3.6.1. Четырехугольный волосатый краб (Erimacrus isenbeckii).
Четырехугольный волосатый краб имеет амфипацифический ареал, в азиатских водах встречается у побережья Корейского полуострова, Приморья, у островов Хоккайдо, Курильских, у Южного Сахалина и у Камчатки. Е. isenbeckii — единственный вид рода Erimacrus семейства Atelecyclidae. В прикамчатских водах он не проникает севернее мыса Хайрюзова (57° с. ш.) с охотоморской стороны и Кроноцкого залива (55° с. ш.) с тихоокеанской стороны. Обитает на жестких грунтах при температуре воды от –1° до +16°С, на глубинах преимущественно от 10–15 до 50–70 м, иногда проникает до 200 м.
В научной литературе отсутствуют сведения о популяции четырехугольного волосатого краба камчатскокурильского шельфа. По зоогеографической природе четырехугольный волосатый краб является низкобореальным видом. Только в северных участках ареала зимой его можно встретить при отрицательной температуре воды. Восточноохотоморские воды, омывающие Северные Курилы и Западную Камчатку, имеют сравнительно высокую температуру. Поверхностный изотермический слой достаточно динамичен, холодная вода зимой распространяется на глубину максимум 180–220 м (Винокурова, 1972). Слой остаточного зимнего охлаждения весной и летом быстро трансформируется, и температура его ядра в зоне соприкосновения с дном на западнокамчатском шельфе к осени, как правило, имеет положительную составляющую. Этот слой резко сужается на юге, где расширяется зона соприкосновения с дном слоя летнего прогрева (Давыдов, Куцых, 1967; Меновщиков, Яричин, 1987).
Для этого района характерно повышенное содержание биогенных элементов, высокие значения величин первичной продукции, биомасс планктона, рыб, бентоса и других групп животных. Это обуславливает накопление на дне значительных запасов органики — источника питания разнообразных донных животных, составляющих по типу питания целую иерархическую систему. Вершат эту систему представители так называемого вагильного бентоса — различные виды крабов (Виноградов, Нейман, 1969; Нейман, 1988).
На шельфе Юго-Западной Камчатки среди животных бентоса преобладают низкоарктическо-бореальные формы, а южнее, у Северных Курил, отмечены участки с преобладанием бореальных животных, приуроченных к теплому промежуточному слою.
Для рассматриваемого района характерна узкая материковая отмель в две–пять миль, переходящая в крутой свал глубин. К югу от Авачинского залива Восточной Камчатки и мыса Камбального Западной Камчатки доминируют жесткие грунты, вследствие чего здесь, как правило, отсутствуют детритофаги. В прибрежной зоне наибольшего развития достигают сестонофаги песчаных грунтов, и развита эпифауна каменисто-галечных грунтов (Кузнецов, 1959; Нейман, 1969; Надточий, 1984).
В местах обитания четырехугольного волосатого краба у Юго-Восточной и Юго-Западной Камчатки, и в особенности у Северных Курил, наблюдается очень высокая динамика вод. В проливах Северных Курильских островов при водообмене между океаном и морем образуются сильные течения. Последние обеспечивают перемещение взвешенной в воде органики и планктона и улучшают возможности для питания многочисленных видов-фильтраторов: актиний, асцидий, усоногих раков, губок, гидроидов, моллюсков и др. Эти, как правило, прикрепленные ко дну животные составляют основу биоценозов эпифауны жестких грунтов мелководий (Нейман, 1988, 1995; Тарвердиева, 1976, 1979).
Весьма неоднородная гидрология, разнообразие биотопов рассматриваемого района и обуславливают проникновение сюда представителей различных фаун. В этом локальном районе дальневосточных морей обитают все виды крупных (промысловых) крабов семейств Lithodidae, Majidae и Atelecyclidae.
Отбор проб для исследования четырехугольного волосатого краба в период с 1991 по 1996 гг. проводился из специализированных конических ловушек для лова волосатого краба (высота — 450, нижний диаметр — 1000, диаметр входного отверстия — 250 мм, ловушка обтянута делью, размер ячеи — 30 мм). В период с 1996 по 1998 гг. использованы данные учетных траловых съемок западнокамчатского шельфа.
