Раки (Astacidae).
Тип Arthropoda
Подтип Branchiata
Класс Crustacea, Lamarck, 1801
Подкласс Malacostraca Latreille, 1802—1805
Надотряд Eucanda
Отряд Decapoda Latreille. 1802
Подотряд Reptantia Boas, 1880
Раздел Astacura Borradaile, 1907
Надсемейство Astacoidea Ortmann, 1896
Семейство Astacidae Latreille, 1802—1803
Распространение. Раки — типичные представители высших десяти-
ногих ракообразных (отр. Decapoda), встречающиеся в различных
водоемах многих стран мира. Современный ареал распространения
раков (надсемейство Astacoidea) разделяется на два отдельных и
географически различных самостоятельных ареала, в которых обитают
раки двух семейств. Раки сем. Astacidae распространены в Европе,
Рис. 109. Географическое распространение раков [19]:
/—европейско-азиатские раки, // — амурские, ///— японские, IV— северо-западные американ-
ские, V — северо-восточные американские, VI — бразильские, VII — чилийские, VIII — ново-
зеландские, IX — раки о-ва Фиджи, X — тасманские, XI — австралийские, XII — мадагаскарскне
Понто-Азово-Аральско-Кдспийском бассейне, Западной Сибири, запад-
ной и восточной частях Америки; раки сем. Parastacidae — в Бразилии,
Чили, Новой Зеландии, Тасмании, Австралии, на Мадагаскаре, островах
Фиджи (рис. 109). В Европе и Азии распространены раки, которые
принадлежат к 1 семейству, 3 подсемействам, 6 родам, 18 видам, 24 под-
видам, 8 расам и 1 морфе [19].
В водоемах СССР распределение раков носит неравномерный, пре-
рывистый, а чаще пятнистый характер, вследствие чего установить
строго территориальные границы ареала распространения определен-
ного вида рака затруднительно. В водоемах Прибалтики в основном
распространены широкопалые раки (Astacus astacus), но наряду с ни-
ми в отдельных водоемах встречаются и длиннопалые раки (Ponstastacus
leptodactylus) l. В водоемах Украины доминируют длиннопалые
раки (P. leptodactylus), но среди них наблюдаются раки сухопалые
(P. leptodactylus salinus) угловатые (P. leptodactylus leptodactylus
morpha angulosus) и многие другие.
В настоящее время среди исследователей отсутствует единое мне-
ние о распространении и расселении раков, их систематической при-
надлежности. Более полные сведения по распределению раков можно
найти в работах Я. М. Цукерзиса и С. Я. Бродского [19, 163].
1 Систематические названия раков сем. Astacidae изменены С. Я. Бродским.
Однако во многих работах отечественных и зарубежных исследователей видовые
названия раков остались не измененными. Поэтому, чтобы исключить путаницу в изло-
жении материалов, систематика раков дается по классификации С. Я. Бродского
208
Среда обитания. Раки обитают в пресных и солоноватых водоемах.
Отдельные виды раков (толстопалый — Pontastacus pachypus, каспий-
ский — P. eichwaldi, кубанский — P. cubanicus) распространены также
в прибрежных акваториях Каспийского и Азовского морей. Дно водое-
мов, в которых поселяются раки, не должно быть заиленным. Для
строительства нор пригодны торфяные, глинистые, песчаные, мергеле-
вые грунты. Глубина водоемов не влияет на заселяемость раков, но
чаще их можно встретить на глубинах до 10 м. В водоемах, где встре-
чаются раки, температура воды колеблется от 0,5 до 25 °С. Летом
благоприятной температурой воды для широкопалых раков в водоемах
Прибалтики следует считать 14—22 °С, для длиннопалых раков в водое-
мах Украины—17—18°С, для раков (роды Procambarus, Orconectes),
заселяющих рисовые поля Юго-Восточной Азии и Америки —21—24 °С.
Раки очень чувствительны к снижению растворенного в воде кислорода.
При температуре воды 15—18 °С широкопалый рак гибнет при насы-
щении воды кислородом в среднем 1,07, а длиннопалый рак — при
0,59 мг-л"1. Толстопалый рак, обитающий в морской воде (температура
11 °С), погибает при содержании кислорода в среднем 2,23 мг-л~' или
30%-ной концентрации [129]. Нехватка кислорода в воде зимой может
вызывать массовые заморы раков и их гибель. Водоемы, где рН воды
близок к 7,0—8,5, благоприятны для жизни раков. Кормность водоемов
должна быть высокой, с преобладанием планктона. Обязательно на-
личие подводной растительности (рдеста, валлиснерии, роголистника,
хары, урути и др.), содержащей значительное количества известковых
веществ. Длиннопалые раки больше приспособлены к различным ано-
мальным изменениям гидрологического и гидрохимического режимов
водоемов, а широкопалые раки — меньше. Загрязненность водоемов,
где живут раки, ядохимикатами, сточными и бытовыми водами, недо-
пустима. Наличие в водоеме раков может служить индикатором его
чистоты.
Внешнее и внутреннее строение. Анатомия и морфология рака при-
ведена в учебниках зоологии и, в частности, подробно описаны
Ю. И. Полянским [116], Я. М. Цукерзисом [163], С. Я. Бродским [19],
поэтому мы в общем виде напомним некоторые особенности внешнего
и внутреннего строения.
Тело рака состоит из первичной головы, челюстегруди, груди,
брюшка и тельсона. Голова, челюстегрудь и грудь образуют голово-
грудь, покрытую хитиновым щитом (карапаксом). Передняя часть
головогруди вытянута в острый конец (рострум). По бокам основания
рострума расположены глаза. Под рострумом между глазами прикреп-
ляются антеннулы. Антенны расположены с наружной стороны глаз.
Брюшко состоит из шести сегментов и тельсона. Каждый сегмент со
спинной стороны покрыт тергитом (выпуклая пластинка), а по бокам
располагаются плевры. Тельсон вместе с последней парой уроподов
образует хвостовой плавник. Рак имеет 19 пар конечностей: 5 голов-
ных, 8 грудных и 6 брюшных. У самцов I и II пара плеопод (брюшные
ножки) превращены в совокупительный орган. На брюшных ножках
самок вынашивается икра (рис. 110).
Рис. ПО. Строение самца рака (род Procambarus):
1 — антеннулы, 2 — антенны, 3 — клешненосная нога (пе-
реопода I), 4 — ходильные ноги (переоподы II—V), 5 —
абдоминальные сегменты, 6 — уропода. 7 — диэрезис, 8 —
тельсон, 9— антеннальная железа, 10— пищевод, //—
желудок, 12 — гепатопанкреас (печень), 13 — жабры, 14 —
жаберная полость, 15 — сердце, 16 — семенник, /7 — семя-
провод. 18 — задняя аорта, 19 — задняя кишка. 20 —
анальное отверстие, 21 — мышцы абдомена, 22 — печеноч-
ная артерия
Пищеварительная система рака об-
разована передней, средней и задней
кишкой. Передняя кишка разделяется на
пищевод и желудок. Средняя кишка ко-
роткая, и от нее отходит небольшая сле-
пая кишка. Задняя кишка представляет
собой длинную прямую кишку. В предли-
ночный период в желудке рака (перед-
ней части кардинального отдела) откла-
дываются известковые жерновки (гаст-
ролиты). Выделительные функции рака
выполняют антеннальные (зеленые) же-
лезы. Внутренние половые органы у сам-
цов представлены семенником и двумя
семяпроводами, у самок — яичником и
яйцеводами. У рака имеются централь-
ная и симпатическая нервная система.
Органами равновесия рака служат ста-
тоцисты; органами химического чувства
(органы Лейдига) — щетинки на наружной ветви антеннул, а также
внутренняя поверхность бранхиостегита. Органами зрения являются
глаза (рис. 111). Кровь у рака бесцветна и состоит из прозрачной жид-
кости и амебовидных кровяных телец. Вместо гемоглобина кровь рака
содержит гемоцианин, в состав которого входит медь.
Размножение и развитие. Раки — раздельнополые животные. Соот-
ношения полов в естественных популяциях практически равное (1 : 1),
и количественные сдвиги в сторону самцов или самок связаны с усло-
виями их обитания, питания, размножения. В разное время года
соотношение самцов и самок непостоянно. Весной преобладают самцы
(3:1), так как икряные самки в период, предшествующий выклеву
эмбрионов, ведут малоподвижный образ жизни, концентрируясь на мел-
ководных участках лимана. Осенью количество самок увеличивается,
и соотношение полов становится близким 1:1. Самки ведут подвиж-
ный образ жизни [149]. Соотношение самцов и самок естественных
поселений раков P. leptodactylus в оз. Катлабух изменялось от 1,26 : 1
до 2,49: 1. У разноразмерных раков соотношение полов варьирует.
Среди раков длиной 3,1—4,0 см преобладали самки, а у раков длиной
8,1—9,0 см соотношение изменилось в пользу самцов, но среди особей
размером 9,1 —17,0 см вновь преобладали самцы. У раков длиной 17,1—
Рис. 111. Вскрытая самка рака (род Astacus):
/ — антеннулы, 2 — антенны, 3 — глаз, 4 — желудок, 5 — артерии, 6 — сердце, 7 — гепатопанкреас
(печень), 8 — яичник, 9—брюшная нервная цепочка, 10 — мышцы брюшка, //— задняя кишка,
12 — жабры
18,0 см отмечены только самки [147]. Главной причиной вариабель-
ности данных в соотношениях самцов и самок является их различная
локализация в водоеме. Проявляется тенденция к обособленному рас-
пределению: самцы держатся на приглубленных местах, самки и молодь
предпочитают мелководные, хорошо прогреваемые участки водоема.
Особенно хорошо пространственная дифференциация самцов и самок
выражена весной, что связано с размножением самок. На оценку дан-
ных могут влиять и орудия лова. Весной лучше применять раколовки,
осенью — тралы и ручной лов. В целом у раков каспийского (P. eichwaldi)
и номинативного длиннопалого (Pontastasuc leptodactylus leptodactylus)
соотношение полов достигает 1:1. У толстопалого рака
(P. pachypus) наблюдается резкая диспропорция полов. Даже на мел-
ководных участках водоема количество самок P. pachypus составляет
только '/з часть учитываемых раков [129].
Половой зрелости раки достигают на первых годах жизни, и ее
наступление связано со многими естественными условиями их обитания.
