Краб-стригун Бэрда северо-западной части Берингова моря.
В Олюторском заливе краб-стригун Бэрда обитает в восточной части залива, где концентрируются все его функциональные группы. Наиболее плотные скопления промысловые самцы образуют в координатах 168°30'–170°00' в. д. в нижней части шельфа, на глубинах 100–125 м, где уловы на прямоугольную ловушку в 1996 г. достигали 200–250 экз. В центральной части залива уловы ниже на порядок, а в западной представители этого вида практически отсутствуют (рис. 65). Непромысловые самцы и самки обычно концентрируются в центральной части шельфа, на глубинах 40–80 м, и так же, как и промысловые самцы и их скопления, смещены в северо-восточную часть залива.
Данные исследований размерного состава свидетельствуют, что в 1991–1992 гг. промысловый запас пополнился урожайным поколением, рожденным примерно в 1981–1982 гг. В материалах траловых уловов 1986 г. это поколение имело моду в размерном классе 85 мм (рис. 66). Максимальный промысловый эффект оно создало в 1992 и 1993 гг., когда было доминирующим в уловах промысловых судов. В 1994–1995 гг. промысловый запас базировался уже на новом поколении самцов, которое сменило предыдущее (рис. 66). На эти годы пришелся максимальный вылов краба-стригуна Бэрда, уровень которого для олюторской популяции оказался рекордным — 1,4 тыс. т — и чрезмерным. Об этом свидетельствует изменение размерного состава промысловых самцов. Так, в 1996 г., по сравнению с предыдущими годами, из уловов практически исчезла группа самцов более 140 мм по ширине карапакса. За один год средние размеры промысловых самцов сократились со 128 до 119 мм. При исчезновении крупных особей повысилось, соответственно, значение других размерных классов, в частности, самцов 110–130 мм по ширине карапакса.
При определении перспектив промысла крабов-стригунов кроме плотности промысловых скоплений важно учитывать особенности их биологии. В олюторской популяции краба-стригуна Бэрда в конце 90-х годов большая доля самцов (до 25–40%) имела травмы в виде утраченных конечностей. У крабов-стригунов самцы, достигшие репродуктивной зрелости, линяют в последний раз и утрачивают способность к дальнейшему росту (Иванов, Соколов, 1998; Conan, et al., 1990). Такие особи, лишившись конечностей, восстановить их, как правило, уже не могут. Вследствие этого значительная часть крабов старших размерно-возрастных групп промыслом не используется. Поскольку возвращаемый в море прилов крабов неизбежно травмируется, при систематическом промысле такие особи в популяции накапливаются.
Следовательно, часть крабов промыслового размера является условно промысловой, так как крабы с повреждениями не принимаются в обработку. Появление в эксплуатируемой популяции значительной доли (более 30–40%) травмированных и старых самцов может служить свидетельством или депрессии воспроизводства или перелова. В первой половине 90-х годов краб-стригун Бэрда олюторской популяции характеризовался высокими товарными качествами — крупные самцы имели чистый панцирь при низком уровне травмированности. Численность популяции увеличивалась, соответственно возрастал и вылов. Максимальный вылов пришелся на 1995 г. (рис. 67), после которого численность стала резко снижаться. Объем промыслового изъятия, однако, оставался сравнительно высоким до 1997 г. В эти годы его уровень равнялся 1,4–0,8 тыс. т.
Как свидетельствуют результаты исследований, после 1995 г. наступила депрессия промыслового запаса, которая наблюдалась до 1997 г. и позже. В конце 90-х годов в олюторской популяции лов этого краба велся на невысоком уровне — 100–200 т в год. В промысловых уловах доминировали самцы старших возрастных групп. Наметившаяся тенденция сокращения численности промысловых самцов подтвердилась и по данным траловых уловов (съемка 1998 г.).
При таком состоянии популяции краба-стригуна Бэрда правомочна постановка вопроса о временном запрете промысла этого объекта в Олюторском заливе.
