ПЕРИОДИЧЕСКОЕ КУЛЬТИВИРОВАНИЕ ВЕТВИСТОУСЫХ РАЧКОВ

Периодическое культивирование моин. Моины — ценный живой корм для личинок рыб, доступный многим личинкам с первых дней их существования. В связи с этим повышен интерес к изучению их биологии и продуктивности.

индивидуальное культивирование, А. Валандер (Walander, 1940J подробно описал развитие и рост мои? (рис. 45). В индивидуальной культуре они размножаются партеногенетически. Яичники у самки можно видеть рано, затем яйца поступают в яйцевую камеру. В целом число яиц в

 

Рис. 45. Moina macrocopa, 1 — самка; 2 — самец; 3 — эфитий; 4 - вооружение постабдомена самки; а — первая антена, а — вторая антена; к — кішечникif; c —- сердце, - я -- яичник; в — выводковая камера спицами; н — грудные нокки; п — постабдомен 10 Максимовой, 1960 1.

ервых пометах меньше, чем в последующих. Яйца величиной римерно 0,1 мм в первом помете имеют фиолетовую окраску, последних — коричневую. Наибольший рост моин наблюлается первые зсут, затем он замедляется. На 6-е после вылупления сутки появляется первоо потомство. Следует заметить, Ато это происходит во время линьки, перед которой рост мойны замедляется. Яйцевая камера опустошается около 2 ч, затем рамка энергично отталкивается и освобождается от старой ракоКины, после чего новая яйцевая камера Готова к приему яиц.

инька для самок связана с большой опасностью для жизни. Яйца имеют пеправильную овальную форму. Сначала они появляются непосредственно за сердцем, затем передвигаются к заднему концу и попадают в яйцевую камеру. Здесь они врадаются вокруг своей продольной оси, а также смещаются туда и обратно, (Такие движения А. Валандер [Walander, 1940

читает пассивными.) Через 12-24 чможно различить голову и хвостовое окончание, несколько различим глаз. Через 1,5 сут молодые Животные совершают активные двиасения в яйцевой камере. Группами опу покидают все более и более размягчаюшуюся камеру и сразу же свободно перемещаются. Некоторые рождаются менее развитыми, они неподвижно падают на дно и начинают передвигаться позке.

Когда рост нивотцых за медлен, а их длина достигает 1,3 1,5 мм, они плавают медленное, двиаtения их ног становятся

е такими энергичIIып, они все чаще опускаются на дно. Одновременно он уже не могут содер:сать себя в чистоте, освобождаться от сапрофитов, бледнеют, их очертания становятся менее отчетливымії. Все это свидетельствует о скором отмирани.

Особенность монн заключается в том, что при кратковрементом воздействии неблагоприятных условий и быстрой смене ах на благоприятные самки моины, начав формировать зимние ийца или уже сбросив эфиппиумы, быстро возвращаются к тартеногенетическому размножению [Максимова, 1969 ].

А. П. Лензо (1972) для изучения индивидуальной культуры использованы стаканчики объемом 15 см“, куда высаживалось по одной М. rectirostris, взятой от одной самки. Кормом слу

кили водоросли из пруда: в первой серии опытов — Pediastrum

uplex (14—30 мкм) с незначительной примесью сценедесмуса, во второй — клетки Dictycsphaerium sp. (4 мкм) с примесью - Ankistrodesmus (20 — 8х3 мкм). Среду меняли через сутки. Первый помет салкин давалі на 4-е сутки. Общее число пометов в течение жизни одной самки колебалось от 6 до 8, продолякительность жизци в первой серии опытов составила 16,5 сут, Во второй — 21 сут. Среднее количество потомков на одну самку в первой серии равцо 47, во второії — 85.

Г. А. Васильева (1959) отметила, что на пищевых дрожжах изнедеятельность ЛІ. regtirostris несколько лучше, чем р. pu

lеа. Однако, по ее мнению, оптимальным кормом для мои слу. жат бактерии протококковые водоросли или только протококковые водоросли. При этом самки достигают 1,5-1,7 1м длины, дают по 3—6 пометов и живут 14—17 сут, оставляя до 72 потомков. Эти показатели ниже наблюдаемых в природе [Васильева, 1959).

М. К. Аскеров (1959) наибольшее количество потомков от одной самки (216 особей) М. macrocopa получил при использовании кормовых дрожжей. Первый номет, как правило, самки давали в возрасте 6 сут. Число пометов колебалось от 2 до 5, наибольшее количество потомков было во втором помете. Максимальное число особей в одном помете на одну самку — 644.

В опытах Л. П. Максимовой (1968) самки моины, имевшие при рождении длину 0,42—0,50 мм, при 20,2—24,4° Сдавалі первое потомство на 4-е сутки, при 13—15° C — на 6-е, Колчество молоди в каждом помете различно: оно увеличивается от первого к третьему-четвертому, а затем уменьшается. Общая численность потомков от одной самки колеблется в зависимости от температуры, достигая максимума (100 потомков/ 9) при: 26—31° C. При низкой температуре (13— 15° С) число потомков на одну самку составило лишь 31,6 [Максимова, 1969 ]. Самкіt М. macrocopa при температуре 26—31° С созревают через сутки после рождения II дают первое потомство через 2 сут. Интерват между пометами у самок равен суткам, число пометов колеблется от 3 до 13, у одной самки насчитывается от 65 до 214 потомков (в среднем около 100), максимум молодп в помете 32.

Продолжительность кизни моии колеблется от 6 до 25 сут [Максимова, 1968). Большое варьирование длительности жизни моин при одинаковых условиях содержания отмечалось в раньше, но причины этого явления до сих пор неясны.

