыши (эмбрионы) проходят через несколько стадий развития. У Decapoda продолжительность эмбрионального развития различна и находится, в первую очередь, в зависимости от температуры воды. В умеренных широтах годовые биологические ритмы большинства видов гидробионтов определяются сезонным изменением температуры.
Самая незащищенная жизненная стадия морского животного — это выметанное в суровую окружающую среду молодое потомство — личинки. Они могут выжить только в тех внешних условиях, к которым исторически адаптировались. У видов нашей умеренной зоны этот промежуток года приходится на весенне–летний период, когда по мере потепления в поверхностных водах наступает бурное развитие жизни. В особенности это касается тех морских животных, которые имеют так называемую планктотрофную (питающуюся планктоном) личинку. Почти все шельфовые виды крабов имеют именно такую личинку. Вымет личинок в период весеннего цветения вод у крабов специфичен, а у видов с широким ареалом, как у краба-стригуна опилио, происходит в южной части ареала (Японское море) в марте–апреле, а в северной (Анадырский залив Берингова моря) — в июне (Слизкин, 1982, 1983, 1988).
Отметим, что развитие личинок десятиногих ракообразных западнокамчатского шельфа и их распределение описаны в работах Р.Р. Макарова (1964, 1969), С. Матсууры с соавторами, (Matsuura et al., 1971). Обычно выклюнувшиеся личинки более похожи на мелких изогнутых креветок (рис. 11, 12), нежели на взрослых родителей, и в планктоне ведут пелагический образ жизни. Линяя и увеличиваясь в размерах, личинки проходят несколько стадий развития: зоэа (иногда ей предшествует стадия презоэа), зоэа-1, зоэа-2, зоэа-3 и т. д.
Ротовые придатки у личинок вооружены (опушены) длинными щетинками, используемыми для «парения» в толще воды и активного плавания. Кроме того, имеются удлиненные шипы на карапаксе (см. рис. 11, 12). Характерным признаком зоэа является максимальное развитие ротовых придатков, а также последовательное образование с каждой линькой новых членистых ножек головогруди и брюшка.
На конечной стадии развития у личинок придонной формы появляется уже весь комплект ног (рис. 13, 14). Личинка на предмальковой стадии развития имеет крабообразную переднюю часть тела и вытянутое сегментированное брюшко, наподобие креветочного. Эта стадия имеет свое название — мегалопа (рис. 13) у настоящих крабов и глаукотоэ (рис. 14) — у крабов-литодид и раков-отшельников (Макаров, 1964, 1968). Характерной особенностью придонной стадии личинок является положительный таксис на тип субстрата (грунта). «Порхая» в придонном слое воды, они оседают на грунт только там, где смогут выжить мальки, в которых, после очередной линьки, превратятся глаукотоэ (мегалопа).
У некоторых глубоководных крабов все стадии развития личинки происходят в икринке. У них выклевывается из икринки мегалопа, т. е. придонная стадия, которая в поверхностные слои воды не поднимается. Такое полное эмбриональное развитие требует дополнительных энергетических затрат, поэтому запас питательных веществ (желтка) в икринке таких видов сравнительно большой, икра их крупнее, а плодовитость соответственно ниже. В прикамчатских водах к числу крабов с этим типом личиночного развития относятся такие глубоководные виды, как равношипый краб (Lithodes aequispina), краб Веррилла (Paralomis verrilli), краб многошипый (P. multispina), краб Коуэса (L. couesi).
Большое внимание изучению пелагических личинок посвятил С.А. Милейковский (1970а, б, 1976), который в своих трудах рассмотрел типы личиночного развития морских донных беспозвоночных и их распространение. Основной биологический смысл планктонной личиночной стадии — расселение вида за пределы репродуктивных зон, освоение ресурсов пелагиали, расширение ареала вида или популяции. В толще вод личинки совершают вертикальные миграции и довольно часто встречаются в нейстали — приповерхностном слое вод (Сафронов, 1981). Определяющими факторами расселения личинок являются продолжительность пелагического периода их жизни, скорость течений и динамика вод. Пелагические личинки задерживаются в местах пониженных скоростей течения, в антициклонических круговоротах, где происходит опускание вод, а также на стыке водных масс и течений.
Смертность личинок в природе с момента вылупления из икринки до оседания на дно достигает 96% и более. Смертность сбалансирована с плодовитостью: у камчатского и синего крабов 60–200 тыс., у колючего — около 30 тыс., у равношипого краба — 40–50 тыс. икринок. Сравнительно невысокая плодовитость крабов и тем не менее существенная их роль в биоте морей обусловливаются двумя факторами: защищенностью икры в выводковой камере под абдоменом самок и вооруженностью пелагических личинок сравнительно крупными шипами (см. рис. 11, 14).
Наибольшее количество личинок ранних стадий развития появляется в планктоне в местах массовых скоплений самок. По прошествии 1–2 мес. со дня их появления в планктоне личинки опускаются в придонные слои воды и накапливаются в местах, благоприятных для выживания мальков. В этом проявляется их личиночный «интеллект» — полиняют и превратятся в малька они только в том случае, если найдут укрытие: под веточкой гидроидного полипа, в пещерках морских губок и мшанок, либо в настоящих зарослях морских водорослей. Весьма распространенным убежищем ювенильным крабам-литодидам служат заросли сидячих морских животных, которые сплошным ковром покрывают каменисто-галечные грунты шельфа Западной Камчатки, в особенности у мыса Хайрюзова, о. Птичьего, зал. Шелихова. Такие районы называются крабьими детскими садами (Виноградов, 1945, Родин, 1985). Здесь немигрирующая молодь камчатского краба проводит до 5–7 лет. Из этих районов ежегодно сотни миллионов подросших колючих десятиножек, покидая свои убежища, вливаются в группу особей, осваивающих нагульные и репродуктивные части ареала. К указанному выше возрасту 5–7 лет молодые крабы «обрастают» острыми шипами и достигают размера, когда они становятся «не по зубам» таким массовым хищникам, как треска и бычки. В этих же районах Западной Камчатки, немного глубже, в нижней части шельфа и на свале глубин, располагаются также «детские сады» синего и равношипого крабов.
Биология воспроизводства и личиночного развития у крабов-стригунов иная. Крабы-стригуны — обитатели выровненных участков дна, сложенных илисто-песчаными грунтами. Заметных сезонных нерестовых миграций взрослые особи стригунов не совершают, в особенности «карлики-самки». Выше мы указывали на высокий половой диморфизм у крабов-стригунов. Как правило, выклев личинок у этих крабов происходит в районе обитания маточных стад того или иного вида, преимущественно в нижней части шельфа и на материковом склоне. У всех видов крабов-стригунов, как у шельфовых, так и у глубоководных, выклюнувшиеся личинки поднимаются в подповерхностные слои воды и распространяются на обширных площадях. Достаточно сказать, что личинки крабов-стригунов встречаются по всей акватории Японского, Охотского и Берингова морей и в тихоокеанских водах, прилегающих к Курильским, Алеутским островам и Восточной Камчатке (Takeuti, 1972; Слизкин, 1978, 1982; Родин и др., 1983). Столь же широко распространены и взрослые особи, исключая мелководья менее 20–30 м и батиаль, глубже примерно 2000 м. Максимальное же количество личинок опускается на дно вблизи мест своего рождения, пополняя в итоге родительское стадо. Мальки и молодь крабов-стригунов Бэрда и глубоководных Ангулятуса и Таннера способны маскироваться частичками илистого грунта или даже закапываться в него.