У корякского побережья располагается самая северная в дальневосточных морях популяция краба-стригуна Бэрда, которая имеет определенное промысловое значение. Северо-восточнее, у м. Наварин, этот вид встречается редко, здесь замещает его краб-стригун опилио. Восточнее, у островов Св. Матвея и Прибыловских, его уловы постепенно возрастают, достигая максимума в Бристольском заливе. Здесь располагается самая многочисленная и самая продуктивная популяция рассматриваемого вида (Слизкин,1974, 1982; Родин, Слизкин, 1977; Somerton, 1981; Slizkin, 1990).
На корякском шельфе в 1991–1992 гг. вылов краба-стригуна Бэрда достигал 0,65 тыс. т. Позже, в середине 90-х годов, промысел его практически прекратился. Это было обусловлено низкой плотностью скоплений промысловых самцов рассматриваемой популяции по сравнению с аналогичными показателями краба-стригуна опилио в Наваринском районе.
В 1996 г. по данным траловой съемки, выполненной на СРТМ-К «Шурша», отмечено увеличение промыслового запаса корякской популяции. Дальнейшими исследованиями на промысловых судах были уточнены районы основных концентраций, динамика размерного состава и миграции. Установлено, что промысловые самцы концентрируются преимущественно на участке шельфа между меридианами 173°–174° в. д. (рис. 65) на изобатах 85–100 м, где уловы на прямоугольную ловушку достигают максимум 200–300 экз. Средний улов на ловушку составлял около 40–50 экз. Летом 1997 г. самцы наилучшей промысловой кондиции (до 100%, III линочная стадия) образовали локальные скопления, которые как в широтном, так и в долготном направлениях не превышали 2,5 миль. За пределами компактного скопления уловы промысловых самцов были значительно ниже.
В июне–июле проходит основная линька промысловых самцов. В этот период в уловах отмечается значительное количество полинявших особей. Линочные процессы наиболее четко выражены у особей среднего возраста, то есть у размерных групп, для которых характерен интенсивный рост (регулярные линьки). Среди старшевозрастных групп преобладают особи со старым панцирем, что свидетельствует о накоплении в популяции самцов, претерпевших терминальную линьку.
Скопления непромысловых самцов и самок краба-стригуна Бэрда располагаются северо-восточнее скопления промысловых самцов, между меридианами 174° и 175° в. д. Так же, как и в Олюторском заливе, они концентрировались на меньших глубинах — 20–50 м (рис. 65). Все функциональные группы краба-стригуна Бэрда имели практически одинаковую величину уловов — максимум 40–60 экз./трал.
У корякского побережья доминирующее положение в составе мигрантного бентоса по отношению к крабу-стригуну Бэрда занимает синий краб — Paralithodes platypus. Оба этих вида, как правило, образуют смешанные скопления, однако максимальные их концентрации разобщены, что характерно и для других районов, где совместно обитают промысловые крабы. Синий краб и краб-стригун Бэрда — два конкурирующих между собой бореальных вида. Так же, как и для другой пары видов — камчатский краб–краб-стригун Бэрда — из Бристольского залива и Камчатско-Курильского района, численность краба-стригуна Бэрда увеличивается, если сокращаются запасы крабов-литодид (Родин, Слизкин, 1977). Установлено, что в конце 80-х и в начале 90-х годов численность синего краба возрастала, а со второй половины 90-х стала сокращаться (Андронов, 1998). Увеличение численности рассматриваемого вида крабов-стригунов во второй половине 90-х годов происходит наряду с сокращением численности синего краба.
Наблюдения, проведенные в 90-е годы, свидетельствуют, что взрослые самцы краба-стригуна в весенне-летний период перемещаются из нижней части шельфа в центральную. Убедительные данные о сезонных миграциях корякской популяции этого вида отсутствуют, особенно это относится к определению мест его концентрации зимой. По характеру перемещения краба-стригуна Бэрда западнокамчатской популяции можно полагать, что и здесь поздней осенью, при похолодании придонных вод на шельфе, взрослые самцы, так же как и у Западной Камчатки, перемещаются ниже изотермического слоя, смещаясь в нижнюю часть шельфа и на свал глубин. Молодые самцы и самки перемещаются менее активно, амплитуда их миграций ограничивается пределами шельфа.