Как и для большинства кладоцер, основное значение в пІІтании М. та rocopa имеют водоросли и бактерии. На использовании мошной и другими кладоцерами преимущественно бактериального корма основано применение в аквариумах сред — навозной, почвенно-навозной, из рисовых отрубей, соевых бобов, раствора овсянки и т. д. [Banta, Stuart, 1932; Arato Tereo е. а., 1934; Bellosillo, 1937; Galtst off е. а., 1959; Conklin, Provasoli, 1977]. При массовом культивировании мо ин кормом для них обычно служили водоросли и бактерии Аскеров, 1960; Максимова, 1968; Лензо, 1972).

Н. М. Крючкова и В. Г. Кондратюк (1966) определяли оптимальную температуру питания для М. rectirostris, p. pulex, Simocephalus vetulus. в качестве корма использовали протококковую водоросль Chlorella vulgaris, вы ращенную в протоной культуре на среде Тамия. Начальная концентрация водорослей 0,4 млн. кл./мл. Для М. rectirostris на одно животное приходилось 2,5—10 мл воды. Сухой вес моин составляет 10,4 % от сырого. Температура в опытах была 14— 38° C, Наибольший

е на среда. Для М. Генес моии составатболь

радион и максимальная скорость фильтрации у м. rectirostris постигаются при 22° С, что согласуется с заключением Г. А. Васильевой (1959) для данного вида в природе. Отклонение от этой температуры резко ухудшает состояние культуры. Использование более молодой хлореллы в качестве корма повысипо скорость фильтрации.

Культивирование моины в талой воде способствовало усідению плодовитости по сравнению с водопроводной [Conklin, Provasole, 1977]. Оптимальная температура для M. macrocopa 26-31° С, летальная — 41° си около 0° C Banta, Brown, 1932; Аскеров, 1959 ].

Maina macrocopa при рН от 5,2 до 9,2 размножается нормально, 5 или 9,4 — летально, 5,5—8,8 — оптимально [Максимова, 1969), хорошо переносит колебания окисляемости в пределах 10,5—75,1 мг Ол, содержание углекислоты — от 7,3 до 9,25 мг/л (Bellosillo, 1937; Аскеров, 1959 1 и недостаток кислорода: при выращивании в бассейнах она давала массовое развитие при 0,3—4,6 мг 0./л (Аскеров, 1959, 1960]. Лучший рост Moina macrocopa отмечен при 4 мг О./л или выше [Максимова, 1968).

Таким образом, в индивидуальной культуре моин было выявлено следующее: 1) оптимальная температура для М. тасrocopa — 26 — 31° С [Аскеров, 1959; Максимова, 1969 ]; 2) лучший корм для M. macrocopa — смесь водоросли + бактери: или дрожжи + водоросли (хлорелла) в концентрации 0,4 мг/л [Крючкова, Кондратюк, 1966 ); 3) рН среды 5,5-8,8 [Макси - мова, 1969 ; 4) оптимальное содержание кислорода в среде 4 мг/л и выше (Максимова, 1969 1; 5) среднее количество потомков на одну самку при оптимальных условиях выращивания около 10 экз./сут [Максимова, 1969 І.

Массовое периодическое культивирование мои н, Подобрав оптимальные условия в индивидуальной культуре, исследователи стремились Деренести их в массовую для изучения биологии моин, а также для получения их биомассы.

Опыты с массовой периодической культурой мои? проведены в различных вариантах. Ф. П. Поканов (1975) Выращивал Моин (живородку) в домашних условиях. Он отметил, что жиВородка мягка, из пруда легко транспортируется без воды, рыбы потребляют ее с кадностью в отличие от дадений, которых в отдельных случаях, по мнению автора, рыбы вообще не едят, Летний по природе рачок требует освещения на менее 14 ч/сут. Большой свет не нужен, достаточно отблеска от пампы, освещающей аквариум с рыбками. Моины культивировались в аквариуме объемом 20 л. Вода водопроводная, треть ее объема меняли раз в неделю. Питаются рачки бактериями и дрожнками. Ф. П. Полканов добавлял бактерий из настоя банановой коркі, рецы, иногда использовал молоко или воду, в которой мыли

Амясо. Но проще и лучше всего, по мнению автора, использовать дрожжи. Если к ним прибавить немного сахара (на 20 л -- к. сочек с горошину), грибки будут делиться, и культура расті хорошо. Температура 22-28° С. Ежесуточно вылавливалост 7—10 т моин, или 300 г/м3.

Г. А. Васильева (1959) проводила опыты с различными видами моин в лабораторных условиях, Moina rесtirostris, име: по 15 яиц в выводковоїй камере, размещались по 5 особей ! 50 см3 воды. В качестве корма использованы протококковые водоросли. За 21 сут опыта плотность культуры составила, 11 экз./см3.

Moina brachiata прії кормлении протококковыми водорослу; ми становилась половозрелой на 4-е сутки, через день давалі, кизнестойкую молодь, число которой в пометах достигалки 30 — 50, длительность жизни 10—11 сут. Количество моин в популяции на растало быстро, за 9 сут число рачков возросло с 2 до 625 на 50 см2, или 12,5 экз./см3. Г. А. Васильева (1959; установила следующие закономерности развития популяции. с увеличением численности рачков падала ІІх плодовитость, возрастало число самок с этишиями и без яиц, состояние рач ков ухудшалось и наблюдалась их массовая гибель, Moint brachiata не могла выйти из состояния депрессии даже при уменьшении численности рачков, вся популяция Iroгибала

Моины созревают быстрее и плодовитее, чем дафнии, под тому рекомендуется выращивать их для получения Живы :: кормов (Васильева, 1959 ].

Л. П. Максимова (1968) культивировала И. macrocopa : лаборатории при 17-23° с. Кормом служили дрожжи с не большими добавками хлореллы. Биомасса моин в культури достигала 200 мг/л (при плотности 1500 -- 2000 экз./л). Авто отмечает, что такая биомасса — предельная для мои. При ежедневной подкормне гидролизными дрожжамии по 50 мг/: продуктивность периодической культуры составила 5068 мг/(1 - сут).