Статистически значимой ловушечной станцией считался показатель среднего улова крабов на ловушку из промыслового порядка. Порядок состоял примерно из 100 ловушек. Учитывались только те порядки, продолжительность нахождения в воде (застой) которых не превышал трое суток. Для оценки относительного обилия крабов и построения карт распределения уловы из порядков различной продолжительности застоя в воде приводились к односуточному показателю. Траловой станцией считался абсолютный улов крабов за траление продолжительностью 30 мин.
Ловушечные съемки в указанные годы выполнялись на камчатскокурильском шельфе от 49°50' до 52°00' с. ш., а траловые на западнокамчатском — от 51°00' до 57° с. ш. У Юго-Восточной Камчатки материалы по прибрежным крабам собирали из ловушечных уловов на участке 51°40'–53°10' с. ш.
Распределение. По данным учетных ловушечных съемок, выполненных в 1991–1996 гг., и траловых, выполненных в 1996–1998 гг., детально исследована динамика пространственного распределения, размерного и биологического состава, оценена величина промыслового запаса. Установлено, что четырехугольный волосатый краб образует скопления повышенной плотности на северокурильском мелководье, у Юго-Западной Камчатки от залива Камбального до устья реки Большой и у Восточной Камчатки южнее Авачинского залива. Плотность скоплений промысловых самцов достигает максимума на северокурильском шельфе — до 650 экз./км2 (рис. 73) и у Юго-Западной Камчатки — до 420 экз. на км2 (рис. 74).
Вычисленные величины плотности запаса относительны, поскольку площадь эффективного облова специализированных ловушек для лова четырехугольного волосатого краба неизвестна. Она зависит от множества факторов, в числе которых качество приманки, индивидуальная реакция крабов на орудия лова и др.
Более надежны результаты траловой съемки, на основании которых построены карты распределения запаса волосатого краба у Западной Камчатки (рис. 74). По данным траловой съемки 1998 г., максимальная плотность скоплений промысловых самцов (более 80 мм по ширине карапакса) отмечена у 54-й параллели и на участке 52°30'–53°00' с. ш. (рис. 74, А). Самцы менее 80 мм смещены южнее, а максимальные скопления располагались на 52° с. ш. (рис. 74, В).
В 1991–1993 гг. абсолютные уловы промысловых самцов на шельфе Северных Курил достигали 450–470 экз. на порядок из 100 ловушек. У Юго-Западной Камчатки (залив Камбальный–мыс Сивучий) уловы были ниже — 150–170 экз. В заливе Камбальном крабы преобладали на глубинах 10–30 м. При понижении глубин до 40–50 м уловы сокращались до 50–90 экз./пор.
Северокурильское мелководье характеризуется обилием молоди — самцов менее 80 мм. Максимальные уловы — до 400–500 экз. на порядок из 100 ловушек отмечаются весной (апрель–май) и в начале зимы (ноябрь–декабрь). В летний период прилов молоди сокращается, что, по-видимому, обуславливается смещением молодых крабов на глубины менее 30–40 м. Данные о распределении крабов на глубинах менее 30 м северокурильского шельфа отсутствуют, поскольку промысел и учетные работы в заповедной трехмильной прибрежной зоне запрещены.
Самки в уловах крабовых ловушек встречались очень редко — по 0,05–0,1 экз. на ловушку, что связано с особенностями поведения, их малыми размерами и селективными свойствами орудий лова. Максимальные уловы самок отмечались со второй декады мая до первой декады июня. В это время они доминировали на глубинах 30–50 м.
У Юго-Восточной Камчатки четырехугольный волосатый краб был обнаружен на глубинах от 7 до 25 м в северной части Авачинского залива и южнее в бухтах Вилючинская и Лиственничная, в небольших открытых заливах восточного побережья до широты 51°40'. Скопления волосатого краба у Восточной Камчатки весьма немногочисленны, рассредоточены по мелким заливам и бухтам, где материковая отмель сужается до одной и менее мили и резко переходит в крутой материковый склон.