В водоемах Литовской ССР самцы широкопалых раков становятся
половозрелыми в конце третьего года жизни, самки — в конце четвер^-
того. Длина тела самцов рака A. astacus при наступлении половой
зрелости равна 7, а самки — около 8 см, при этом в водоемах с низкой
кормностью половозрелость у раков наступает раньше [163]. В водое-
мах Урала половозрелые самки длиннопалого рака начинают встре-
211
Рис. 112. Изменение семенников у длиннопалых раков (Pontastacus leptodactylus)
[20]:
о — возрастные изменения массы и длины семенника, б — сезонные изменения массы семенника
(средняя длина 11,5 см); / — длина семенника, 2 — масса семенника
чаться при длине тела 6,1—7,0 см, и среди раков размером 8,0 см
около 70% составляют половозрелые самки [143]. Половая зрелость
толстопалого рака (P. pachypus) в водоемах Волго-Каспия наступает
при длине тела 5—6 см, а у каспийского рака (P. eichwaldi) — при
длине 7—8 см [129]. Наступление половой зрелости у разноразмерных
самок толстопалого рака в Каспийском море неодинаково. Среди
выловленных самок размером 5,1—6,0 см самки с икрой составляли
11,0%; размером 6,1—7,0 см — 66,6; размером 7,1—8,0 см — 92,3 %
[166]. У американских раков Cambarus tenebrosus и Orconectes rusticus
половозрелость наступает в 15—22 мес [249].
У многих видов раков среди половозрелых самок часто встречаются
особи, не участвующие в размножении (яловые самки). Весной среди
половозрелых самок (длина тела свыше 8,0 см) длиннопалого рака,
обитающих в Днестровском лимане, процент самок, не участвующих в
размножении, колебался от 19,7 до 37. Среди них доминировали самки
размером 8,1—11,0 см, а процент неразмножающихся самок в данной
размерной группе колебался от 6,9 до 23,4. Среди самок больших
размеров (11,1—15,0 см) половозрелых встречается около 70%, среди
которых половозрелые самки, не участвующие в размножении, состав-
ляют 11,8—13,2 % [149].
Спаривание раков происходит в разные сезоны года. Широкопалые
раки спариваются в водоемах Литвы в октябре •— ноябре в течение
2—3 недель; толстопалые раки Волго-Каспия — в марте; длиннопалые
раки Днестровского лимана — в конце февраля — начале марта [129,
212
149, 163]. В оз. Катлабух (Украинская ССР) первые спарившиеся сам-
ки P. leptodactylus (4 %) были отмечены 30 октября (при температуре
воды 9,6 °С), пик спаривания (82%)—2 ноября и его окончание
5—6 ноября. В водоемах Украины длиннопалые раки (P. leptodactylus)
и сухопалые раки (Р. 1. salinus) начинают спариваться осенью (тем-
пература воды 10—11°С) и вес-
ной (температура воды 5—6 СС)
[19].
В период спаривания у раков
наблюдаются временные измене-
ния половых органов. Семенник
самца белеет и набухает, его мас-
са резко возрастает (рис. 112),
семяпроводы несколько удлиня-
ются и становятся молочно-белы-
ми. Семенник длиннопалого рака
состоит из округленных разнораз-
мерных мешочков, образованных
в среднем 48 фолликулами в
одном мешочке. От фолликулов
отходят выводные канальцы, ко-
торые сливаются в протоки, объ-
единяющиеся в семяпроводы.
Сверху семенник покрыт оболоч-
кой из соединительной ткани,
пронизанной тяжами. Просвет
фолликула затянут внеклеточным
веществом, в котором распола-
гаются слоями герминативный эпителий, опорные и питательные
клетки. От функциональной активности герминативного эпителия в
фолликулах зависит образование сперматогоний и сперматоцитов.
В семяпроводах сперматозоиды обтекаются сперматофорной массой,
образующейся за счет выделений секретирующего эпителия, выстилаю-
щего семяпровод. У сперматозоида рака отсутствует жгутик (орган
движения), и он не способен самостоятельно двигаться (рис. 113) [20].
В яичниках самок также происходят изменения. Они увеличивают-
ся, завершается созревание яйцеклеток, которые приобретают более
темную окраску. Масса яичника зависит от размера половозрелой сам-
ки и в среднем составляет 5 % общей массы самки. В днестровской
популяции длиннопалых раков встречались половозрелые самки (чаще
размером 8,1—11,0 см) с недоразвитыми яичниками. В яичниках не-
которых самок обнаружены мертвые яйцеклетки черного, желтого,
белого цветов в отличие от нормальных темно- или светло-коричневых
живых яйцеклеток. Их количество в среднем не превышало 2 % общего
количества яйцеклеток в яичнике. Максимальное количество мертвых
яйцеклеток в яичнике наблюдалось у самок размером 8,1—10,0 и
17,1—20,0 см. В яичниках самок размером 10,1—15,0 см они не встре-
чались, за исключением единичных экземпляров [150].
213
,Л
В период спаривания наблюдается повышенная активность самцов
к половозрелым самкам. Спаривание у раков наружное. Процесс его
кратковременен. Во время спаривания сперматофорная масса вытекает
из семяпроводов самца и через половые отверстия заполняет желобки
I пары гоноподов, которые загибаются назад, а ложкообразные концы
II пары гоноподов, двигаясь вперед и назад по желобам первой пары
гоноподов, выталкивают сперматофорную массу на брюшко самки,
вблизи ее половых отверстий (между III и V парами ходильных ног).
После соприкосновения с водой сперматофорная масса твердеет, обра-
зуя сперматофоры удлиненной цилиндрической формы молочно-белого
цвета. Наиболее успешно процесс спаривания происходит тогда, когда
самец на 1,0—1,5 см больше самки [163]. Самки раков носят сперма-
тофоры от нескольких суток до нескольких месяцев, а в отдельных
случаях они лишаются сперматофоров в процессе линьки [19]. Длитель-
ность промежутка времени между спариванием и откладкой яиц сам-
ками широкопалого рака зависит от сроков спаривания и температуры
воды: при поздних сроках спаривания и низкой температуре воды
длительность незначительна (2—3 сут), при ранних сроках спаривания
и высоких температурах воды — значительна (до 14 сут) [163].
В озерах Юодис и Вайсетис (Литовская ССР) у самок широко-
палого рака процесс выхода яиц на плеоподы самок (икрометание)
происходит ночью и днем при температуре воды 3,7—6,5 °С [87]. Перед
откладкой яиц самка рака очищает вентральную часть брюшка и под-
гибает его заднюю часть, образуя замкнутую полость. За несколько
часов до откладки яиц из кожных (цементных) желез самки выделяется
слизистая жидкость, заполняющая полость. В процессе откладки яиц
(в течение 2—3 ч) в образовавшуюся полость также выделяется секрет
половых желез самки. Осуществляя ритмические движения брюшными
ножками, размножающаяся самка смешивает слизистую жидкость с
секретом половых желез, которые попадают на оболочки прикрепленных
сперматофоров и растворяют их. Освободившиеся от оболочки сперма-
тозоиды вместе со слизистой жидкостью и секретом половых желез
обволакивают отложенные яйца [233]. За счет секрета цементных
желез образуется оболочка яиц, из которой впоследствии формируется
гиалиновая нить, с помощью которой яйца прикрепляются к брюшным
ножкам [163]. А. А. Ярвекюлы [175], изучая широкопалых раков
(A. astacus) в водоемах Эстонской ССР, отмечал, что яйца самок
прикрепляются не только к плеоподам, но и к панцирю. Однако, иссле-
дуя плодовитость длиннопалых раков Украинской ССР (Днестровский
лиман, оз. Катлабух, Каховское водохранилище), в течение многих лет
нами не была встречена прикрепившаяся икра на панцирях раков.
Неоплодотворенные сперматозоидами яйца на брюшных ножках
самки не закрепляются. В среднем 78 % отложенных самками яиц
длиннопалого рака оплодотворяются сперматозоидами [19]. Зрелое
яйцо (икринка) широкопалого рака покрыто тонкой прозрачной оболоч-
кой. По характеру распределения желтка яйцо рака является центро-
лецитальным. На 3—4-е сутки после откладки на плеоподы самки масса
яиц составляет 11—17 мг, а диаметр колеблется от 2,3 до 3,2 мм.
214
Свежеотложенные яйца имеют различную окраску: от фиолетово-корич-
невой до черной. Неоплодотворенные и мертвые яйца желтые [87].
Размер икринок на плеоподах самок варьирует. Их масса и диаметр
у самок размером 8,1—12,0 см меньше, чем у самок размером более
12,1 см. В среднем диаметр икринки колеблется от 2,9 до 3,6 мм,
а масса от 17,2 до 19 мг. Средняя масса икры зависит от длины самки.
Она возрастает у самок размером 12,1—16,0 см от 6,4 до 9,8 г и состав-
ляет 8—10 % общей массы самок [150].
У многих видов раков длительность инкубационного периода (от
момента откладки яиц на плеоподы самок до выклева из них эмбрио-
нов) колеблется в значительных пределах (у широкопалых раков Лит-
вы— 7—8 мес). У длиннопалых раков, спарившихся и отложивших
икру на плеоподы самок осенью (Каховское водохранилище), инкуба-
ционный период длится 7—8 мес, а у южных форм раков (Днестров-
ский лиман) — 1,5—2,0 мес. У американских раков сроки инкубацион-
ного периода еще меньше: у белого рака (Procambarus blandingii) —
17—29, у красного болотного рака (P. clarkii) — 14—21 сут [207].
Длительность эмбрионального развития раков зависит от темпера-
туры воды. При повышенной температуре (21—24 °С) продолжитель-
ность эмбрионального развития раков резко сокращается, при низкой
(5—10 °С)—увеличивается. Если выразить длительность эмбриональ-
ного развития широкопалого рака в градусо-днях, то она в течение
нескольких лет оказывалась стабильной и составляла 1300 градусо-дней
[87]. Для днестровского длиннопалого рака сумма среднесуточных
температур воды, в течение которой происходит эмбриональное разви-
тие рака составляет 818—838 градусо-дней. Эмбриональное развитие
раков каменистого (Austropotamobius torrentium) и широкопалого
подробно описано [272].
fC точки зрения биотехнических разработок культивирования раков,
целесообразно придерживаться описания стадий развития зародышей,
где указывается количество градусо-дней [87]. Это позволяет в искус-
ственных условиях, за счет оптимального подбора температурного ре-
жима воды, значительно сократить сроки эмбрионального развития
(с 7—8 до 3—4 мес). Например, в естественном развитии зародыша
рака A. astacus после оплодотворения яйца, выхода ядер на поверх-
ность желтка, образования бластодермы, первичных пирамид желтка
и до появления энтомезодермального зачатка наступает 3—4-месячное
«затишье», при котором не наблюдается внешних изменений икринок,
а происходят структурные изменения желтка. После «затишья» с нача-
лом гаструляции наблюдается интенсивное развитие зародыша
(рис. 114—116, табл. 50).
Икряные самки в период, предшествующий выклеву эмбрионов,
концентрируются на определенных участках водоемов. Один из таких
участков — урочище «Гандзя» Днестровского лимана — представляет
собой полосу суглинка шириной от 15 до 40 м, расположенную вдоль
коренного берега на расстоянии 250—300 м вглубь от уреза воды.