Л. П. Максимова (1969) разработала специальные бассейні.. для массового выращивания мои объемом 1 м3 и разместил: их в два яруса в специальном цехе в условиях экспериментального рыбоводного хозяйства. При кормлении моин гидролиз ІІ ми дрож?нами она получила продуктивность М. macrocopt. 40—50 (м. с ут) в весенне-летнее время, ав зимнее — 10 г/м3.

• сут).

Г. М. Павлович и А. В. Павлович (1978) культивировали М. macrocopa в оранжерее в 12 прямоугольных бассейнах по 12 м при глубине наполнения 0,4-0,5 м. В зимнее время, как и в бассейнах Л. П. Максимовой (1969), вода подогревалась трубами. Кормом слузкили бактерии, которые развивались ніх перегнивающих кормовых дрожжах в бассейне, а также кормоВые дрожжи. Последние за 2-3 ч до кормления рачков замачи

вались в мешочках из мельничного газа N 46. Норма кормления — 20-50 г/(м 3 . сут).

Бассейны заряжали культурой по 30—50 т/м3, на 4—8-е сутки культивирования биомасса рачков увеличилась до 150-— 400 г/м2. Плодовитость моип в это время составляла 5—6) яиц на самку.

На 10—12-е сутки количество кислорода сниакалось до 3—4 мг/л, на 15— 16-е — до 1,5 мг/л. Через 7—8 сут спускали 1/2-1/3 объема воды в бассейне и добавляли свеякую, на пути слива ставили сетку. Затем отлавливали мои? сачком в бассейне, который использовали 4-8 нед.

За 7 мес работы цеха получено 120 кг живых кормов при расходе кормовых дрожжей 129 КГ. Енесуточная продуктивность 20—40 г/м*, в отдельных случаях - 100 г/мг?. Развитие культуры моит в таких бассейнах лимитирует, по мнению авторов, гидрохимический режим.

М. К. Аскеров (1955, 1957), используя три вида удобрений (минеральные, конский навоз и зеленую траву), выращивал моин в бассейнах под открытым небом при 24—25° С; pH 7,3—8,95, содержание кислорода 0,4— 0,9 мг/л. В бассейнах под открытым небом развивались водоросли, которыми питались мойны. Использование минеральных удобрений для выращивання моии обеспечило их елесуточную продуктивность 16 г/м2, конского навоза — 29 и зеленых удобрений

86 г/м3.

в 1959, 1960 гг. М. К. Аскеров в качестве удобрения применил кормовые дроакки. При этом в бассейнах под открытым небом развивались водоросли, достигая плотности 37 млн. кл./см2. Рачки приобретали бледно-розовую окраску, которая, по мнению М. К. Аскерова, — лучний показатель их упитанности и хорошего состояния популяции. При концентрации водорослей менее 5 млн. кл./см* у самок моин появля1лись эфишиумы.

Таким образом, массовая периодическая культура мои имеет продуктивность при использовании в качестве удобрений гидролизных дрожжей около 50 г/ (м. Сут) (Максимова, 1969; Павлович и др., 1978), апрессованных дрожжей и бактериальных добавок — до 300 г/(м3. сут) [Полканов, 1975].

Развитие массовой периодической популяции заканчивается, как правило, с появлением эфициальных самок в плотной культуре. М. К. Аскеров (1959) отмечает, что появление эфигіпиальных самок может быть связано помимо высокой плотності с концентрацией корма.

В массовой периодической культуре моин содержание корма должно быть выше, чем в индивидуальной, приблизительно в 5— 10 раз и составлять не менее 5 млн. кл./см2, в ином случае, по утверждению М. К. Аскерова (1959), могут образовываться ?фициальные самки.

Массовое периодическое выращивание моин в бассейнах объемом 1—6 м обеспечивает егкесуточную продуктивность культуры от 10 г/м? в зимнее время Максимова, 1969 1 до 40—50 г/м* в весенне-летнее (Максимова, 1969; Павлович и др.. 1978] и до 300 г/м* в реакторе объемом 20 л [Полканов, 1975).

Периодическое культивирование дафний осуществляется при индивидуальном содержании особей и в массовой периодической культуре.

Индивидуальное культивирование. В. В. Овинникова и З. И. Орлова (1970) рассаживали только что отродившуюся молодь D. magna по одной в стеклянные трубки U-образной формы, с коленами разной длины, затянуТыми с обеих сторон газом No 64. Трубки подвешивали в водоеме на глубине 30 см. Длину тела животных измеряли ежедневно, молодь подсчитывали и удаляли.

Рост D. magnа продолжается в течение всей жизни и прекращается лишь в период созревания яиц (рис. 46). Более высокий темп наблюдается в первом периоде индивидуальної жизни D. magna (10— 12 сут), в дальнейшем он снижается.

Новорожденная молодь имела в среднем длину тела 800 мк. вес 0,02 мг. При размере 2300 мк и весе 0,9 мг самки достигалі половой зрелости. Эмбриональное развитие молоди из яйда продолжалось от 2 до 3 сут (в среднем 2,4 сут при 20°С). По

овозрелость наступала на 6-7-е сутки при 20°С, что согласуется с результатами Н. М. Крючковой (1979).

Максимальный вес даний в опыте достигал 3мг, в пробах зоопланктона — 4,5 мг. Средняя плодовитость D. magna в опыте составила 16 яиц (от 11 до 18), в природной популяции - от 8,5 до 22,3 яиц.

Г. А. Васильева (1959) в опытах с отдельными животными (рачки содержались по 1-3 в 50 мл воды) определяла наступ

ление половой зрелости, число пометов мг

и потомства, отнесенное не к общему

количеству подопытных самок, акко- IHчеству самок, давших потомство.

При кормлении пищевын Дроя?тами Daphnia pulex давали летальное потомство, и длительность жизни самок была значительно короче, чем при кормлении протококковыми водорослями. Животные были бесцветными и малоподвижными.