Географически в пределах всего ареала вида рассматриваемая популяция располагается в самых северных широтах. Вместе с тем, размеры особей корякской популяции не являются самыми малыми. Самцы более 100 мм по ширине карапакса корякской популяции из ловушечных уловов за период наблюдений с 1992 по 1998 гг. имели средние размеры от 125 до 135 мм (рис. 68), а олюторской — 118–128 мм (см. рис. 66). Результаты траловых съемок, выполненных в 1986–1990 гг., свидетельствуют о пополнении промысловой части популяции сравнительно многочисленным поколением самцов (см. рис. 68, А–В). В период с 1992 по 1995 гг. размеры промысловых самцов стабилизировались на уровне 125–127 мм по средним значениям. С 1996 по 1998 гг. наблюдался значительный прирост размеров — до максимального в 1998 г. (134,8 мм). Из материалов траловых уловов за 1996 и 1998 гг. видно, что популяция регулярно пополняется новыми урожайными поколениями. Таким образом, в корякской популяции краба-стригуна Бэрда в 90-е годы отмечается положительная тенденция развития биологических процессов.
В целом же, хотя промысловые самцы корякской популяции в среднем и немного крупнее, чем из олюторской, и распространены на большей площади, промысловая же их отдача ниже. По доступным статистическим данным, максимальный годовой вылов краба-стригуна Бэрда корякской популяции равнялся 600–700 т. Положительная тенденция увеличения запаса, которая наблюдается в его корякской популяции, имеет, на наш взгляд, несколько составляющих. Разреженность промысловых скоплений на сравнительно большой площади не позволяет организовать эффективный массовый промысел. Следовательно, негативное его влияние на репродуктивный потенциал популяции сведено к минимуму. Большое значение имеет обитание здесь экологически близкого вида — синего краба, который, являясь доминирующим, при своей экспансии приводит к сокращению численности краба-стригуна Бэрда и наоборот. Отметим, что в первой половине 90-х годов популяция синего краба имела максимум численности и доминировала у корякского побережья. В этот период взрослая часть его популяции пополнилась массовым поколением, и запасы промысловых самцов синего краба возросли до 6 млн. экз.
С 1996 г. наступили депрессия запасов синего краба и сокращение площади его обитания, что, наряду с другими факторами, положительно сказалось на увеличении численности краба-стригуна Бэрда.
Регулярные комплексные съемки, проводившиеся в Анадырском заливе летом и осенью 1994–1997 гг., свидетельствуют об общем увеличении теплосодержания вод залива и прилегающих акваторий, увеличении зоны влияния теплого Наваринского течения и сокращении площадей вод остаточного зимнего охлаждения. Необходимо также отметить, что в 1997 г. это потепление было заметно даже относительно 1995 и 1996 гг., которые, в свою очередь, характеризовались, как «теплые» (Фигуркин, 1998).
Таким образом, потепление беринговоморских вод в 90-е годы, надо полагать, сказалось положительно на расширении площади обитания и росте численности краба-стригуна Бэрда. В материалах, собранных специалистами ТИНРО-центра в последние годы, убедительно показано увеличение уловов на усилие краба-стригуна Бэрда в Наваринском районе. В 1999 г., при выполнении траловой съемки на НИС «Профессор Кагановский», впервые этот вид был обнаружен и в центральной части Анадырского залива.