Глубины обитания. На северокурильском шельфе основные промысловые скопления четырехугольного волосатого краба располагались в диапазоне глубин 30–80 м. По данным учетных работ 1992 г., самыми продуктивными являлись глубины от 40 до 70 м, где уловы промысловых самцов достигали 300–500 экз. на 100 ловушек (рис. 75, А). Непромысловые самцы (менее 80 мм) и самки держались на меньших глубинах. Максимальные уловы непромысловых самцов зафиксированы на глубинах 30–40 м (до 1400 экз./100 лов.), а самок — на глубинах 40–50 м (до 110 экз./100 лов.). В рассматриваемом районе уловы непромысловых самцов в два и более раз превышали уловы промысловых самцов. Глубже 70 м картина менялась на прямо противоположную — здесь уловы молоди резко сокращались (до нескольких экз. на 100 лов.), снижались уловы и промысловых самцов до 150–200 экз. ловушек (рис. 75, А).
Скопления волосатого краба у Юго-Западной Камчатки были, примерно, в 4–5 раз ниже, чем на северокурильском шельфе (рис. 75, В). Соотношение функциональных групп в этом районе примерно такое же, как и на северокурильском шельфе — в уловах доминировали непромысловые самцы во всех диапазонах (10–50 м) обследованных глубин. Максимальные уловы самцов приходились на глубины 10–30 м, самок было очень мало и они по несколько экземпляров на 100 ловушек встречались на всех глубинах (рис. 75, В).
Отметим, что самым продуктивным участком шельфа по обилию четырехугольного волосатого краба и встречаемости всех функциональных групп (промысловые, непромысловые самцы и самки) являются глубины менее 50 м северокурильского шельфа. Следует ожидать, что на закрытых для исследования глубинах северокурильского шельфа менее 30 м сохраняется та же тенденция, то есть возрастает плотность скоплений молоди и, возможно, самок и сокращается плотность скоплений промысловых самцов.
В целом в Камчатско-Курильском районе в уловах крабовых ловушек преобладают самцы над самками, а уловы их соотносятся как 30:1. Надо полагать, что основной причиной такой большой диспропорции являются селективные свойства орудий лова, поскольку у рассматриваемого вида велик половой диморфизм.
Размерный состав. Подразделение всех самцов волосатого краба на функциональные группы «промысловые», «рекруты» и «пререкруты» (или молодь) неравнозначно делению на «функционально половозрелых» самцов и «рекрутов», то есть особей, вступающих в репродуктивную стадию. Деление это проведено нами с учетом промысловой меры (80 мм по ширине карапакса), которая утверждена правилами рыболовства. Граница минимальной промысловой меры в правилах рыболовства установлена без учета размеров полового созревания крабов, или размеров особей, реально вступающих в воспроизводство.
В настоящей работе при анализе материалов в группу рекрутов отнесены предпромысловые особи размерами от 70 до 80 мм, в группу молодых самцов — особи менее 70 мм по ширине карапакса. Как в ловушечных, так и в траловых уловах размеры четырехугольного волосатого краба варьируют от 40–50 до 110 мм по ширине карапакса. Из трех выделенных нами функциональных групп — промысловые самцы, рекруты и молодь — в период с 1991 по 1998 гг. в ловушечных уловах в основном доминировали рекруты (27–44%). Доля промысловых самцов с 1991 по 1995 гг. возрастала с 10% до 56% (рис. 76, Б–Е). Молодь преобладала только в 1991 г., в начале освоения ресурсов камчатскокурильской популяции волосатого краба, когда в общем улове на долю самцов менее 70 мм по ширине карапакса приходилось 55%. В период с 1994 по 1996 гг. происходило увеличение размеров самцов и их доли в составе функциональных групп. Отметим, что такое явление происходило при достаточно интенсивном промысле. Как правило, интенсивный промысел ведет к измельчению промысловой группы и сокращению ее доли в общем улове. В камчатскокурильской популяции волосатого краба это связано, по-видимому, с постепенным освоением крабов на юге западнокамчатского шельфа, где размеры самцов несколько крупнее. По данным 1994 г., у самцов волосатого краба более четко выделялись две моды в размерных классах около 75 и 85–90 мм (рис. 76, Г). Эти доминанты более четко выражены в выборке крабов из района шельфа Юго-Западной Камчатки. В 1995 г. доля промысловых самцов равнялась 56%, а доля рекрутов была самой низкой с 1991 г. Соответственно в 1995 г. размеры самцов достигли максимума, мода промысловых самцов равнялась 90 мм. Размеры рекрутов оставались практически такими же, то есть прослеживалось дальнейшее формирование бимодальной кривой (рис. 76, Д). По данным траловых и ловушечных уловов в 1996 г., кривые размерного состава самцов были близкими, с небольшим преобладанием доли промысловых самцов из ловушечных уловов. Позже в траловых уловах из района западнокамчатского шельфа доля промысловых самцов возросла до 73% в 1997 г., а в 1998 г. доля их понизилась до 49%.