По мнению Г. А. Васильевой (1959), стър" в сут на жизнедеятельность рачков большое

влияние оказывают доопытные услоРис. 46. Рост особи Daphnia magna

вия. Животные, взятые в опыт из раз

(110 Овинниковой, Орловой,

личных культур, даже при кормлении 1970].

хлореллой кили в первой серии опытов

19-26 сут, дав 4—7 пометов, в которых насчитывалось 23 – 52 новорожденных, а во второй серии (из удовлетворительной культуры) жили до 47 сут и дали по 10—12 пометов, колищество молоди в них составило 189—251.

Продуктивность D. magna, как и любого животного, зависит от роста и размножения. Развитие партеногенетических яиц детально описано В. Обресковым и А. Фразер [obreskowe, Fraser, 1940]. По их наблюдениям в течение первых 18 ч развития яйца сохраняют сферическую форму и не увеличиваются в размерах (0,275 мм). Через 21 ч яйцо начинает вытягиваться, длина его в это время 0,337 мм. Первые признаки движения туловища и начало биения сердца у эмбрионов наблюдается через 30 ч. Все развитие яйца до свободного плавания организма продолжается 46 ч. Длина животного при выходе из выводковой камеры 0,47 мм. Из наблюдений в природе М. А. Питаков (1956) приводит более крупные размеры яиц — 0,358 мм. Длительность так называемого выводкового периода, т. е. периода от появления яйца в выводковой камере до вы хо?а молодого животного во внешнюю среду, по данным Б. Андерсон и Дженкинса [Anderson, Jenkins, 19421, в начале + Дзци самки составляет 48,4 ч, а в конце жизни — 58,5 ч, по Е. Войнарович [Woynarovich, 1959 ] — 3 сут. Из выводковой камеры молодь выходит во время линьки, затем в нее через 1—3 ч поступают яйца следующего помета (Woynarovich, 1959 ]. От вылупления организма до образования у него первых яиц в зависимости от условий проходит 6—8 сут [Богатова, 1963], или 7,9+2,1 сут [Крючкова, 1979). Первые яйца появляются у самок при длине 2,15—2,95 мм (Green, 1954; Пятаков, 1956 ]. Из зимующих яиц молодь выходит через 3 сут после их замначивания [Богатова, 1963]. В опытах И. Б. Богатовой вылупившиеся из эфипциума самки давали первое потомство через 10— 11 сут. В течение жизни они достигают длины 5-15 мм [Бенинг, 1941; Green, 1954; Пятаков, 1956; Woynarovich, 1959). Самки D, magna могут давать в одном помете до 100 и - более яиц (Green, 1955; Woynarovich, 1959 ].

Число Володи в одном помете D. magna меняется в зависинмости от температуры и составляет в среднем у одной самки при 28°C 15 экз., при 18°С — 49, при 8°C — 36 [MacArthur, Baillie, 1929]. Среднее количество молоди в помете изменяется с возрастом самок [Woynarovich, 1959]. От условий питания меняется плодовитость D, magna. По данным Е. Войнарович [Woynarovich, 1959), при концентрации хлореллы 1 млн. кл./см среднее число молоди в помете равнялось 19,3 : 51,3, при 0,5 млн. — 14,6-31,7, при 0,25—1,7 - 19,6. При содержании хлореллы 0,125 млн. кл./см* самки давали только три помета, число молоди — 2,1-10,8. Максимум лине? и пометов у одной - самки — 24 [Anderson, 1932).

В течение жизни одна самка дает до 1172 особей молоди [Woynarovich, 1959 ]. Продолжительность жизни партеногене

мости от 15 экз.. пее количес

тических самок D. magna может составлять 4—5 мес (Green 1955).

По темпу роста, плодовитости и длительности жизни D. тарпа превосходит такие пресноводные формы, как D. pulез, р. longispina. Используя данные Е. А. Заринской (1939) и друтих авторов, Г. И. Шпет и М. Л. Пидгайко (1967) рассчитали потенциальную продуктивность некоторых представителей планктона и бентоса. Потенциальная продуктивность одној самки D. magna оказалась, по расчетам этих авторов, равној 129 — 142 кг за 36 сут.

Таким образом, метод индивидуального выращивания даний позволяет изучать влияние различных факторов на рост, Плодовитость, длительность жизни и т. д.

Для массового культивирования дафніі необходимо знать основные параметры культивирования,

По данным И. Б. Богатовой (1951), при хорошем питании D. magna может жить при содержании кислорода 0,2 мг/л. При низких концентрациях 0, плодовитость у дафний снижается до 8— 10 особей, в то время как при змг/л составил 13—15, а при 6—7 мг/л — 16 — 29 особей. Культивирование даний в цементных бассейнах на конском и норовьем навозе оказалось возможным при наличии в среде 0,72—1,11 мго, і (ІШлет, 1950]. В таких же бассейнах вследствие повышения плотности D, magra содержание О, снижалось до 0,2-1,09 мг/л (Богатова, 1951, 1963].

А. М. Герберт (Herbert, 1954), пропуская через воду смесь азота и кислорода, определила, что 50% D. magna погибают при 0,3 мг/л. В тех яе условиях озерная форма D. hialina погибла при 0,69 мго,/л. "

Г. А. Галковская и соавторы (1979) считают, что в границах толерантности D. magna реагирует на повышение концентрации кислорода гораздо острее, чем понижение. При 15 мгол в условиях оптимальной температуры в течение суток гибнет 100% популяции, представленной разновозрастными особями.

Daphniq magra выносит широкий диапазон колебаний температуры, она может давать потомство при 2-4°C (Аскеров, 1958; Брискина, Журавлева, 1958] и даже при наличии льда на поверхности воды имеет летние яйца (Брискина, Журавлева, 1958]. Однако созревание дафний крайне замедленно и длится 40—50 сут зимой и 5—8 сут – летом (Богатова, 1971). D. magna выдерживает суточные колебания от сдо 22°С, D. pulex при таких колебаниях погибает [Коновалов, 1956 ]. По наблюдениям И. Б. Богатовой (1971), D. magna в бассейнах под открытым небом, питаясь водорослями, продолякала развиваться при 5-7°C. При более низких температурах в культуре сохранялись образовавшиеся ранее самки с партеногенетическими яйцами и не было самок с эфиопиумами. При 4°C размножение D. magna прекращалось (Mortimer, 1936).