Глубина воды на участке составляла 1,1—1,6 м, температура — 21
24 °С, минерализация — 300—360 мг-л"1, прозрачность — 0,4—0,6 м.
Ркс. 114. Поверхностное дробление Astacus
[59]:
А — первая стадия с ядрами внутри желтка,
Б — выход ядер на поверхность желтка, В —
разделение желтка на пирамиды и образова-
ние бластодермы в яйце, Г — ранняя стадия
дифференциации зародышевого пятна рака;
/ — головная лопасть, 2 — торакоабдоми-
нальный зачаток, 3 — мезодерма, 4 — эндо-
дерма
Рис. 115. Гастуляция Astacus на продольном срезе [59]:
А — начало гастуляции, Б — развитие энтодермы после закрытия бластопора (на стадии наупли-
альных конечностей), В — продольный разрез зародыша рака на стадии закладки ходильных
конечностей; / — мезодерма, 2 — вторичная мезодерма, 3 — эктодерма, 4 — экзодерма, 5 — прокто-
деум, 6 — стомадеум, 7 — надглоточный ганглий, 8 — брюшной нервный ствол, 9 — сердце, 10 —
энтодермальная пластинка, // — вторичные желточные пирамиды, 12 — печеночная энтодерма
Участок на 70—75 % зарос рдестами, валлиснерсией, урутью, роголист-
ником. Самки с икрой заселяли полосу неравномерно, пятнами и оби-
тали в норах с диаметром входного отверстия 8—11 см и глубиной от
216
Рис. 116. Дифференциация зародышевого диска Astacus
[59]:
а — науплиальная стадия, б — начало развития торракоабдоми-
нального зачатка, в — развитие абдоминальных сегментов; / —
антеннулы, 2 — антенны, 3 — мандибуллы, 4 — верхняя губа, 5 —
головные лопасти, 6 — головной мозг, 7 — ротовое отверстие,
8 — торакоабдоминальный зачаток, 9 — зачаток грудного
щита, 10 — анальное отверстие, // — абдомен, 12 — надглоточ-
ный ганглий, 13 — глаз, 14, 15 — максиллы, 16—18 — переоподы
10 до 50 см. Угол наклона нор по отношению
к поверхности дна — 30—65°. Общая пло-
щадь, на которой расположены норы,— 8 га,
плотность ее заселения самками — 2 шт.-м~2.
Самки обитали на этом участке с середины
апреля до середины июня, наибольшая плот-
ность их обитания — во второй половине мая
[17, 149]. Предположение о том, что в период
вынашивания яиц самки широкопалого рака
не питаются и не покидают нор [163], для
самок длиннопалого рака Днестровского ли-
мана не подтверждается.
Количество икры на плеоподах самок не-
постоянно. Максимальное количество икры
наблюдается в начале прикрепления на плео-
поды, минимальное — перед выклевом эмбрио-
нов из икры. Количество икры на плеоподах
самок зависит от возраста, размеров рака,
абиотических и биотических факторов, геогра-
фического положения водоемов, их кормовой
базы, плотности и численности естественных
популяций.
Плодовитость раков следует определять
не только в период, когда икринки находятся
на плеоподах самок (рабочая плодовитость), но и по количеству яйце-
клеток в яичниках самок (абсолютная плодовитость). Плодовитость
раков колеблется по годам, что связано с влиянием абиотических, био-
тических и антропогенных факторов на воспроизводительную способ-
ность самок. Средняя абсолютная плодовитость белого днестровского
рака (Pontastacus eichwaldi bessarabicus) составляет 540 яйце-
клеток, а рабочая плодовитость — 340 икринок. В годы массовой
гибели раков за счет эпизоотии или нарушений условий среды
обитания (заморы и др.) плодовитость самок сильно варьирует (сред-
ние величины: от 454 до 637 яйцеклеток и от 238 до 459 икринок)
[151]. Когда же популяция раков не подвержена «стрессовым ситуа-
циям», средние величины плодовитости (абсолютная — 514 яйцеклеток,
рабочая — 353 икринки) находятся практически на одном уровне
(рис. 117). Величины средней индивидуальной абсолютной плодовитос-
ти самок размером 81 мм при увеличении их длины на 10 мм до
180 мм равномерно нарастают в среднем на 67 яйцеклеток; величины
Рис. 117. Плодовитость самок белого днестровского рака (Pontastacus eichwaldi bessarabicus):
fl—-вариационные кривые плодовитости, б — разница средних величин плодовитости (заштрихова-
но'» ^ — абсолютная плодовитость, шт. яйцеклеток, 2 — рабочая плодовитость, шт. икринок
П р и м е ч а н и е . Над чертой абсолютная плодовитость (число яйцеклеток), под чертой —
«рабочая» плодовитость (число икринок).
средней индивидуальной рабочей плодовитости — на 52 икринки до раз-
мера 160 мм (табл. 51). У самок размером 91—150 мм колебания
абсолютной и рабочей плодовитости меньше, а способность к размно-
жению выше, чем у самок размером 81—90 и 151—200 мм.
Количественные различия величин абсолютной и рабочей плодо-
витости хорошо оцениваются по коэффициенту сохранности плодови-
тости (Ki — отношение средней индивидуальной рабочей плодовитости
к средней индивидуальной абсолютной плодовитости одноразмерных
самок). При восстановлении численности днестровской популяции длин-
нопалых раков после массовой гибели коэффициенты сохранности пло-
довитости увеличиваются (/Ci = 0,84—0,87), а при ее нарушениях —
уменьшаются (К\=0,59—0,74). Если сопоставить средние величины
абсолютной и рабочей плодовитости широкопалого рака, то они значи-
тельно меньше по сравнению со средними величинами плодовитости
днестровского рака. В среднем количество икры на плеоподах самок
размером 9—11 см перед выклевом не превышает 80 шт., и коэффи-
циент сохранности плодовитости (Ki) низкий — 0,4—0,5 [163]. Еще
более низкие величины плодовитости толстопалого рака Волго-Каспия:
абсолютная плодовитость — 55 яйцеклеток, рабочая — 30 икринок [129].
Выклев эмбрионов из икры происходит путем разрыва оболочки.
Выклюнувшиеся эмбрионы повисают на гиалиновой нити, которая тя-
нется от тельсона рачка до стебелька икринки [163]. Через 2—3 сут
гиалиновая нить обрывается и рачок острыми клешнями с загнутыми
на концах крючками прикрепляется за стебелек или за разорванную
оболочку яйца. Практически рачок находится в неподвижном состоянии.
219
Тело рачка окончательно не сформировано: рострум загнут вниз, голо-
вогрудь выпуклая, уроподы отсутствуют, тельсон овально-удлиненный
[272]. Рачок на данном этапе развития носит название личинки I ста-
дии. Личинка питается желтком, который находится у нее под спинным
щитком головогруди. Размеры личинок I стадии у разных видов раков
практически одинаковы, а выживаемость различна (табл. 52). Личинка
I стадии A. astacus достигает длины тела 8,5—9,0 мм, а ее масса колеб-
лется от 21 до 29 мг [163,
175]. Находясь на теле сам-
ки, личинки I стадии разви-
ваются, и на 5—8-е сутки
у них происходит первая
линька, в результате кото-
рой образуется личинка
II стадии, которая похожа
на взрослого рака. На этой
стадии начинается отверде-
вание хитинового покрова
(панциря), личинка перехо-
дит на самостоятельное пи-
тание, поедает остатки своих
же оболочек икринок. Голо-
вогрудь личинки II стадии
изменяется, рострум вы-
прямляется, тельсон расширяется, и его окружают веерообразные щетин-
ки. Личинки II стадии способны самостоятельно передвигаться на не-
большие расстояния от самки, но в случае опасности они очень быстро
прячутся под ее брюшко. Размеры тела личинки II стадии в среднем
составляют 12 мм, а масса достигает 37—38 мг. Через 8—10 сут после
первой линьки личинки II стадии вновь линяют и становятся личинками
III стадии, или молодыми рачками, завершившими личиночный мета-
морфоз. Рачок переходит к самостоятельному образу жизни. Уроподы
вместе с тельсоном образуют хвостовой плавник (рис. 118). Размеры
тела личинки III стадии составляют 12,5 мм, а масса 50 мг [163].
В процессе развития молоди раков наблюдается высокий естественный
отход, до сеголеток (молодые особи после V линьки) доживает только
12—13 % молодых раков P. leptodactylus от 100 % яйцеклеток в яични-
ках самок.
Рост раков связан с периодическими линьками. Процесс линьки у
раков сложен, и его можно разделить на ряд периодов: предлиночный,
линьки, послелиночный и межлиночный. В предлиночный период у
раков размягчается хитиновый панцирь, кутикула становится ломкой и
хрупкой. Головогрудный щит рака легко продавливается. В желудке
образуются гастролиты (жерновки) в виде твердых полукруглых горо-
шин беловато-сероватого цвета, состоящих в основном из кальция.
В гепатопанкреасе идет накопление неорганических веществ, а в эпи-
дермальных тканях откладывается гликоген. Период линьки у раков
кратковременен и происходит главным образом ночью, в скрытых
Рис. 118. Развитие рака (род Astacus):
/ — ранняя стадия икринки, 2 — поздняя стадия икринки (перед выклеаом личинки, стадия «глаз-
ка), 3 — личинка I стадии (на плеоподах самки), 4 — личинка II стадии (частично на плеоподах
самки, в большинстве случаев свободнодвижущаяся, но держащаяся самки), 5 — личинка
III стадии
местах. В месте сочленения хитинового головогрудного щита и абдо-
мена (брюшка) лопается кутикула. Задняя часть головогрудного щита
приподнимается от головогруди, и за счет резких движений брюшка и
сильного рывка назад линяющее животное вытаскивает из старого
хитинового покрова переднюю часть тела, ходильные ноги, клешни.
Послелиночный период длится до полного отвердения хитинового
покрова рака. В организме животного протекают процессы, связанные
221
•с образованием нового панциря за счет откладывания хитина, полного
растворения (в течение суток) гастролитов, потребления известколюби-
вых водорослей, растений с повышенным содержанием кальция. По-
этому, в первую очередь, у линяющего рака твердеют ротовые придат-
ки. В послелиночный период рак наиболее уязвим. Он в течение не-
продолжительного времени находится в беспомощном и неподвижном
состоянии и подвержен наибольшей опасности со стороны врагов,
паразитов, своих же нелиняющих собратьев. Организм животного под-
дается заболеваниям, особенно грибкового и вирусного характера.