По данным траловых уловов в последние годы, наблюдалось смещение пика максимальной частоты встречаемости самцов. По этому показателю можно косвенно судить о величине годового прироста. Выборки из траловых уловов за 1996–1998 гг. не «затушеваны» промысловым изъятием и могут свидетельствовать о величине группового прироста определенного урожайного поколения, которое выявилось на представленных графиках размерного состава в 1995 г. (мода 75 мм) и прослеживалось до 1998 г. (рис. 76, Д–З). Судя по смещению пиков мод, годовой прирост промысловых самцов составляет 9–10 мм, что практически совпадает с величиной индивидуального прироста особей промыслового размера (см. ниже).
В выборках с 1991 по 1995 гг. значение моды массового поколения самцов северокурильского шельфа не менялось, что является необычным для особей средних размеров биологического вида. Максимальная частота встречаемости приходилась на классовый промежуток 65–75 мм (рис. 76, А–Д). Их размерный состав за рассматриваемый период наблюдения практически не изменился. Такое явление обычно несвойственно долгоживущим видам, какими являются крабы. При столь представительной выборке, какой располагаем мы при анализе материалов, годовой прирост доминирующей группы был бы выявлен. Тем более, в рассматриваемые годы максимальная частота встречаемости приходилась на крабов среднего возраста, то есть на особей регулярно линяющих и, соответственно, растущих ежегодно. По-видимому, стабилизация размерного состава явилась следствием интенсивного промыслового лова крабов в 1991–1993 гг., когда годовой прирост промысловых самцов (в особенности, максимальных размеров) в основном изымался.
Наиболее представительные данные по самкам четырехугольного волосатого краба были получены в 1991 г. На графиках размерного состава четко выражено доминирование группы молодых особей размерных классов 40–50 мм (рис. 76, А). В материалах 1994 и 1995 гг. отмечалось две модальных группы самок — 45–55 и 65–75 мм (рис. 76, Г–Д). Диапазон размеров самок немного меньше, чем у самцов, их максимальные размеры достигали 90 мм и более. Вместе с тем преобладали молодые особи 40–60 мм по ширине карапакса. При анализе размерного состава самок обращает на себя внимание диспропорция их размеров, когда на долю молодых самок приходилось до 80% всей выборки. Доля молодых самцов таких же размеров в их общей выборке составляла весьма малую величину — 1–5%. То есть ловушками не улавливаются те размерные группы самцов, максимум которых характерен для самок. Объясняется такое явление тем, что мелких самок «заносят» в ловушки половозрелые самцы, что связано с особенностями их поведения в брачный период.
Линька. Панцирь этого небольшого, но сильного и подвижного краба покрыт мелкими острыми шипами, по верхнему краю карапакса располагаются более крупные шипы. На карапаксе и ногах имеется густой волосяной покров.