Верхний температурный порог для D. magna 35°C (Brown, 1929а — с; Mortimer, 1936 ]. По данным М. К. Аскерова (1958), p. magna при 36,3° С опускается на дно бассейна, приз 9,2° C погибают взрослые особи, при 40,4°С — молодь.

Влияние температуры на продолжительность жизни дафний изучено достаточно полно [McArthur е. а., 1929; Сун Да Сян, 1962 ].

Ф. Гавлена (1955) отмечает, что срок получения первой мододи от новорожденных дафний и количество особей в кадом помете при единых условиях культивирования тесно связаны с температурой. При 20—24°С первый помет наблюдался на 9—10-е сутки, одна самка за 15—17 сут давала 162— 177 ocoбей. При 17°С первый помет получен на 11-е сутки, но одна сам?а давала за 15 сут в среднем только 73 особи. Температура 11°С неблагоприятна для развития дафний: первый малочисденный помет получен на 26-е сутки.

Корм наиболее интенсивно потребляется при 18 – 28°С: за 2 чЖивотные выедали его более 400. Автор Гавлена, 1955) считает необходимым вносить корм несколько раз в сутки небольшими порциями до концентрации сценедесмуса 1—2 млн. кл./см*. При 32°С дафніяк погибали.

Оптимальная температура для роста D. magna 18 — 24°C [Кастальская-Карзинкина, 1942]. в пределах этой температурной зоны отмечены большое количество желтка в яйце (Fries, 1964), максимальная абсолотная плодовитость [Woynarovich, 1959 ] и эффективность массового культивирования [Гавена, 1955; Богатова, 1973]. За пределами этой зоны рацион падает [Гавлена, 1955].

Г. А. Галковская с соавторами (1979), определяя ускоряющий эффект переменной температуры па рост массовой культуры D. magna, проверили четыре амплитудных терморе има. в экспериментах принята синусоидальная форма изменения температуры. Испытаны 24- и б-часовой циклы. Авторами выбраны термореалимы в пределах толерантной зоны. Два релима — 20+3 и 23+3°C — охватывают зону, которая считается наиболее благоприятной для роста и развития D. magna; резким 205°C несколько шире оптимального диапазона, в котором четко срабатывают механизмы саморегулирования процессов роста и размножения; режим 20+10° C захватывает крайние пределы видовой толерантности. Эффект амплитудного терморежима на увеличение численности потомков отмечен в терморе

име 20-5° C; он составил 31,3% относительно средней константной температуры.

Ускорение роста численности связано с тем, что укорачивается ювенильный период, увеличивается продолжительность

• периода половой зрелости и общая продолжительность жиз

Ни особей. В амплитудном режиме, по мнению авторов, срабатывают гомеостатические механизмы, которые «экономи

5+

.

.

. 67

зируют» жизнедеятельность организма. При экспериментальное Выращивании чистых линий от самок одного помета при 20 г получено 546 особей, при 20 10° C — 528, при 20+5° С - 2915. При переменных температурах увеличивается эффекти - ность использования усвоенной пищи на рост [Галковская и др., 1979).

Наиболее благоприятные условия - естественное черен - вание света и темноты (цикл - 12 ч), при которых происходит исключительно партеногенетическое развитие D. magna (Fries, 1964).

По мнению Е Войнарович [Woynarovich, 1959), D. magn, содержащаяся в темноте, размножается так же интенсивно, кін; на свету.

Ф. Гавлена (1955) указывает, что интенсивность питания : ночные темновые часы и га свету в течение суток не меняется. Суточный кормовой коэффициент D, magna весом 2,6 мг пр.1 концентрации корма около 1 млн. кл./см при 19 — 20,5° 1. равнялся б, Daphita ragna Мокетить и давать высокую пра - дукцию в широком диапазоне освещения. Н. Д. Депп (1898)

- Pla tugа может ить и давать и И. В. Ивлева (1969) отмечают, что D. magna — светолюбива форма и даіtе в условиях юга, где количество и яркость свет: достигают очень больших величин, она концентрируется ! местах, подвергающихся наиболее сильному освещению.

E. Грин (Green, 1961 ] считает, что дафии проявляют поло - яжительный фототаксис при голодании, а соотношение света ін темноты 16:8 ч способствует отроякдению только партеногенетических самок (Stross, 1969).

Известно, что хлорелла — оптимальный корм для планктонных рачков рода Daphnia [Гаевская, 1945; Васильева, 1959): Сущеня, 1975]. По данным Л. М. Сунцени (1975), при концентрации хлореллы 2,3 млн. кл./см3 суточный рацион D. паgi размером 0,9-1,45 мм достигает 98-105 % веса тела.

Г. А. Галковская с соавторами (1979) при стабильном возрастном составе в процессе длительного выращивания D. таgпа, снимая избытком корма (2 млн. кл./см*) «эффект корма» при плотности 0,5 экз./см2 (средний вес одной особи состави. 1 0,069 мг сухого вещества, или 400 г/м? сырой биомассы), получити ежесуточную продуктивность культуры 80 г/м? сы poit биомассы.

Оптимальная концентрация сцецедесмуса для дафний 2,3 млн. кл./см3 [Кастальская-Карзинкина, 1942), а гидролизных дроксей — 30 — 50 г/м? [Ивлева, 1969).

Таким образом, для D. magna оптимальны следующие услоВия культивирования.

1. Содержание кислорода 6-7 мг/л (Богатова, 1951 1.