В межлиночный период в организме рака протекают физиологи-
ческие процессы, обусловливающие нормальную жизнедеятельность
животного без существенных изменений по сравнению с процессами
его жизнедеятельности в периоды линьки и послелиночном. Межлиноч-
ный период характеризуется относительным покоем, хотя в отдельных
органах (гепатопанкреасе) уже происходит постепенное накопление
запасов органических веществ для следующей линьки [129, 163].
Ход протекания линек раков связан с гормональной регуляцией,
в частности с деятельностью Х-органа синусной железы, находящейся
в глазных стебельках. При удалении глазных стебельков рака, следую-
щие линьки у животного протекают значительно быстрее, что обуслов-
ливает более интенсивный рост раков. Х-орган синусной железы осуще-
ствляет гормональную регуляцию линек посредством Y-органа [120].
Определенное влияние на гормональную регуляцию линек оказывают
факторы внешней среды (особенно температура воды). Наблюдается
резкое уменьшение липидов в гепатопанкреасе раков. В процессе линек
затраты энергии у длиннопалых раков более значительны, чем у широ-
копалых [32].
Количество линек, сроки их наступления и продолжительность у
раков различны и зависят от многих условий и факторов: географи-
ческого расположения водоемов, гидрометеорологических условий года,
кормовой базы, репродуктивной активности, наличия заболеваний или
паразитов и т. п. Особое влияние на сроки наступлений и продолжи-
тельность линек оказывает температура воды. В теплые годы линьки
раков протекают в сжатые сроки (10—15 сут), в холодные годы —
в растянутые (20—35 сут). Длиннопалые раки Днестровского лимана
в первый год жизни линяют 7—8 раз, во второй 3—4 раза, а при дости-
жении половозрелости (длина 8—9 см) всего 2 раза в году (сроки
первой линьки самцов и самок различаются, второй — совпадают).
Половозрелые самки, не участвующие в размножении, и в первый раз
линяют в те же сроки, что и самцы. Обычно первая линька полово-
зрелых самцов происходит в первой — третьей декаде мая (от 2 до
4 недель), самок с середины второй декады июня до начала третьей
декады июля (от 3 до 5 недель). Расхождение в сроках первой линь-
ки самцов и самок связано с вынашиванием самками икры и личинок.
Вторая линька половозрелых самцов и самок протекает в одни и те же
сроки (с третьей декады августа до начала третьей декады сентяб-
Ря) [151]. У ;
Линька длиннопалых раков в водоемах Урала наступает при тем-
222
пературе воды выше 15 СС и продолжается с конца мая до середины
сентября. Крупноразмерный рак (длина тела 10,0 см и более) линяет
за лето 1 раз, более мелкие раки — 2 и более раз. У них наблюдается
два массовых пика линек: первый — в июле, второй — в конце авгус-
та—начале сентября [143]. У раков Волго-Каспия первая линька
протекает в основном с 15 по 30 июня при температуре воды 22—26 °С,
вторая — с 20 августа по 10 сентября. Раки Восточного Каспия первый
раз линяют в июне при температуре воды 17—19 °С, второй — в конце
сентября [129]. Количество линек, сроки их наступления у широкопа-
лого рака приведены в табл. 53.
По мере протекания линек размеры раков увеличиваются. У раз-
норазмерных раков величины проростов и скорости роста различны.
Наиболее интенсивный рост раков отмечен в раннем возрасте
(табл. 54). У половозрелых особей темп роста снижается в зависимости
от увеличения их размеров. У молодых особей (9—11 см) прирост
223
П р и м е ч а н и е . Средняя константа роста длины в зависимости от периода — 0,372. Средняя
константа роста массы в зависимости от периода — 1.005.
более значителен, чем у взрослых (12—18 см). В целом раков можно
отнести к быстрорастущим животным, у которых в первые годы жизни
(1—5) наблюдается интенсивный рост (табл. 55). Зависимость массы
раков от длины можно описать формулой
W = alb, (16)
где W — масса, г; / — длина, см; а и b — коэффициенты, а также урав-
нением параболы второго порядка:
у = а + Ъх + сх%, (17)
где у — масса, г; х — длина, см; а, Ь, с —коэффициенты. Построенные
теоретические кривые и номограммы позволяют определять массы раков
без дополнительного их взвешивания. Максимальная длина тела (рост-
рум — тельсон) длиннопалого рака (P. leptodactylus) в Днестровском
лимане — 21 см и масса — 200 г. Сроки жизни раков установить труд-
но. Данные исследователей противоречивы. Указывается, что раки жи-
вут до 20 лет.
Пища, питание. По способу добычи пищи раков можно отнести к по-
лифагам, питающимся, в основном, растительной и животной пищей,
среди которой можно встретить простейших, коловраток, ветвистоусых,
веслоногих, ракушковых рачков, личинок ручейников, хирономид, остат-
ки высших растений, нитчатых водорослей, также мелкие детритоподоб-
ные частицы ила и песка [129]. Чаще в желудках раков встречаются
представители пресноводной и морской фауны [19]. Молодь кубанского
рака (P. cubanicus) в процессе ее выращивания в прудах питалась
животной пищей (74—80 % массы пищевого комка). Сеголетки длиной
1—2 см потребляли дафний (59 %), личинок хирономид (25 % ) , но по
мере их роста количество дафний уменьшилось до 5 %, а в составе
пищи двухлеток (8—10 см) они полностью отсутствовали. Сеголетки
длиной 2 см поедали насекомых и их личинок (21—27 % ) , но в пище
двухлеток они практически отсутствовали (за исключением хирономид).
При выращивании сеголеток (3 см) до двухлеток (8—10 см) в их пита-
нии резко возросла доля бокоплавов с 5 до 63 %. Растительную пищу
224
сеголетки начали поедать при длине тела 2 см. В желудках сеголеток,
обитающих в р. Дон, преобладали бокоплавы (50—75 %), у молоди
длиной 1,2—2,0 см наблюдали дафний, остракод, личинок хирономид.
В желудках раков длиной 3 см встречались моллюски, у 4-сантиметро-
вых раков — рыбные остатки [167].
Единого мнения среди специалистов о пищевом спектре раков нет
(табл. 56). Я. М. Цукерзис [163], обобщая материалы по питанию
широкопалого рака в водоемах Литвы, указывает, что A. astacus явля-
ется растительноядным животным, но в разные периоды жизненного
цикла и сезоны года соотношение растительной и животной пищи в
рационе питания неодинаково. В пище половозрелых особей преобла-
дают растительные компоненты (85%), но в периоды размножения
и линек доля животной пищи возрастает (до 50 %). В питании личинок
и молоди широкопалого рака (1-й год жизни) роль животной пищи
значительно возрастает. Характер питания рака A. astacus тесно связан
с физиологическим состоянием в тот или иной сезон года, с возрастом,
полом, ареалом обитания и условиями среды. Во время линек, происхо-
дящих с большими затратами энергии, ракам помимо животной и рас-
тительной пищи требуется еще и кальций, который в больших коли-
чествах находится в харе и известколюбивой растительности
(табл. 57). Суточный рацион половозрелых раков A. astacus (% массы
тела) колеблется от 0,3 до 4,0, для молоди — от 1,0 — до 4,0 и зависит
от возраста, пола, физиологического состояния, доступности и калорий-
ности корма, сезона года, условий и температуры среды. Оптимальный
225
температурный режим питания половозрелых особей является 17—21,
для молоди—18—23 °С [163]. Высказан ряд положений о питании
раков: раки добывают пищу за счет выпаса и охоты; раки могут исполь-
зовать массовый доступный разнокалорийный корм, а также переклю-
чаться с питания одним кормом на другой; среди одновозрастных раков
наблюдаются расхождения в спектрах питания; у разнополых полово-
зрелых раков прослеживаются разные периоды интенсивного питания
и голодания [19].
Болезни, паразиты, враги. Раки подвержены различным заболева-
ниям, среди которых наиболее распространенными являются рачья
чума, фарфоровая болезнь, ржаво-пятнистое заболевание. В 1971 —
1980 гг. обнаружены новые заболевания, связанные с поражением жабр
и панциря (табл. 58).
Рачья чума — одна из наиболее опасных массовых болезней прак-
тически многих видов раков сем. Astacidae. Вследствие быстрого рас-
пространения заболевание носит характер эпизоотии и вызывается эндо-
паразитологическим грибком Aphonomyces astaci, Schikora. Грибок раз-
вивается на панцире рака и разрушает его, а также распространяется
в мягких хитиновых перепонках конечностей, особенно на проксималь-
ных суставах ходильных ног, а затем внедряется в нервную систему
226
и органы животного, где мицелий гриба прорастает и через отверстия
и сочленения мягких тканей тела выходит наружу, образуя налеты
белого цвета.
В цикле развития гриба A. astaci прослеживается определенная
последовательность: мицелий гриба прорастает наружу; на наружных
ветвях мицелия формируются нитчатые спорангии; в спорангиях обра-
зуются зооспоры, располагающиеся в один ряд; зооспоры выходят из
спорангия на его конце, образуя кучность (10—40 шт. зооспор); после
периода покоя (через 8—24 ч) из зооспор выходят подвижные бродяжки
эллиптической формы, снабженные двумя боковыми жгутиками; рас-
пространяясь (за счет естественной подвижности, волновой деятель-
ности) , бродяжки попадают в кровь здоровых раков, прорастают и дают
начало развитию новых мицелиев гриба A. astaci [51]. Рак, поражен-
ный рачьей чумой, качается на выпрямленных конечностях, часто пере-
ворачивается на спину и беспрерывно двигает ими. В зависимости от
степени заболевания и температуры воды в водоеме наступает гибель
рака. При температуре воды 20—25 °С гибель раков наступает на
8—9-е сутки, при 7 СС — на 21—50-е сутки.
Благоприятными условиями развития гриба A. astaci является тем-
пература воды 20—25 °С, рН —8,4 [163, 175]. С 1892 по 1902 г. рачья
чума практически уничтожила раков в водоемах Европы, а также
охватила западную часть Сибири (бассейны рек Иртыш и Тобол).
В СССР заболевания раков рачьей чумой носят спорадический харак-
тер. В настоящее время эффективные способы борьбы с болезнью
отсутствуют. Разработаны следующие меры профилактики заболевания:
при акклиматизационных работах посадочный материал (раков) необ-
ходимо получать с заведомо благополучных водоемов и перед посадкой
227
их в новый водоем содержать в карантинных условиях не менее двух
недель; проводить дезинфекцию орудий лова при перенесении с одного
водоема в другой; исключить возможность бесконтрольной акклимати-
зации сигнального рака (Pacifastacus leniusculus), поскольку он явля-
ется носителем гриба A. astaci — возбудителя рачьей чумы [88].
Фарфоровая болезнь у раков возникает при зараженности их мик-
роспоридией Thelohania contejeani Henneguey. Характерным признаком
поражения является изменение окраски мышц брюшка животного до
ярко-белого цвета. Фарфоровая болезнь носит хронический характер.