Описанные Л.Г. Виноградовым (1945) четыре линочные стадии (межлиночные категории) для тестирования упитанности камчатского краба по внешним признакам панциря (чаще принято говорить «наполнение» ног мясом) применяются исследователями и для других видов, в том числе и для четырехугольного волосатого краба (Букин и др., 1988; Родин, 1985). В момент линьки, когда у краба за счет обводнения внутренних тканей резко прирастает масса тела и увеличиваются размеры, мышцы приобретают разжиженное состояние. Таких крабов называют «пустыми». В весенне-летний и осенний периоды, когда проводились наблюдения за четырехугольным волосатым крабом, у него четко выделялись все четыре линочные стадии.
Самцы в состоянии I линочной стадии (с мягким панцирем) встречались редко. Чаще таких крабов можно было наблюдать непосредственно в момент линьки, которая наступала у краба в ловушке. Таких крабов отбирали, помещали в емкости с морской водой для наблюдениям за состоянием линьки и по окончании ее фиксировали размеры старого и нового панцирей. Таким образом, была установлена величина прироста крабов за одну линьку. Особи размерами более 80 мм по ширине карапакса прирастают на величину 11–12 мм, а средневозрастные особи (70–80 мм) — около 10 мм.
В апреле наибольшее количество самцов (90%) находилось в III линочной стадии (рис. 77, А). В это время продукция из волосатого краба имела самую высокую технологическую кондицию. В апреле же отмечается начало линьки некоторой части самцов (10%), в основном непромысловых особей (II стадия). В мае интенсивность линочного процесса увеличивается, и доля II стадии повышается до 39% (рис. 77, Б).
В июне соотношение II и III линочных стадий начинает выравниваться, раньше этот процесс наступает в районе северокурильского шельфа и позже — у Западной Камчатки, где доля III стадии составляла 63% (рис. 77, В–Г). В июле–августе промысел четырехугольного волосатого краба не проводится по причине наступления массовой линьки самцов. По прошествии одного–двух месяцев у полинявших ранее крабов панцирь постепенно крепнет, и состояние мышечной ткани улучшается. В августе и сентябре в уловах начинают доминировать III ранняя и III линочные стадии, достигая 47–48 и 25–30% (рис. 77, Д–Е). Доля недавно полинявших самцов (II стадия) к этому времени сокращается до 21–28%. В дальнейшем, в октябре–ноябре, процесс «старения» панциря продолжается, доля III ранней и III стадий увеличивается до 55 и 61%, соответственно, а доля II стадии сокращается до 12% (рис. 77, Ж–З). В начале зимы у Северных Курил возрастает доля IV стадии, и в ноябре ее доля достигает 27%.
Таким образом, за период наблюдения с 1991 по 1998 гг., который приходился на различные сезоны года, были исследованы изменения биологического состояния самцов волосатого краба. Установлено, что самцы начинают линять весной, в апреле. Линочный процесс развивается достаточно равномерно, полинявшие в текущем году самцы достигают 50% и более в конце июня–в июле. По мере «старения» панциря особей II стадии они пополняют группу крабов III ранней, а затем III стадий. К концу осени панцири у значительной части крабов III стадии подвергаются обрастанию обычными для Камчатско-Курильского района представителями сесильного бентоса (преимущественно гидроидами и балянусами), и эти особи начинают фиксироваться как IV линочная стадия. Судя по динамике линьки массовых размерных групп самцов, представленных в наших выборках, в летний период линяют практически все крабы указанных размеров. Исключение составляли особи IV стадии, которые не линяли более одного года. Их доля не превышала 1–3% (рис. 77, В–Д). При этом IV стадию имели особи не только и не столько старшего поколения, а разных размеров, от 60 до 100 мм. По-видимому, отсутствие линьки у таких крабов является отклонением от нормы, как следствие травм или заболеваний.