2. Температура 18-24 °C Гавлена, 1955; Voynarovich, 1959); положительный эффект переменной температуры отмечен в терморежиме 20-5 °C (Галковская и др., 1979).

. Температурный эффект. іковская и

3. Концентрация корма: сценедесмус — 1-2,3 млн. кл./см3 Кастальская-Карзинкина, 1942; Гавлена, 1955 ]; хлорелла — 1—2 млн. кл./см * Антипчук и др., 1979; Галковская и др., 1979 1; гидролизные дрожжики — 50 г/м? (Ивлева, 1959 1.

4. Чередование света и темноты при соотношении 12:12 Frios, 19641 или 16:8 ч [Stross, 1969).

При оптимальной температуре дафнии созревают на 7,94 +2,1-е сутки Крючкова, 1979) и быстрее при переменном терморежиме [Галковская и др., 1979]. Общее число потомков на одну самку за 47 сут — 189 — 251 |Васильева, 1959 ), за 1517 сут -- 162—177 [Гавлена, 1955], или 5— 10 в сутки.

При переменном терморегкиме 20+5° C (продолжительность жизни не указана) одна самка D. magna мокет давать в течение кизни 2915 особей (Галковская и др., 1979].

1 ассовое периодическое культивирование да ф?ії й в бассейнах. По многолетним наблюдениям Н. А. Деппа (1889), лучшая пища для мальков рыб — дафнии, как по относительно большой их величине, так и по легкости выращивания. По мнению автора, малькам даже самым маленьким необходимо давать взрослых Дафний, так как мальки кормятся их молодью, появившейся в том же резервуаре. Подрастая, они начинают заглатывать взрослых Дафний.

В качестве удобрений Н. А. Депп использовал птичий помет, свежий коровий навоз и их смесь. Скорость развития микробов и дафний во многом зависит от погоды и температуры воздуха: в теплую и солнечную погоду микроорганизмы и дафнии развиваются быстрее, чем в пасмурную и холодную. При низкой температуре данни за рываются в или приплода не дают; в тени и при оптимальной температуре дафнии размно? аются очень медленно.

Для приготовления настоя автор не рекомендует использовать удобрений больше, чем полгойкено по норме, так как иначе начинается сильное броение, препятствующее развитию микроорганизмов и дафний.

М. К. Аскеров (1965) культивировал D. magna в апреле - Июле и сентябре --октябре в бассейнах объемом 33—40 м3. Воду пропускали через мельничный газ. В качестве удобрений взяты: 1) котский навоз — по 1,5 кг * при зарядке и половина дозы при подкормке через 8 сут; 2) кормовые дрожки — 15-- 20 г/м* при зарядке и половина дозы при подкормке через 5 сут; 3) минеральные (суперфосфат, аммиачная селитра или сульфат аммония) -- до 7мг фосфора или 12 мг азота на 1 л воды; 4) различные комбинации органических и минеральных удобрений.

При использовании конского навоза результаты, как правило, были неустойчивы; средний срок эксплуатации одного бассейна составлялі 22 сут, продукция — 9,7 г/(м.сут). Кормо

вые дрожжи обеспечили продукцию 12,6 г/(м*. Сут). Отрица. тельный момент в культивировании дафний на дрожках - развитие нитчатых водорослей. Приметив минеральные удобрения, получена продукция 12,7 т/(м •Сут). При данном методе выращивания Дафний культура была перенасыщена кислородом, поэтому автор рекомендует объединить его с методом органических удобрений. Комбинированный метод (дрожжи аммиачные удобрения) позволил получить продукцию 31,2 (Аскеров, 1965] и 40—50 г/(м* - сут) | Аскеров, 1960]. От действия прямых солнечных лучей дафнии гибнут, поэтому М. К. Аскеров (1960) советует затемнять бассейны.

М. М. Брискина (1956) культивировала D. magna в цементных бассейнах с непроточной водой. Площадь бассейнов 50 м”, объем 25—30 м3.

в качестве удобрений использовали кормовые дрожки Torulopsis utilis. Для получения 1 кг дафний взято 250 г дрожжей, причем в августе при 21,3°С израсходовано 172 г, а в ноябре при 6,2 °C — 480 г.

Чистый бассейн заполняли профильтрованной через газ N 61 водой. На следующий день виносили дрожжи в сухом или растертом виде из расчета 8-16 г/м3. Вода зацветала через 2-3 сут. До начала цветения дрожжи вносили ежедневно или через сутки. Затем подкормку прекращали и возобновляли только после просветления воды. Одновременно с дрожжами вносили дафний от 10 до 40 г/м* (30 г/м3 — наиболее оптимальная доза). На 5—6-е сутки культура начинала развиваться; при 15—20°C она созревала через 25—30 сут, при 23-25°С через 18—20 сут. Зимой при 2,5—4°C подо льдом самки имели летние яйца, но созревали они не менее 40 — 50 сут. В марте — апреле в выводковой сумке самки насчитывалось до 142 яиц. В это время все самки были половозрелыми. Наличие партеногенетического размножения зимой автор объясняет хорошими кормовыми условиями. Это свидетельствует о том, что способ размножения определяется кормовыми условиями, а температурный режим ить определяет интенсивность размножения (Брискина, 1960]. При низких температурах культура сохранялась всю зиму, и весной ее не надо было получать из эфишпи умов, что экономило до 30 сут. Суточная продукция с мая по октябрь составила 12-42 тм3 (Брискина, 1960]. В опытах применили частичный съем продукции (60 % биомассы дафний в бассейне в сутки), это позволило получить продукцию выше, чем при единовременном объеме (спуск воды из бассейна).

Сянваря до апреля самки с партеногенетическими яйцами преобладают над неполовозрелыми особами, так как развитие яиц и молоди при низких температурах (3—11° С) очень замедленно. В остальное время года молодь доминирует над взрослыми, что характеризует нормальное развитие популяции [Брискина, 1958].