На распределение крабов-стригунов, как представителей вагильного бентоса, большое влияние оказывает структура вод, вернее, зон соприкосновения с дном определенных водных масс, обуславливающих пятнистое распределение. Характер распределения крабов-стригунов свидетельствует о том, что широтные границы распространения определяются главным образом температурным фактором, а образование высокой численности в том или ином районе обуславливается комплексом факторов, первостепенное значение среди которых имеют направление течений, переносящих личинки, характер грунтов, достаточное пространство и кормовая база для нагула взрослых особей (Слизкин, 1982). В общем потоке прибрежных антициклонических течений в западной части Берингова моря и у Восточной Камчатки существует постоянный дрейф пелагических личинок краба-стригуна Бэрда в юго-западном направлении. Надо полагать, что популяции этого вида в определенной степени пополняются из соседних популяций, расположенных северо-восточнее. За счет динамичной личиночной стадии существует постоянный обмен генетической информацией между отдельными популяциями. Как было отмечено выше, в районе мысов, разделяющих заливы Восточной Камчатки, крабы-стригуны не встречаются. Следовательно, такие географические участки (узкий шельф и каменистые грунты в районе мысов) являются непреодолимым препятствием для массовой миграции взрослых крабов-стригунов между соседствующими (например, олюторская и корякская) популяциями. Таким образом, каждая из описанных в настоящей работе популяций краба-стригуна Бэрда является самовоспроизводящейся. В пользу таких гипотетических выводов можно привести пример отсутствия синхронных циклов рождения и элиминации урожайных поколений даже у географически близких популяций.
Самцы и самки крабов-стригунов по достижении возраста функциональной половозрелости прекращают линять и претерпевают так называемую «терминальную линьку», заключительную, последнюю в жизни (Conan et al., 1990; Paul and Paul, 1990; Watanabe, 1992). Терминальная линька самок крабов-стригунов не требует особого доказательства. После линьки половозрелости самки более не растут. Не линяя, они способны несколько раз выметывать оплодотворенную икру. Появление в весенний период новой оплодотворенной икры на старом панцире самок — распространенное явление, свидетельствующее об успешном икрометании во второй либо третий раз (год) после некогда состоявшегося спаривания (Слизкин, Федосеев, 1988; Slizkin, 1990; Федосеев, Родин и др.,1987). Такому типу размножения способствует имеющийся у самок особый орган — семяприемник, в котором длительное время хранится сперма самцов после единственного в жизни спаривания.
Терминальная линька самцов не столь очевидна, и о ней в литературе появились различные высказывания после публикации результатов исследований Конана с соавторами (Conan et al., 1990). Б.Г. Иванов и В.И. Соколов (1998) в статье, написанной по результатам исследований терминальной линьки краба-стригуна Ch. opilio, указывают на важность понимания этого явления в биологии крабов-стригунов. Знание сроков и периодичности появления в популяциях высокой численности функционально половозрелых самцов позволяет достоверно прогнозировать динамику промыслового запаса.
Краболовам, добывающим крабов-стригунов, хорошо известна проблема «старых», или «грязных», особей, когда в той или иной популяции появляется высокая доля промысловых самцов, непригодных для выпуска продукции в виде варено-мороженых конечностей — самцов с обросшим гидробионтами панцирем. Явление это возникает вследствие накопления в популяции самцов, которые претерпели терминальную линьку, как правило, более трех лет назад. Оптимальными для промысла становятся самцы на втором–третьем годах жизни после терминальной линьки, когда их мышцы приобрели хорошее товарное качество, а панцирь еще не состарился. Претерпевшие терминальную линьку самцы способны жить 3–4 и более лет (Иванов, Соколов, 1998). За счет достаточно большой продолжительности межлиночного периода такие «состарившиеся» самцы постепенно накапливаются в популяции. В стареющей популяции, в которой доля пополнения средневозрастными особями снижена, относительное количество особей со старым панцирем возрастает. Проблема усугубляется тем, что при промысле самцы с «грязным» панцирем не принимаются в обработку и возвращаются в море. В некоторых популяциях, например в популяции краба-стригуна Бэрда Авачинского залива, в 1989–1990 гг. в промысловых уловах доля таких самцов достигала 50–60%.
Накопившиеся в эксплуатируемых промыслом популяциях старые самцы по достижении предельного возраста естественным образом элиминируют. В популяциях с низким темпом пополнения после элиминации массового поколения старшевозрастных самцов наступает дефицит их численности и, как следствие, сокращаются промысловые запасы.