Следует особо отметить сезонную четкость (июль–август) и массовость линьки камчатскокурильской популяции четырехугольного волосатого краба, которая сохранялась во все годы исследования. У других видов крабов, в частности, у камчатского, наблюдается изменение сроков линьки в зависимости от возрастного состава рассматриваемой субпопуляционной группировки (Румянцев, 1945; Галкин, 1963; Родин, 1985). Такое постоянство важных биологических признаков у четырехугольного волосатого краба является свидетельством однородности популяционной структуры и стабильности ее биологического состава. С учетом накопленной информации о сроках линьки самцов камчатскокурильской популяции волосатого краба установлен срок запрета на его промысел в период с 1 июля по 31 августа.
У четырехугольного волосатого краба из Авачинского залива и Камчатско-Курильского района линочный ритм самцов близок. Как видно из рис. 78, в июне 1991 г. самцов II линочной стадии было 48%, то есть максимум линьки приходится на лето. Вместе с тем сравнительно недавно полинявшие особи (II линочная стадия) имели меньшие размеры, чем особи III и IV стадий. В целом у Юго-Восточной Камчатки самцы имели большие размеры, чем у Юго-Западной, особенно на участке южнее Авачинского залива, где средний размер промысловых самцов равнялся 96 мм. Обусловлено это отсутствием промысла на востоке Камчатки, который изымает, преимущественно, крупноразмерных особей. Следовательно, при более широком диапазоне размерно-возрастного состава волосатого краба в первую очередь начинают линять особи относительно меньших размеров (рис. 78).
У самок различных видов крабов характер линочных процессов сопряжен с нерестовыми циклами. Для самок волосатого краба это явление имеет четкие видоспецифические признаки. Выше было упомянуто, что в ловушки молодые самки волосатого краба попадают в основном вместе с самцом в период спаривания. В ловушечных уловах встречаются только половозрелые либо аттрактивные самки перед первым нерестом. Как видно из рис. 78, именно такие самки (до копуляции) в выборках составляют абсолютное большинство. В августе–сентябре и в октябре–ноябре 1991 г., когда были собраны наиболее репрезентативные данные, размерный и биологический состав самок волосатого краба мало различается. Мы не располагаем статистической информацией по биологическому составу уловов самок в весенний период, однако и в период апреля–мая среди самок доминируют особи тех же минимальных размеров. Следует упомянуть, что самки в ловушках встречаются очень редко (см. рис. 75). За указанный в 1991 г. период исследования была собрана и проанализирована основная часть ловушечного улова самок. Как видно из приведенных данных, особи размером 35 мм по ширине карапакса являются уже половозрелыми, а самки размером 40 мм встречаются как оплодотворенные, так и с выметанной на плеоподы икрой. При этом большинство самок находилось в состоянии до копуляции (рис. 79, график А), то есть они являются аттрактивными, когда самцы проявляют к ним интерес.
Особенности воспроизводства. Нередко в крабовых ловушках встречаются самцы в состоянии ухаживания. При этом они держат самок, прижав их клешнями к нижней части головогруди и, извлеченные из воды, не отпускают самок еще длительное время, до оцепенения. Самки настолько малы, что ловушку большинство из них могут спокойно покинуть через ячеи дели. Поэтому мы считаем, что практически все пойманные самки менее 50 мм по ширине карапакса занесены в ловушки самцами.
Половое созревание у четырехугольного волосатого краба камчатскокурильской популяции, судя по самкам, наступает по достижении размеров около 40 мм по ширине карапакса и при весе 50–80 гр. По нашим наблюдениям, функционально половозрелыми самцы становятся при размерах карапакса от 70 и более мм и весе 350–400 гр. Однако чаще всего в ухаживании принимают участие самцы более крупных размеров. Ухаживание у волосатого краба больше напоминает «объятие», нежели «рукопожатие» — признанный термин, характеризующий брачный период у камчатского краба (Виноградов, 1945). В этот период самка под защитой самца линяет и только с полинявшей самкой самец спаривается.
У волосатого краба внутреннее оплодотворение, при спаривании самец помещает в семяприемник (сперматеку) самки половые продукты, а половое отверстие закупоривает секретом скорлуповой железы. В затвердевшем состоянии этот секрет напоминает пенопласт. По наличию у самок своеобразной пробки в половом отверстии легко отличить девственную самку от оплодотворенной. Из рис. 6 видно, что в группе молодых самок доминируют девственные особи (до копуляции). По-видимому, после копуляции самки долго в ловушках не задерживаются.