У больного животного заболевание прогрессирует и приводит к гибели
за счет полного разрушения мышечной ткани. Больные раки A. astacus
не спариваются, а половозрелые самки, пораженные микроспоридией
Т. contejeani, не могут вынашивать икру на плеоподах [88]. Нарушение
процессов размножения проявляется и у больных самок длиннопалых
раков Казахстана (Топорское и Темиртауское водохранилища). Фор-
мирование яйцеклеток в яичниках нарушается. Они становятся недо-
развитыми. Масса яичников здоровых самок составляет 1,64—1,67,
а больных 0,20—0,34 г [106]. Следовательно, распространение фарфо-
ровой болезни среди раков не может передаваться половым путем.
Больные раки A. astacus распространяются не по всей акватории
водоема, а концентрируются на отдельных участках, что создает локаль-
ные очаги заболевания раков. Болезнь может передаваться за счет
каннибализма, когда здоровые раки поедают больных (во время линек).
Эффективных способов борьбы с фарфоровой болезнью раков нет.
В качестве профилактических мер погибших животных необходимо
сжигать или зарывать в землю вдали от водоемов, производить тоталь-
ный отлов раков в локальных зонах и после отлова полностью уничто-
жать, при акклиматизационных работах тщательно отбирать раков
и в течение 6 мес содержать в карантинных условиях под постоянным
контролем [88].
Ржаво-пятнистое заболевание возникает при поражении раков
грибком Ramularia astaci, в результате чего у животного нарушается
хитиновый покров. У больных раков на панцире появляются черные
или красно-коричневые пятна, которые хорошо различимы в межлиноч-
ный и предлиночный периоды. В послелиночный период, когда у рака
образован новый хитиновый покров, признаков ржаво-пятнистого забо-
левания на его панцире практически нет. Во многих водоемах УССР
(особенно в Одесской обл.) распространено ржаво-пятнистое заболе-
вание длиннопалых раков (P. leptodactylus). Болезнь вызывает пора-
жение хитинового покрова головогруди, брюшка, конечностей рака.
Мелкие точки на пораженных местах образуют пятна, напоминающие
ржавчину. На панцире появляются черные и красно-коричневые набух-
шие язвы размером до 1,5 см, которые лопаясь образуют дырки, что
снижает жизнеспособность раков и их товарный вид (рис. 119, 120).
Строгой зависимости пораженности ржаво-пятнистым заболеванием
отдельных участков тела раков нет. Часто пораженными участками
тела рака становятся места сочленения абдомена и карапакса, а также
участки травмированного тела. В Днестровском лимане встречались
230
Рис. 119. Длиннопалые раки Pontaslacus eichwaldi bessarabicus, пораженные ржаво-
пятнистым заболеванием (РПЗ) в Днестровском лимане:
а — самец, область поражения РПЗ — карапакс, около IV, V пар ходильных ног, 6 — самка, об-
ласть поражения РПЗ — рострум. около глаз (поражение в виде темных пятен)
раки с оторванными клешнями (чаще одной) и на местах обрыва
хорошо просматривались признаки ржаво-пятнистого заболевания.
Весной (март — апрель) количество раков, пораженных заболеванием,
больше, чем осенью (октябрь — ноябрь), когда раки отлиняли. На плео-
подах больных самок количество икры значительно меньше, чем у
здоровых самок. Однако количество пораженных раков находится в
строгой зависимости от загрязненности водоемов бытовыми и промыш-
ленными стоками [151].
При обследовании широкопалых раков в озерах Литовской ССР
было обнаружено два вида олигохет: Branchiobdella astaci Odier и
В. pentodonta Whitman, эктопаразитирующих на разных участках тела
животных. Олигохета В. astaci паразитирует на жабрах и жаберных
полостях; олигохета В. pentodonta — на панцире. В оз. Вайсетис
(1977 г.) В. astaci, паразитируя на жабрах рака, поражала до 83 %
животных (интенсивность инвазии до 20 экз. на одном раке), что
сильно отразилось на их жизнедеятельности. Многие раки погибли.
Олигохеты В. astaci поражали самок широкопалого рака больше, чем
самцов. Среди раков больших размеров (свыше 11,0 см) пораженность
В. astaci достигала 35—50 %, У особей меньших размеров— 11—20 %.
Рис. 120. Ржаво-пятнистое заболевание (РПЗ) в виде язв на отдельных участках
тела рака:
/ — язва в виде бугра, 2 — язва на середине карапакса. 3 — на краю, 4 — разрушенный панцирь
рака в результате язвы РПЗ
Олигохеты В. astaci питаются гемолимфой рака. В случае его гибели
олигохеты покидают хозяина; во время линек — переползают с экзу-
вия на жабры [88]. В. pentodonta эктопаразитирует на поверхности
панциря рака A. astacus. Пораженность раков в водоеме может дости-
гать 30% (см. табл. 58). Распространение олигохет В. pentodonta
происходит за счет контакта между раками. В период линек раков
В. pentodonta покидают их и после окончания линек вновь поселяются
на мягких покровах животного и размножаются. В качестве профилак-
тических мер борьбы с бранхиобделлами в искусственных условиях
используют обработку водным 5%-ным раствором NaCl в течение 5—
6 мин, а также раствором КМпО4 (1 : 15 000) в течение 20 мин [86].
Среди многих паразитов раков распространенными являются одно-
клеточный паразит Psorospermium haeckeli, сидящие инфузории Vaginicola
panceri, Opercularia microstoma, Conthurnopsis sieboldi, олигохеты
Aelosoma markewitschi, Branchiobdella parasita, скребни Polymorphus
minutus, Echinorhynchus polymorphus, двуустки из рода Distomum
(Astacoderma) D. (A.) cirrigerum, D. (A.) isostomum, D. (A.) tuberculatum,
изредка встречается на икре раков пиявка Helobdella stagnalis [10,
51, 106, 129, 163].
К сожителям раков можно отнести двустворчатого моллюска
Dreissena polymorpha. На панцирях длиннопалых раков (свыше
17,0 см), обитающих в Днестровском лимане, встречались моллюски
D. polimorpha. Хитиновый панцирь головогруди и верхняя поверхность
клешней отдельных раков P. leptodactylus были полностью покрыты
дрейссеной D. polimorpha. Это подтвердило предположение, что старые
раки (длина тела 17—21 см) ведут малоподвижный образ жизни, не
каждый год линяют, а отдельные крупные особи и вовсе не линяют.
На панцирях раков можно встретить и других сожителей раков (на-
пример, усоногого рачка балянуса — Balanus sp.). На панцирях днест-
ровских раков балянусы встречались единично, но среди других длин-
232
нопалых раков Каспия (северная, средняя, южная части) поселения
балянусов на панцирях раков носили массовый характер (10 % общего
количества). Нахождение балянусов на панцирях раков затрудняет
передвижение, отрицательно сказывается на жизнедеятельности ра-
ков [129].
Врагами раков являются многие животные. Для одних животных
раки — основной компонент пищи, для других — дополнительный ее
источник, для третьих — второстепенный корм. К наиболее опасным
врагам раков можно отнести рыб (угорь, белуга, сом, окунь, судак),
водных млекопитающих (ондатру, водяную крысу, каспийского тюленя)
(табл. 59). Птицы (балканы, мартыны, вороны, грачи) —враги раков,
способны их поедать. Степень уничтожения раков различна и часто
связана с жизненными циклами врагов раков. Пищевой рацион сома
находится в прямой зависимости от синхронности суточной ритмики
активности у рака, а частота встречаемости хищных рыб в водоеме
тесно связана с количеством раков с обломанными клешнями [129].
Необходимо помнить, что в естественном водоеме, помимо популяции
раков, существуют и другие многочисленные популяции гидробионтов,
в том числе и потенциальных врагов раков. Однако в водоеме суще-
ствует динамическое равновесие между хищниками и жертвами, и если
оно будет нарушено, то последствия отразятся и на раках, и на их
врагах. Вред, причиненный ракам их врагами, может полностью свести
все усилия, связанные с искусственным разведением животных. Обоб-
щенных мер по борьбе с врагами раков нет, поскольку в конкретных
условиях с каждым хищником должен существовать определенный
метод борьбы.
Культивирование. В настоящее время промысловые запасы раков
резко сократились, что объясняется все увеличивающимся отрицатель-
ным влиянием абиотических, биотических и антропогенных факторов.
Создавшееся положение с запасами раков в СССР и в других странах
мира заставило многих исследователей, научные и промышленные орга-
низации приступить к восстановлению естественных популяций за счет
акклиматизации новых видов, их искусственного разведения. С 1952 по
1964 г. в 51 озеро Литовской ССР было пересажено 1,5 млн самцов
и самок широкопалого рака. Количественный учет раков A. astacus
в 1965 г. показал, что в результате интродукции раки прижились в
60 % заселенных водоемов, а в промысловых количествах (пригодные
для вылова) они были установлены в 26,6 % водоемах [173]. В даль-
нейшем (1965—1969 гг.) во внутренние водоемы страны было переса-
жено всего лишь 636 тыс. раков, в то же время вылов раков ежегодно
уменьшался (1964 г.—13,0; 1968 г.—9,6; 1969 г.—8,7 тыс. ц) [169].
Создавшееся положение показало, что интродукция раков в водоемы
еще не может обеспечить роста естественного воспроизводства и плани-
руемых лимитов вылова раков в водоемах страны. Правильным реше-
нием явилась интенсификация научных и практических разработок по
искусственному разведению раков. Аналогичное положение с раками
наблюдалось и в других странах (Франция, Финляндия, Швеция и др.),
которые начиная с 70-х годов резко усилили разработки по культиви-
9 9-3740 233
рованию раков. С 1970 по 1985 г. в США резко возросли масштабы
производства товарных раков в искусственных условиях (7—8 раз)
и ежегодный объем выращиваемых раков превышает 500 т [151].
В общем виде биотехнический процесс выращивания раков можно
представить рядом последовательных этапов: отлов производителей
(икряных самок) или их выращивание в самих хозяйствах; содержание
икряных самок в инкубационных устройствах; инкубация икры на сам-
ках или в толще воды в специальных устройствах и аппаратах; выклев
личинок; подращивание личинок до жизнестойкой молоди в специаль-
ных прудах или бассейнах; перенос жизнестойкой молоди в выростные
пруды или бассейны и выращивание до товарных размеров. На схеме 7
приведена последовательность биотехнического процесса товарного
выращивания раков.