Ф. Гавлена (1955), выращивая дафний в бассейнах объемом 50—600 л, в качестве корма использовал: смеси сце?едесмуса и пищевых дрожжей, сценедесмуса и бактерий, полученных в настое сухой травы, хлореллы и дрожжей с добавлением повенной вытяжки. В опытах длительностью 12—34 сут получена ежесуточная продукция 30—50 г/м3. В бассейнах под открытым небом продуктивность дафний колебалась от 20 (корм - пищеВые дрожки) до 27 г/(м3. сут) (корм — водоросли + бактерии), при кормлении водорослями и пищевыми дрожками — 24 г/(м*. сут). Автор отмечает, что периодическое снятие урожая привело к более высокому получению продукции на единицу объема культуры в культиваторе. Качество продукции при этом лучше: особи ?орошо упитаны, в выводковых камерах значительное количество молоди. При одноразовом снятии продукции в момент угасания культуры большая часть дафний не имеет амбрионов, а часть дарний начинает закладывать эришиумы.

Г. А. Васильева (1959) рекомендует ежедневно сливать около 30% объема культуры. В этих условиях среднесуточная продукция составляет 72,7 г/м2, приросты после слива устойчивы. После слива бочку заливали водой до прежнего уровня и определяли плотность культуры. Если сравнить прирост продукции со сливом и без него, то окажется, что прирост впервом случае в 2,3 раза больше, а затраты пищи в 1,44 раза меньше по сравнению с культурой без слива.

И. Б. Богатова (1963), культивируя D. pulex и D. magna на Выгском рыбоводном заводе, пришла к выводу, что D. magпа— более продуктивная форма. в условиях данного завода хорошо идет смешанная культура D. magna --Chydorus sphaericus. Хидорус питается лицей, прошедшей через кишечник дафий и особенно успешно развивается в затухающей культуре дафний. И. Б. Богатова (1971) подсчитала, что при зарядке 10 г D. magna на 1 м при среднем весе самки 2 мг потенциальная суточная продукция может выразиться 17 916 — 19 722 кг. Наибольшая средняя величина продукции, снимаемой в бетонных бассейнах, — 56 г/сут, что составляет только 0,000250,00027 % от потенциально возмо?ной. Автор заключает, что для повышения продукции дафний следует искать способы непрерывного обновления среды и поддеракания численности популяции на оптимальном уровне,

Сцелью интенсификации процесса А. Ф. Антипчук и соавторы (1979) определили оптимальные параметры культивирования D. magna на Chlorella vulgaris в аквариумах объемом 15 лири заданной температуре, с аэрацией и без нее. Истытывались концентрации хлореллы 0,25—4 млн. кл./мл. Воду для опытов брали из пруда, пропуская через капроновый газ No 716.

А?рировали с помощью микрокомпресса «Скалярий». В контроАле использован комбикорм для рыб сконцентрацией 60 г/м.

В результате исследований установлено, что оптимальная концентрация водорослей без аэрации составляет 1,1 млн. кл./мл, а с использованием аэрации — 1,5 млн. кл./см. К концу опыта в большинстве аквариумов количество кислорода увеличивалось, наиболее высоким его содержание было при концентрации хлореллы 0,9-1,5 млн. кл. мл. Средняя фактическая оптимальная продуктивность за период опыта (продолжительность опыта не указана) равнялась 58,9 г/м3 при концентрации водорослей 1,1 млн. кл./см (без аэрации) и 15: 6 т/м3 в контроле, где в качестве корма использован комбикорм. В бассейнах с аэрацией при концентрации водорослей 15 млн. кл. /мл продукция достигла 725,3 г/м2, а при кормлении комбикормом — 380 г/м. Опыты не были продолжены в направлении дальнейшего увеличения концентрации водорослей в варианте с аэрацией», возмояно, это привело бы к увеличению продукции.

Выращивание дафний бассейновым методом вышло за рамки лаборатории. Ежегодный сбор биомассы дафний на различных заводах составляет 2-10 т [Богатова и др., 1974). Валовой съем продукции достигается главным образом за счет использования большого количества бассейнов. На Куринском производственино-экспериментальном заводе общий объем бассейнов 2521,6 м3

Богатова и др., 1974].

Таким образом, метод массового периодического выращивания обеспечивает рост ветвистоусых рачков в течение 22 сут [Аскеров, 1965 ] в накопительном режиме или 4—8 нед [Павлович и др., 1978) при сливе части культуры и добавлении све

кей среды раз в неделю.

в массовой периодической культуре рачков развиваются нитчатые водоросли [Аскеров, 1965 1 и другие виды животных организмов |Богатова, 1963; Максимова, 1968), меняется освещенность [Аскеров, 1960), снижается содержание кислорода до 1,5 мг/л Павлович и др., 1978).

Продуктивность популяции рачков составляет лишь 1080 т/(м* - сут) [Максимова, 1968; Галковская и др., 1979 1, что при возрастающих потребностях в живых кормах на рыбоводных предприятиях страпы приводит к увеличению емкостей для культивирования, например на Куринском заводе до 2 — 3 тыс. м (Богатова и др., 1974).

Потенциальные возможности рачков к размножению в массовой периодической культуре используются не полностью.

Для повышения обмена среды и разнообразия корма массовое выращивание ветвистоусых рачков осуществляется в садках из сетки. Садки были расположены в водоемах и в бассейнахохладителях Тэс и АЭС.

Существует три вида садков.

1. Садки полиэтиленовые. По мнению И. Б. Богатовой (1970), их целесообразно применять вначале, когда необходимо.

43 лабораторной культуры накопить необходимое количество для зарядки в капроновые садки.

Н. А. Тагирова (1972) при выращивании Ceriodaphnia reticulata в полиэтиленовых садках за 7 мес получила среднесуточную продуктивность около 21 г/м. В качестве корма использованы гидролизные дрожжи.