Поскольку в состоянии ухаживания в уловах встречались особи волосатого краба с весны до начала зимы (рис. 79), мы склонны считать, что эта биологическая акция для данного вида не имеет сезонных рамок. Как и у крабов-стригунов, истинное оплодотворение икры происходит готовым запасом сперматозоидов в момент икрометания (Kurata, 1963; Сапелкин, Федосеев, 1981; Федосеев, Слизкин, 1988). Этот биологический акт у волосатого краба, надо полагать, имеет определенный сезонный ритм. Однако ввиду малого числа наблюдений по самкам волосатого краба камчатскокурильской популяции мы не можем дать его характеристику.
Исследованиями японских специалистов установлено, что инкубация выметанной на плеоподы икры у волосатого краба тихоокеанского побережья о. Хоккайдо длится около 14 мес. (Sasaki and Ueda, 1992; Nagao et al., 1996). В камчатскокурильской популяции четырехугольного волосатого краба, которая обитает в иных биогеографических условиях, продолжительность инкубации может быть иной.
Для видов, обитающих в умеренных водах, с ярко выраженной термической зональностью, наиболее ответственным моментом в воспроизводстве является вымет потомства в окружающую среду. У крабов такой стадией в жизненном цикле является выклев личинок. Именно эта стадия, как и у многих других видов морских донных животных с пелагическим типом развития, имеет жизненно важное значение (Милейковский, 1970, 1970а, 1976; Слизкин, 1982, 1988). У крабов спаривание (оплодотворение) и выклев личинок — два этапа одного цикла воспроизводства. По времени они дистанцированы друг от друга примерно на один год, как у камчатского краба, либо на больший срок, как на то указывают японские ученые для волосатого краба. И самцы и самки камчатского краба совершают протяженные миграции, чтобы в нужном месте и в нужное время выпустить в окружающую среду личинок. Непосредственно за этим актом следует спаривание. Как показали наблюдения последних лет, даже у синего краба этот процесс не столько ярко выражен, поскольку самки нерестуют не ежегодно (Sasakawa, 1973; Somerton and Macintosh, 1985; Букин и др., 1988; Федосеев, Баранова, 1996а). Настоящие крабы (Majidae и Atelecyclidae), самки которых имеют малые размеры по сравнению с самцами, сезонных миграций, связанных с нерестом, не совершают. Самки крабов этих таксономических групп, имея сперматеку, являются своеобразными накопителями половых продуктов обеих полов и инкубаторами икры при эмбриогенезе.
Промысел. Четырехугольный волосатый краб для жителей о. Хоккайдо и японских рыбаков являлся важной статьей дохода. Первые сведения по биологии и воспроизводству этого вида в хоккайдско-курильских водах были опубликованы в 30-е годы Х. Марукавой, K. Ясунари и Т. Зеном (Marukawa and K. Yasunari, 1931; Marukawa and Zen, 1933). В предвоенные годы вылов этого вида у Южных Курил, Сахалина и Хоккайдо достигал 8 тыс. т (Domon et al., 1956). В настоящее время запасы южных популяций волосатого краба находятся в депрессивном состоянии, и исследования ученых направлены на восстановление численности вида.
В Камчатско-Курильском районе четырехугольного волосатого краба промышляют преимущественно на северокурильском мелководье, на который приходится 70–80% всей его добычи. Вторым по значимости промысловым районом является участок шельфа от залива Камбального до устья реки Большой у Юго-Западной Камчатки (рис. 73, 74). Камчатскокурильская популяция волосатого краба до 1991 г. практически не эксплуатировалась промыслом. Крабы этой популяции имеют меньшие размеры и вес, чем на Южных Курилах и у Южного Сахалина (рис. 80, С). Средний вес самцов более 80 мм по ширине карапакса камчатскокурильской популяции составляет 625 гр., в то время как южнокурильской — около 1 кг.