Схема 7
В зависимости от вида раков, естественных мест и условий обита-
ния, состояния естественной популяции, ее воспроизводства и запасов,
можно конкретизировать тот или иной способ выращивания товарных
раков. Для южных регионов страны, где в основном обитают длинно-
палые раки с коротким инкубационным периодом (1,5—2,0 мес) и
икряные самки в массовых количествах концентрируются на определен-
ных мелководных местах, лучше использовать способ их массового
9* 235
сбора и проведения инкубации яиц (икры) в искусственных усло-
виях. При этом можно инкубировать икру, снятую с плеопод самок в
толще воды, в аппаратах Вейса, Басса и Уайта, Цукерзиса или содер-
жать самок с икрой в специальных устройствах Олссона, КрасНИИРХ
(Лиферова), УкрНИИРХ (Бродского), в которых инкубация икры про-
текает непосредственно на самках. Для инкубации в толще воды икры,
снятой с плеопод самок, лучше использовать раков с длительным инку-
бационным периодом (A. astacus из водоемов Литвы, P. leptodactylus
из Каховского водохранилища), поскольку в течение 7—8 мес икра
созревает на самках. Закладывать ее в аппараты следует перед выкле-
вом эмбрионов (на стадиях «пульсирующего сердца» или «пигментации
глаз»). Для инкубации икры раков с коротким инкубационным перио-
дом (P. leptodactylus из Днестровского лимана, оз. Катлабух) лучше
использовать их икряных самок и проводить инкубацию икры на сам-
ках, поскольку за короткий инкубационный период (1,5—2,0 мес) в икре
происходит интенсивное развитие эмбрионов. Зятем снимать икру с
плеопод и вновь инкубировать ее в толще воды нецелесообразно. Тем
более, что заготовить для загрузки икры в инкубационные аппараты
большое количество самок с икрой на стадиях «пульсирующего сердца»
или «пигментации глаз» в короткий промежуток времени практически
невозможно.
При изучении эмбрионального развития широкопалого рака в во-
доемах Литвы было показано, что развитие эмбриона начинается сразу
после оплодотворения яиц и продолжается около 30 сут, после чего
наступает диапауза, которая в природных условиях длится 4—5 мес.
Если сократить диапаузу развития эмбрионов путем термической реак-
тивации самок, то можно значительно уменьшить и срок эмбриональ-
ного развития, следовательно, ускорить процесс искусственного полу-
чения молоди. Если содержать икряных самок в течение 15 сут при
температуре воды 2—3°С, а затем, после предварительной акклимации,
перенести их в воду с температурой 19—20 °С на 45 сут, то выклев
эмбрионов происходит на 4—5 мес раньше (в феврале — марте, а не
в июне — июле). Длительность диапаузы эмбрионального развития рака
A. astacus сокращается с 120—150 (в естественных условиях водоемов
Литвы) до 15 (при ускоренном развитии в искусственных условиях)
дней [164].
Использование инкубационных аппаратов, предусматривающих
непродолжительное содержание икряных самок, позволяет получить
значительный выход эмбрионов из икры и жизнестойких личинок, пол-
ностью исключить контакты размножающихся самок, ограничить их
подвижность, следовательно, предотвратить потерю икры с плеопод.
При крупномасштабном выращивании раков, эффективно применять
аппараты Олссона, УкрНИИРХ, КрасНИИРХ. По нормативам «Ин-
струкции по искусственному получению личинок длиннопалого рака
заводским методом» [84] продолжительность выдерживания икряных
самок в устройствах КрасНИИРХ (Лиферова) составляет 3—20 сут,
кормление размножающихся самок не предусматривается, смена воды
5—7 раз-ч"1, сроки наступления линек у личинок (от момента выклева
236
эмбрионов на плеоподах самок) —4—6 сут (первая), 11—16 сут (вто-
рая), выход личинок после двух линек — не менее 90 %, продолжитель-
ность выращивания личинок 12—15 сут, суточный рацион кормления
личинок 3—4%, температура воды—18—23 °С, содержание кислоро-
да — не менее 4 мг-л"1.
Эксплуатация подобных инкубационных устройств значительно
проще по сравнению с эксплуатацией аппаратов Вейса, Басса и Уайта,
в которых инкубация икры происходит в толще воды. В процессе инку-
бации необходим постоянный контроль за потоком воды. Быстрое по-
ступление воды в аппараты приводит к травмированию личинок за
счет их механического сталкивания со стенками аппаратов и вызывает
высокую смертность личинок. Медленное движение воды не поддержи-
вает нахождение икринок в толще воды, и через несколько часов они
гибнут. Необходим постоянный контроль и отбор погибших икринок.
Слабый поток воды также может привести и к развитию сапролегнии.
После выклева эмбрионов из икры их необходимо постоянно поддер-
живать в толще воды до личинок I стадии и наступления у них первой
линьки, после которой личинки II стадии могут самостоятельно пита-
ться, следовательно, в аппаратах их необходимо подкармливать. При
нахождении личинок в толще воды аппаратов в «подвешенном состоя-
нии» они часто сбиваются в комок. Нарушение плотности загрузки
личинок и скорости течения воды в аппаратах может привести к гибели
раков. Для кормления личинок II стадии в аппараты нужно помещать
небольшое количество нитчатых водорослей или элодеи. По норматив-
ным показателям [163] следующие параметры процесса инкубации
икры в аппаратах Цукерзиса должны быть оптимальными: темпера-
тура воды 17—21 °С; насыщенность воды кислородом — 8—11 мг-л"1;
загрузка аппарата икрой — 8—10 тыс. икринок; проточность воды —
в среднем 0,8—1 л-мин"1; ежедневный отход икринок — не менее 1 %;
проточность воды при выклеве 8—10 тыс. эмбрионов из икры — 0,5—
0,7 л-мин-1; ежедневный отход личинок I стадии — не менее 1 %; отход
личинок I стадии при первой линьке — 25 %; количество личинок
II стадии в аппарате — 6—8 тыс. шт; проточность воды в аппаратах
при загрузке 6—8 тыс. личинок II стадии — 0,4—0,5 л-мин"1. Средние
величины длины и массы икры, личинок I и II стадий составляют 3 мм
и 17 мг, 11 и 23, 13 и 37 соответственно.
Жизнестойких рачков (личинки III стадии) отсаживать в вырост-
ные пруды нецелесообразно, поскольку в них наблюдается повышенный
отход молоди раков. Их следует выпускать в специальные «мальковые»
пруды или бассейны и доращивать до сеголетков, после чего произво-
дить облов и сортировку (среди молоди хорошо развит каннибализм).
Отсортированных сеголетков нужно подращивать в отдельных прудах
до годовиков, а затем выращивать в выростных прудах. Личинки длин-
нопалого рака, выращиваемые в прудах (площадь 0,01 га) Одес-
ской обл., в среднем за 2 мес выросли до 4,2 см (масса 1,35 г). Личи-
нок кормили дафниями, мелко нарубленной рыбой, растительностью
пруда. Начальная плотность посадки — 50 личинок на 1 м2 дна пруда,
выживаемость сеголетков 80% [151]. При выращивании личинок
237
кубанского рака в Ростовской обл. в пруд выпускались рачки длиной
1,2 см (масса 34,6 мг). К концу лета сеголетки достигли средней длины
5,1 см и массы 4,3 г. У отдельных сеголетков длина тела достигала
7,7 см, а масса—12 г. При дальнейшем подращивании годовиков в
прудах двухлетки достигли средней длины 10,1 см и массы 30 г.
У отдельных двухлеток длина тела достигла 12,3 см, а масса 70,5 г.
Оптимальная плотность посадки сеголеток — 30 шт., двухлеток — 5 шт.
на 1 м2 дна пруда. Молодь кубанского рака получала достаточное
количество животной и растительной пищи. Средний рацион месячных
(16 % сухой массы) и двухмесячных (9 % сухой массы) сеголеток
был высокий, что обеспечивало интенсивный темп их роста и выживае-
мость 85—90% [166].
Во многих странах Юго-Восточной Азии и Америки, где интенсивно
выращивается рис, развит экстенсивный метод культивирования раков.
Отлавливаемых из естественных водоемов производителей и молодь
раков выпускают на рисовые поля, где они нагуливаются на естествен-
ной кормовой базе (без внесения дополнительных кормов). При таком
методе выращивания раков практически полностью исключается конт-
роль за качеством посадочного материала, плотностью посадки, средой
выращивания, конкурентами, хищниками, паразитами, болезнями.
Однако в последние 25 лет во многих странах мира экстенсивный метод
культивирования раков еще больше развивается. В США около 1000 га
рисовых полей используется для выращивания риса и раков по схеме:
рис — рак — пастбище, где раку отводят второстепенное положение
после риса. Плотность посадки красного болотного рака (Procambarus
clarkii) и белого речного рака (P. blandingii acutus) составляет 6—
12 кг-га-1, а их производителей — 60 кг-га~'. Средняя продуктивность
раков на рисовых полях достигает 400—700 кг-га~\ а иногда —
1100 кг-га-1 [34, 207].
В настоящее время в развитых странах (СССР, США, Франция
и др.) делается упор на интенсивный метод выращивания раков, пре-
дусматривающий сбор в естественных условиях или выращивание в
искусственных средах производителей раков, получение от них потом-
ства и дальнейшее выращивание молоди в специальных прудах или
бассейнах с замкнутой системой водоподачи. Необходимо также преду-
сматривать совместное выращивание молоди раков в поликультуре
238
с рыбами (исключая хищные виды) или другими ценными гидробион-
тами, которые не нарушают жизненных циклов раков.
Хозяйственное значение. В течение многих сотен лет раки были лю-
бимым деликатесным пищевым продуктом человека (табл. 60). Наибо-
лее высокие вкусовые качества и пищевая ценность раков наблюдается
осенью, когда они не линяют. В этот период содержание белков, жиров,
углеводов, минеральных веществ значительно выше, чем весной или
летом (в периоды их линек). Сезонные изменения химического состава
раков связаны прежде всего с накоплением и расходованием питатель-
ных и энергетических ресурсов в процессе размножения и роста жи-
вотных. Общее содержание аминокислот у длиннопалого рака (Р. 1ер-
todactylus) высокое (1370 мг/%), наблюдается также повышенное
содержание глицина (20 % всех аминокислот), что указывает на его
первостепенную роль в питании и метаболизме рака [168]. Высокие
пищевые и вкусовые качества рака P. leptodactylus связаны с обилием
аминокислот, среди которых встречаются все незаменимые (табл. 61).
Съедобные части тела рака составляют 30 %, среди которых наиболее
ценными являются мясо брюшка (шейки) и клешней. Раки в основном
употребляются в пищу в свежем вареном виде.
В настоящее время в СССР естественные запасы раков сильно
сократились, что связано, в первую очередь, с их массовой гибелью
во время эпизоотии и заморов, загрязненностью естественных водоемов,
а также мелиорации, поэтому в рационе питания населения еще не
всегда можно встретить раков. Наиболее правильным решением увели-
чения деликатесной пищевой продукции из раков является их культи-
вирование в промышленных масштабах.
В настоящее время в мире выращивается значительное число раков.