в 1969 г. И. Б. Богатова определяла продукцию прудового зоопланктона в долиэтиленовых садках, вычитая из конечной биомассы начальную. Погибших организмов было очень мало, так как культура находилась в состоянии роста. Автор указывает, что чистая культура D. magna или D. longispina, которых удавалось поддерживать в полиэтиленовых садках, более продуктивна, чем смешанная (D. longispina, С. quadrangula,

Br, calyciflorus, Asplanchna sp.). Как отмечает И. Б. Богатова (1971), полиэтиленовые садки очень трудоемки.

2. Садки из латунной сетки, в которых задерживается только маточная культура, а молодь выходит в водоем, разработаны В. А. Копец (1961) и О. Д. Романычевой (1963). Биомасса дафний в ни? к концу 33 суток составила 15 кг/м2 (Конец, 1961 ]. В это время все особи обладали эфиппиумами. В течение всего периода развития подкормку не проводили, однако дафии имели розоватую окраску тела, что, IIо мнению А. Г. Родиной (1950), связано с отложением капелек жира и свидетельствует о благоприятных внешних условиях.

3. Садки из капроновой сетки, разработанные И. Б. Богатовой (1970), полностью задерживают культивируемые организмы. Среда в них обновляется, корм поступает из водоема. Автором испытаны следующие садки: а) закрытые — их можно устанавлвать в любом месте водоема; б) открытые — удобны в эксплуатации и обеспечивают лучшие условия освещения. В садках открытого типа средняя суточная продукция D. magna колебалась от 99 до 32 г/м3 [Богатова, Лензо, 1969 J. Вошытах И. Б. Богатовой и Н. А. Тагировой (1972) продукция составила 252 г/м3, т. е. в 10 раз больше, чем в бетонных бассейнах при использовании метода удобрений.

Закрытые садки обеспечивали продуктивность 39,4 г/(м*,

• Сут). Особей отлавливали раз в 16 — 21 сут.

Н. А. Тагирова (1972), выращивая мелких ракообразных в капроновых садках, получила за 5 мес ежесуточную продуктивность 59,6 г/м2. Кормом служили кормовые дрожжи, через ячею садков проникали водоросли.

В 1973 г. И. Б. Богатова и В. И. Филатов, выращивая мелких ракообразных в полиэтиленовых и капроновых садках, получили ежесуточную продуктивность культуры Chidorus $paericus, M. marocopa и c. reticulata 12,5 — 17,9 г/м, а

Н. А. Тагирова (1975) — 55—98,6 г/м3.

Цена 1 кг дафний, выращенных в бассейнах, составляет от 30 коп. до 3 р. 80 к. (Кязимов, 1970), ав капроновых садках

И. Б. Богатовой (1970) — 20 коп., 1 кг С. reticulata — 30 коп.

Процесс выращивания ветвистоусых рачков в садках не управляем. Колебания продуктивности культуры, например по сезонам и годам, довольно значительны: от 9,9—32 г/м? (Богатова, Лензо, 1969) до 252 г/м (Богатова, Тагирова, 1972].

Выращивание D. magna в прудах еще менее управляемо, Однако разработаны методы культивирования рачков в прудах (Богатова, 1969а, 1973а,б), которые обеспечивают повышение рыбопродуктивности. До внесения в выростные пруды D. magna содержат в полиэтиленовых садках или в небольших прудах (100 г/га). Затом их вносят в частично залитые пруды (лучше канавы), добавляют дрожжи за 5-6 сут до посадки Личинок карпа. В это время дафнии не встречают там хищников и конкурентов. В первое время (примерно 2 нед) после полной заливки пруда личинки рыб настолько малы, что не могут поедaть не только крупных, но и средних дафний. В этот периор Они питаются мелкими циклопами и коловратками и таким образом обеспечивают для D. magna еще лучшее развитие, уничтожая хищников и конкурентов. К тому времени, когда подрастает МОНОДБ, Дафни Доминируют, и им не грозит полное ноедание рыбой. В период максимального развития дафний в пруду биомасса составила 150-250 г/м? в конце июня — начане июля. Разница рыбопродуктивности опытных прудов с контрольными — 2,20 ц/га [Богатова, 1973),

И. Б. Богатова и Н. В. Печникова (1973) после первого года культивирования Дафний в выростных прудах, где остались эфириумы, заповнити пруд водой на второй год и добились увеличения продукции карпа на 1 ц/га.

3. И. Орлова (1973), выращивая D. magna в прудах Новгородской области, получила биомассу 320 — 545 г/м* при низких температурах (5-10°C).

В выростных прудах Латвийской ССР продукция дафний составила 21,5 г/ (м* - сут) Овинникова, Орлова, 1970), в то время как в средней полосе СССР — 4,2— 124,1 г/м? (Богатова, 1969]. Таким образом, продукция дафний в прудах колеблется в зависимости от географической широты. При интенсивном развитии дафний в местах массового скопления в прудах с карпами (плотность посадки 40-60 тыс. экз./га) их биомасса доститала 10 г сыр. в-ва/л, или 10 кг/м*, количество бактерий — 100—200 тыс. кл./см3 [Акимов, 1973).

В природных водоемах максимальная биомасса моин равна 0,4-2,8 кг/м? (Крючкова, 1967].

Итак, в природных условиях биомасса дафний может составлять 10 — 15 г/л, или 10—15 кг/м3 [Копец, 1961; Акимов, 1973), моин - 2,8 кг/м? [Крючкова, 1967). В периодической культуре отмечен уровень биомассы даний и моин около 400 г/м? [Павлович и др., 1978; Галковская и др., 1979 1, т. е. в 7—40 раз ниніе, чем в природе. Известно, что культура парамеций со

значительной плотностью обеспечивает более высокую продуктивность при сниженной по сравнению с индивидуальной удельвой скоростью роста (Кокова, Лисовский, 1976]. Вероятно, высокую продуктивность рачков можно получить, приближая плотность популяции к максимально известной в природе, создавая необходимые условия для роста в управляемых ре

жимах при непрерывном культивировании,