На японском рынке в первую очередь пользуется спросом парной краб. При заготовке такого вида продукции облавливались популяции, близко расположенные от потребителя на о. Хоккайдо. Возросший спрос на этого краба в начале 90-х годов, наряду с применением технологии заготовки варено-мороженой продукции, послужил причиной промыслового освоения удаленных популяций, в частности, камчатскокурильской. В 1991 году максимальный вылов волосатого краба камчатскокурильской популяции составил более 600 т, позже уровень добычи стал сокращаться и с 1994 г. не превышал 100 т в год (рис. 80, А). Примерно в той же пропорции сокращалась и плотность скоплений этого вида на основном участке промысловых скоплений — на северокурильском шельфе. Усредненные уловы на ловушку промысловых порядков показывают, что с 1991 по 1996 гг. уловы на усилие сократились в 3–4 раза. Этот показатель немного возрос только в 1997 г. (рис. 80, В).
На северокурильском шельфе промысловые участки волосатого краба сужены до размеров полосы вдоль побережья шириной 2–3 мили. Севернее, на западнокамчатском шельфе, крабы рассредоточены на большой площади. Вместе с тем, численность крабов напрямую зависит от той площади, на которой они концентрируются. Сравнительно большая площадь распространения волосатого краба на севере ареала и сравнительно низкие уловы на усилие ограничивают возможности рентабельного специализированного промысла этого краба на севере. Краболовы стремятся реализовать выделенные им объемы лимита на юге ареала, где плотность скоплений крабов выше. Таким образом, все остальные участки концентрации волосатого краба, где краболовам запрещено или нерентабельно работать (трехмильная зона от берега, на участке от залива Камбального и вокруг Северных Курил, и северные участки низких уловов крабов на усилие), служат своеобразными буферными зонами воспроизводства и нагула волосатого краба.
Прогнозирование ОДУ четырехугольного волосатого краба весьма проблематично, как по данным учетных траловых, так и ловушечных съемок. И ловушечная (рис. 73) и траловая (рис. 74) съемки охватывают только некоторую часть ареала популяции рассматриваемого вида. В особенности это касается северокурильского шельфа, богатого рифами и поэтому представляющего большие затруднения для навигации исследовательских судов и, соответственно, для отбора количественных и биологических проб. Трехмильная заповедная зона ограничивает ведение исследований и промысла в самой мелководной зоне, где концентрируется подрастающее поколение четырехугольного волосатого краба.
При таком расположении промысловых участков рациональная эксплуатация или равномерный облов всех субпопуляционных группировок промысловых крабов зависит от того, насколько динамичен, миграционно активен волосатый краб. На этот вопрос можно ответить утвердительно, поскольку замечено, что весной на северокурильском шельфе при усиленном систематическом вылове крабов на ограниченной площади около 50 кв. миль наступает устойчивое снижение уловов на усилие. При возобновлении промысла через два–три месяца здесь восстанавливается примерно та же плотность скоплений промысловых самцов, какая была в начале промыслового сезона. Поэтому можно предположить, что пространственные группировки волосатого краба на северокурильском и западнокамчатском шельфах взаимосвязаны, а миграционные группировки являются структурами единой (структурированной) популяции. Центр популяции четырехугольного волосатого краба находится на шельфе Камчатско-Курильского района, где располагается, по терминологии В.Н. Беклемишева (1960), самовоспроизводящаяся популяция.
Западнокамчатская субпопуляционная группировка волосатого краба, в особенности на всем ее протяжении до мыса Хайрюзова, является полузависимой. В южной ее части крабы воспроизводятся, а северная является зоной выселения.
Юго-восточнокамчатская субпопуляционная группировка в меньшей степени связана с центральной, камчатскокурильской. Узость шельфа в этом районе и юго-западное направление Камчатского течения препятствуют активному обмену генетическим материалом. Вместе с тем, ее, по-видимому, следует считать полузависимой. Хотя здесь четырехугольный волосатый краб, несомненно, воспроизводится, встречаются все размерно-возрастные группы особей, однако без пополнения из центральной части субпопуляция может угаснуть.