Ниже приведен их список и характеристики, составленные с учетом
собственных материалов и других литературных источников [19, 51,
129, 163, 166, 175, 212] '.
Astacus astacus Linne, 1758 — широкопалый рак (рис. 121)
Распространение. Внутренние водоемы Финляндии, Северной Шве-
ции, Швейцарии, Дании, Норвегии, ФРГ, ГДР, Польши, СССР (Литва,
Белоруссия, Украина, отдельные районы Сибири).
Среда обитания. Пресные воды.
Встречаются на глубинах до 30 м.
Предпочитают участки дна с песча-
ными, песчаными с ракушечником,
глиняными, песчано-глиняными
грунтами. Массовые скопления
наблюдаются в местах с обильной
водной растительностью. Оптималь-
ная температура воды для роста и
развития раков 15—18°С, рН —
7,0—8,5. При увеличении темпера-
туры до 24 °С у раков наблюдаются
физиологические нарушения, а при
34 °С — массовая гибель. Снижение
в воде растворенного кислорода до
1 мг-л"1 (при 15—17 °С) вызывает
гибель животных.
Биологическая характеристика.
Отличительная особенность — клеш-
ни широкие с выемкой почти на
середине неподвижного пальца. Края
рострума без зубцов, поверхность
между ними плоская. Бока щита
без шипов. Плевры абдоминальных
сегментов неравносторонние. Макси-
мальная длина раков—145 мм.
В основном ночные организмы, питающиеся растительной и животной
пищей. Половозрелость наступает при длине 7—8 см на третьем (сам-
1 Отличительные особенности внешнего строения раков, приведены по работе
С. Я. Бродского [19].
Рис. 121. Astacus astacus Linne, 1758
широкопалый рак
цы) и на четвертом (самки) годах жизни. Спаривание и откладка икры
в водоемах Литовской ССР происходит в октябре — ноябре. Плодови-
тость (рабочая) самок 100—200 яиц. Длительность нахождения яиц
на плеоподах самки — 7—8 мес. Длина личинок, выклюнувшихся из
яиц, 8,5—8,6 мм. Первая линька наступает через 5—6 сут, и неподвиж-
ные личинки превращаются в жизнестойких подвижных личинок II ста-
дии. В течение первого года у раков наблюдаются 5—6, второго — 5,
третьего — 3, четвертого — 2, пятого — 2 (самцы) и 1 (самки) линек.
Хозяйственное значение. Вылавливаются в незначительных коли-
чествах в водоемах Финляндии, Швеции, СССР (Литовская ССР —
очень ограниченно). Экспериментальное культивирование проводится в
Швеции, Франции, Литовской ССР. В СССР разработан метод промыш-
ленного выращивания широкопалых раков. Товарного размера (длина
90 мм) раки достигают на 3-м году выращивания. Во Франции и Швей-
царии товарный размер раков 120 мм.
Pontastacus cubanicus Birshtein et Winogradow, 1934 —
кубанский рак (рис. 122)
Распространение. Реки Кубань и Сал. Таганрогский залив Азовско-
го моря; Цымлянское, Веселовское, Пролетарское водохранилища;
оз. Маныч-Гудило; придунайские озера (озера Катлабух, Ялпуг, Кугур-
луй и др.).
Среда обитания. Пресные и
солоноватые воды. Встречаются
на глубинах до 30, в основном —
2—15 м. Предпочитают участки
дна с песчаными, глиняными, пес-
чано-илистыми грунтами. Обита-
ют при температурах 1—28 °С.
Оптимальный рост и развитие
раков наблюдается при темпера-
туре воды 18—23 °С, содержании
в воде растворенного кислоро-
да — 5—10 мг-л-1; рН — 7,8—8,5.
При концентрации кислорода
менее 4 мг-л""1 жизнедеятель-
ность раков нарушается.
Биологическая характеристи-
ка. Отличительная особенность —
карапакс широкий, грушевидный
или яйцевидный. Боковые сторо-
ны карапакса покрыты шипика-
ми. Позади цервикальной борозд-
ки имеется один мощный и не-
сколько небольших зубчиков.
Эпистома с вершиной ромбовид-
рис, 122. Pontastacus cubanicus Birshtein
ной формы и без заметных ши- et Winogradow, 1934 — кубанский рак
241
пиков на краях. Мероподит третьей пары ногочелюстей с одним мощ-
ным острым зубчиком. Максимальная длина самцов 180, самок —
170 мм. Половозрелость у самцов наступает на втором году жизни,
у самок — на третьем. Спаривание происходит в октябре — декабре.
Средняя величина абсолютной плодовитости 340 яйцеклеток, рабочей —
250. Кубанские раки — всеядные животные, питаются растительной и
животной пищей. Суточный рацион потребляемой пищи не превышает
4—5 % общей массы тела. Выклев личинок из икры происходит в мае —
июне. Личиночный метаморфоз (до перехода на самостоятельное пита-
ние) длится 3—9 сут. Сроки наступления первой линьки личинок I ста-
дии (от момента выклева икры) 4—6, второй линьки — 11—15 сут.
Хозяйственное значение. Вылавливаются в незначительных коли-
чествах в Таганрогском заливе Азовского моря, в Цымлянском водохра-
нилище, в оз. Маныч-Гудило, в придунайских озерах. Полупромышлен-
ное выращивание раков осуществляется в прудах Ростовской обл. и в
Краснодарском крае. Отработан метод заводского получения жизне-
стойких личинок раков и их подращивание в прудах в монокультуре
и в поликультуре с рыбами (буффало, карп, белый толстолобик и др.).
Сеголетков и двухлеток раков целесообразно выращивать в рыбовод-
ных прудах, где можно дополнительно получить до 1 ц-га~] товарных
раков (длина 10 см, масса — 30 г) за 1,5—2 года.
Pontastacus eichwaldi Bott, 1950 —
каспийский рак (рис. 123)
Распространение. Средний и
Южный Каспий. Килийская дельта
Дуная, оз. Ялпуг, Кугурлуй; Днест-
ровский и Кучурганский лиманы
Черного моря.
Среда обитания. Пресные и со-
лоноватые воды. Встречаются на
глубинах до 30, в основном — 1 —
15 м. Предпочитают участки дна с
песчаными, песчано-ракушечными,
глиняными грунтами. Массовые
скопления наблюдаются в местах с
повышенной водной растительно-
стью. Обитают при температурах
1—30°С. Оптимальная температура
воды для роста и развития раков
18—24 °С.
Биологическая характеристика.
Отличительная особенность — на-
ружный край неподвижного пальца
у крупных самцов вогнутый. Голо-
вогрудь и брюшко вытянуты и
стройны. Бугорки, покрывающие
Рис. 123. Pontastacus eichwaldi
1950 — каспийский рак
242
Bott,
головогрудный щит, мелкие и густо расположенные. Максимальная дли-
на самцов — 200, самок—190 мм. Раки — всеядные животные, питаются
растительной и животной пищей. Половозрелость раков наступает на
третьем году жизни при длине тела 75 мм. Спаривание раков происхо-
дит при температуре воды 4—5 °С (р-н Северного Каспия) и 9—11°С
(р-н Южного Каспия). Откладка яиц на плеоподы самок происходит
при температуре воды 8—14 °С. Средняя величина абсолютной плодови-
тости 263 яйцеклетки, рабочей — 146 икринок. Выклев личинок из икры
наблюдается при температуре воды 21—24 °С, а протекание линек у
молоди — при 22—26 °С.
Хозяйственное значение. Вылавливаются в незначительных коли-
чествах в Среднем и Южном Каспии, в оз. Ялпуг, Кугурлуй. Эксперимен-
тальное выращивание проводится в СССР (район Каспия). Товарного
размера раки достигают за 2—2,5 года выращивания.
Pontastacus eichwaldi bessarabicus Brodsky, 1967 —
белый днестровский рак (рис. 124)
Распространение. Днестровский и Кучурганский лиманы Черного
моря. Акклиматизирован в прудах Киевской обл.
Среда обитания. Солонова-
тые и пресные воды. Встречаются
на глубинах до 20, в основном
1—10 м. Предпочитают участки
с песчаными, глиняными, песча-
но-илистыми грунтами. В мае —
июне самки с икрой на плеопо-
дах концентрируются в неглубо-
ких норах на мелководных и хо-
рошо прогреваемых участках,
заросших водной растительно-
стью (рдест, валлиснерия, уруть,
роголистник, хара, элодея и др.).
Обитают при температуре воды
1—28 °С. Оптимальная темпера-
тура воды для роста и развития
раков 18—22 °С, рН — 7,6—8,8.
Биологическая характеристи-
ка. Отличительная особенность —
карапакс грушевидный, покры-
тый на боках шишками и высту-
пами; сзади цервикальной боро-
здки расположены большой зуб-
чик и два меньших. Эпистома с
широким тривершинным апикаль-
ным выступом, несущим волоски.
Мероподит третьей пары ногоче- п 1Г>, „ . . ,,. к„„,,.,,„м
Рис. 124. Pontastacus eichwaldi bessarabi-
люстеи вооружен 8 шипиками, cus Brodsky, 1967-белый днестровский
среди которых 5 больших, осталь- рак
243
ные — меньших размеров. Максимальная длина раков 200 мм. Питают-
ся растительной и животной пищей. Половозрелыми самки становятся
на третьем году жизни, самцы — на втором. Спаривание раков происхо-
дит в конце февраля — начале марта, откладка икры на плеоподы
самок — конец марта — начало апреля. Средняя величина абсолютной
плодовитости 514 яйцеклеток, рабочей — 353 икринки. Продолжитель-
ность инкубационного периода (время нахождения икры на плеоподах
самки) 2 мес. Выклев личинок происходит в конце мая — начале июня.
Половозрелые самки и самцы первый раз линяют раздельно, второй —
совместно. Расхождение в сроках линьки связано с вынашиванием
самками икры на плеоподах. Выживаемость личинок I стадии от икры
40,0—78,3 % •
Хозяйственное значение. Вылавливаются в незначительных коли-
чествах в Днестровском лимане Черного моря. Экспериментальное куль-
тивирование проводится в СССР (Украинская ССР). В СССР разра-
ботан метод промышленного выращивания белых днестровских раков.
Товарного размера (длина 100 мм) раки достигают в концу второго
года выращивания.
Pontastacus pachypus (Rathke, 1837) —
толстопалый рак (рис. 125)
Распространение. Прибрежная часть Среднего и Южного Каспия,
частично в Днепровско-Бугском лимане.
Среда обитания. Солонова-
тые и пресные воды. Встречаются
на глубинах до 30 м. Предпочи-
тают участки дна с каменисты-
ми и ракушечными грунтами.
Требовательны к содержанию
кислорода. При уменьшении в во-
де (температура 11°С, соленость
7—8 %о) растворенного кислоро-
да до 2,2 мг-л~' наблюдается ги-
бель раков. Переносят широкие
диапазоны температур воды (до
30°С). Оптимальная температу-
ра, при которой происходит вы-
клев личинок из икры, 19—24°С.
Биологическая характеристи-
ка. Отличительная особенно-
сть — головогрудный щит усеян с
боков мелкими гранулами. На
внутреннем крае неподвижного
пальца клешней ясно выражен-
ная выемка, ограниченная при-
митивными коническими бугорка-
Рис. 125. Pontastacus pachypus ми. Пальцы клешней не смыка-
(Rathke, 1837)—толстопалый рак
244
ются. Задне-наружный угол приусиковой чешуйки без острого шипика.
Максимальная длина самцов 120, самок—-100 мм. Половая зрелость
наступает при длине 51—60 мм. Средняя величина абсолютной плодо-
витости 55 яйцеклеток, рабочей — 30 икринок. Клешни раков составля-
ют 50—60 % общей массы тела.
Хозяйственное значение. Вылавливаются в незначительных коли-
чествах в прибрежных районах Среднего и Южного Каспия. Экспери-
ментальное выращивание производится в СССР с целью отработки
биологических и биотехнических основ культивирования ракообразных
в солоноватых водах (до 10 %о).
Austropotomobius (Atlantastacus) pallipes
Lereboulett, 1858 — белоногий рак (рис. 126)
Распространение. Внутренние водоемы Ирландии, Англии, Франции,
Швейцарии.
Среда обитания. Пресные воды. Встречаются в проточных водоемах
с насыщенным содержанием кальция. Нижний порог кальция
(2,8 мг-л~') в воде сдерживает поселение раков в реках, озерах, ручьях.
Биологическая характеристика. Отличительная особенность — ка-
рапакс гладкий с 4—6 хорошо развитыми острыми шипами сзади цер-
викальной бороздки. Ростральных зубчиков нет. Эпистома с каждого
бока с 1—2 зубчиками. Мероподит
третьей пары ногочелюстей имеет
3—7 шипов. Белоногие раки — днев-
ные животные, питающиеся расти-
тельной и животной пищей. Макси-
мальная длина раков ПО мм. Среди
крупных особей преобладают сам-
цы. Половая зрелость у раков, жи-
вущих во внутренних водоемах Ир-
ландии, наступает на третьем году
жизни при длине 60 мм. Темп роста
раков незначителен. Длина тела
двухлетних особей 41—60, трехлет-
них — 71—80, четырехлетних — 81—
90 мм.
Хозяйственное значение. Вылав-
ливаются в незначительных количе-
ствах в водоемах Ирландии. Экспе-
риментальное культивирование про-
водится во Франции, Ирландии,
Англии. Работы находятся на на-
чальных стадиях и в основном со-
средоточены на изучении биологиче-
ских и биотехнических характери-
стик белоногих раков.
Рис 126. Austropotomobius (Atlantastacus)
pallipes Lereboulett, 1858—белоно-
гий рак
Pacifastacus leniusculus (Dana), 1852 —
сигнальный рак (рис. 127)
Распространение. Северо-западная часть Тихоокеанского побережья
США. Акклиматизирован в Европе: Швеция, Финляндия, Австрия,
Польша, ГДР, ФРГ, СССР (Литва).
Среда обитания. Пресные воды. Распространяются в реках, озерах
на глубинах до 60, в основном 1вс—20 м. Предпочитают места с чистой
и холодной водой, и с гравийными или каменистыми грунтами. Обна-
ружены в зонах, заросших водной растительностью. Приспосабливают-
ся также к жизни в теплых, хорошо прогреваемых водах. Сигнальный
рак эвритермен: на рисовых полях США он обитает при температуре
воды 10—21 °С и выше, а в водоемах Швеции и Литовской ССР — от 4
до 16 °С и выше. Оптимальные температуры воды для роста и развития
раков 13—16 °С. При температуре воды выше 22 °С наблюдается нару-
шение жизнедеятельности раков.
Биологическая характеристика. Отличительная особенность — ка-
рапакс гладкий с небольшими ямочками с боков. Рострум желобоподоб-
ный, глубокий, с толстыми краями, загнутыми вверх. Скафоцерит на
внешнем крае несет один мощный и один острый зубчики. Клешни
широкие с выемкой на внутреннем зазубренном крае и с небольшими
выступами. Эпистома с боков несет
четыре небольших шипика. Меро-
подит четвертой пары ногочелюстей
имеет один большой мощный и до
десяти мелких шипиков. Макси-
мальная длина раков 150 мм. Сиг-
нальные раки ведут в основном
ночной образ жизни. Питаются рас-
тительной и животной пищей. Поло-
возрелость у самок наступает на
третьем году жизни, у самцов — на
втором. Средняя плодовитость 200—
250 яиц. Длительность инкубацион-
ного периода 3—4 мес. Темпы роста
раков тесно связаны с условиями
их обитания. В водоемах Швеции
за первый год жизни раки достига-
ют 30—50, второй — 60—90, тре-
тий— 90—100 мм. В реках и озе-
рах Франции раки за первый год
вырастают до 80 мм, а на втором
году жизни дорастают до товарного
размера (100—120 мм). Сигнальный
рак резистентен к рачьей чуме, но
Рис. 127. Pacifastacus leniusculus (Dana), является носителем грибка Aphano-
1852 —сигнальный рак myces astaci и возбудителем чумы;
246
его разведение и акклиматизация должны проводиться в тщательно
подобранных изолированных водоемах.
Хозяйственное значение. Вылавливаются в незначительных коли-
чествах в США, Швеции, Финляндии. В промышленных масштабах
раков выращивают на рисовых полях в США (штат Орегон), в хозяй-
ствах Швеции, Финляндии, Франции. Товарных размеров (15—20 г)
достигают за 7 мес. В Швеции длина раков составляет 90—100 мм
(товарный размер) к концу второго года выращивания. Начиная
с 1972 г. в специально подобранных водоемах Литовской ССР прово-
дится акклиматизация сигнальных раков, которые хорошо расселились
и размножились. В водах Литвы раки растут быстрее, чем в Шве-
ции.
Procambarus clarkii (Girard, 1852) —
американский красный болотный рак (рис. 128)
Распространение. Внутренние водоемы Северной Америки.
Среда обитания. Пресные и солоноватые воды. Встречаются на глу-
бинах до 5 м. Предпочитают участки с глиняными, глиняно-иловыми
грунтами. Раки живут в норах глуби-
ной 0,7—1,0 м. Адаптированы к пере-
сыханию водоемов. При температуре
32 °С раки зарываются в грунт. Опти-
мальная температура для роста и раз-
вития раков 21—29 С, а при 13°С—
рост замедляется и наблюдается нару-
шение жизненных процессов.
Биологическая характеристика.
Жизненный цикл раков короткий —
всего один год. Максимальная длина
до 90 мм. Красные болотные раки —
всеядные животные, однако долгое
время могут питаться растительными
кормами. Половозрелость у раков на-
ступает в 6 мес. Спаривание происхо-
дит в октябре — ноябре. Плодови-
тость самок 100—600 икринок. Дли-
тельность инкубационного периода
14—21 сут. Личиночный метаморфоз
(до перехода на самостоятельное пи-
тание) длится 4—5 сут.
Хозяйственное значение. Выращи-
ваются в промышленных масштабах
в США (штат Луизиана), на юге Ис-
пании (Сельвия), на рисовых полях Рис т P r o c a m b a r u s clarkii (Gi-
и в прудах. Товарных размеров (10— rar^ 1852) — американский красный
15 г) американские раки достигают болотный рак
Рис. 129. Orconectes limosus
Rafinesque, 1817 (=Cambarns
affinis) — американский рак
за 5—6 мес выращивания. Продуктивность
прудов составляет 450—570, участков рисо-
вых полей — 400—700 кг-га^1 раков.
Orconectes limosus Rafinesque, 1817 —
(= Cambarus affinis)
— американский рак (рис, 129)
Распространение. Восточное побережье
США (от штата Мэн до Вашингтона), во-
доемы штата Вирджиния. Акклиматизиро-
ван в Европу, где широко распространился
в Польше и во Франции.
Среда обитания. Пресные воды. Встре-
чаются в водоемах с медленными течения-
ми воды. Предпочитают участки дна с или-
стыми грунтами. Переносят широкие коле-
бания температуры воды (до 24—25 °С).
Очень чувствительны к недостаткам раство-
ренного в воде кислорода.
Биологическая характеристика. Отличи-
тельная особенность — замыкательные крю-
чья есть только на третьей или четвертой
паре ходильных ног, или на обеих парах. Максимальная длина раков
ПО мм. Половозрелость у раков наступает на втором году жизни при
длине тела 51—60 мм. Средняя плодовитость самок 200—250, у более
крупных особей (81—90 мм)—350 яиц. Темп роста незначителен.
В двухлетнем возрасте длина раков не превышает 60 мм.
Хозяйственное значение. Вылавливаются в незначительных коли-
чествах в США. Периодический отлов раков производится во Франции
и Польше. Качество пищевой продукции (вареное мясо) не столь высо-
кое. Товарного размера (длина 90 мм и масса 25 г) раки достигают
на 3—4 году выращивания.
Современному развитию мировой аквакультуры беспозвоночных спо-
собствовали комплексные исследования экологии, биологии, биотехноло-
гии устриц, мидий, гребешков, креветок, раков и многих других гидро-
бионтов. Массовое их выращивание основывается на многовековом
опыте, национальных традициях, высокой культуре труда, научных и
технических достижениях.
В настоящее время в СССР начато создание промышленных хо-
зяйств по выращиванию моллюсков, образуются кооперативы. Выра-
щены первые партии товарных мидий и гребешков. Однако работы
по культивированию раков пока не вышли за рамки полупромышленно-
го выращивания, а по культивированию креветок находятся на стадии
248
эксперимента. Развитие научно-исследовательных работ сдерживается
недостаточностью экспериментальных баз, их слабой технической осна-
щенностью. Изученность отдельных биологических характеристик куль-
тивируемых беспозвоночных еще недостаточна. Недостаточно полно
исследованы болезни, паразиты моллюсков и ракообразных, малочис-
ленны морфологические, физиологические и генетико-селекционные раз-
работки. Ощущается нехватка специальных кормов, сбалансированных
по витаминным и минеральным добавкам, для десятиногих рако-
образных.
Выращивание беспозвоночных в СССР перспективно. Для успеш-
ного его проведения требуются глубокие знания экологии и биологии
культивируемых организмов. Поэтому в дальнейшем предполагается
показать биологические и биотехнические характеристики культивируе-
мых клемов, жемчужниц, гастропод, лангустов, омаров, крабов, олиго-
хет, полихет, иглокожих и низших ракообразных, рассмотреть их хозяй-
ственное использование.
