КОРМЛЕНИЕ ЛИЧИНОК СИГОВЫХ РЫБ ПАРАМЕЦИЯМИ
Вселение личинок икры в водоемы для увеличения численности са оказывается неэффективным [Стерлиров, 1975). В связи с этим возникла необходимость использовать наиболее жизнестойкий посадочный материал - сеголеток, которых необходимо подращивать в специально оборудованных цехах и Водоемах.
А. В. Стерлигов (1975) отмечает, что масса вылупившихся личинок моалет различаться по годам на 2 мг. Личинкі сига 2-3-суточного возраста, выпущенные в озеро, сразу начинают питаться, но из-за различного содержания корма растут не всегда однаково. Личиікі чудского сигa в 22-24-суточном возрасте весилі в 1970 г. в среднем 84,6 мг, а в 1971 г. — ІШІ. 37,2 мг. Среднесуточный прирост в первом случае составил 3,9, а во втором — 1,5 мг.
С целью получения сеголеток П. С. Стариков, И. Г. Топорков и Д. С. Норенко (1965) выращивали личJI пок омуля в прудах. В качестве корма для их использовали дафнії, которых культивировали в ямах, находящихся на берегу. При исходом Весе 6,5— 6,9 мг и длине 12 мм средняя масса личинок на 10-е сутки достигла 27 мг, длина — 16 мм; на 18-20-е соответственно -- 31 --- 100 мг и 17-25 мм. Авторы считают, что в пру
ах IIЧИЛКIі повредались хищными насекомымі; стрекозами, требляткам ІІ-гадышами, жукамII-плавунцамі. Вы II ваемость колебалась от 0,5 до 23,2%. Аналогічные явления наблюдали в прудах Волгоградского осетрового завода М. П. МирошIIченко и В. П. Баранова (1965). В природных водоемах не только старались вырастить молодь сиговых, но и выяснить, чем питается молодь. Г. Д. Максимова (1965), изучая питание сеголеток пеляді в Себезжском сигO13ом питомнике, обнаружила, что ее личинки в возрасте 9сут питались Paramecii, коловратками Keratella quadrata и др. На 13-е сутки у них рассасывался желточный мешок, а в кишечнике были найдены простейшие Pandorina, Eudorina, Коловратки Keratella quadrata, а также Bosmina longirostris.
ІІ. М. Ковалева (1965) выделяет следующие этапы развития модели сига: 1) от вылупления (исходная длина 10-12 мм) до 13,5 мм, экзогенная пища, в основном Cyclops — 97,55 % (11о весу от веса пищевого комка); 2) длина 13,5- 17 мм, корм —
Cyclops, Bosnina, Chydorus, Ceriodaphnia; 3) длина 16,5— 19 мм, ица — более крупные беспозвоночные корма, а также личинки других рыб; 4) длина 18,5— 23,5 мм, корм — Tendipedidae и личинки рыб (57,61 %).
К. А. Черняев (1973) отмечает, что личинки байкальского озерного сигa через 5-7 ч осле выклева из икринок активно питаются коловратками и мелкими Cope poda. По данным друтих авторов | Шкорбатов и др., 1959; Коровина и др., 1968), это происходит на 2—3-и сутки постэмбрио?ального развития, задолго до рассасывания желточного мешка. В это время первоначальным кормом для личинок рыб могут служить простейшие, коловратки, моцны, дафнии и другие формы зоопланктона (Максимова, 1965; Корниенко, 1971; Teilacker, McMaster, 1971; Волкова, 1973; Баранова, 1975; Полканов, 1975), размеры которых не превышают 0,5—0,6 мм (Богданова, 1975).
Личинки пеляди на 3—4-е сутки потребляют коловраток, затем моин, на 7—8-е сутки моины — основной корм личинок неляди. Кормление только коловратками задерживает развитие
ІІчинок. Пелядь, не получавая пищи, не развивалась дальше первого этапа | Максимова и др., 1965).
Л. В. Волкова (1963) изучала влиянне живых кормов на рост личинок пеляди. Первая группа получала корм (инфузорині, циклопы, мойны, дафнин) с момента перехода на активное питание. На 6-7-е сутки длина личинок достигла 8,6-— 8,7 мм. Вторая группа корма не получала (рис. 65).
У личинок первой группы определены морфологические
Pur. б.. Ланчики п ици, питающиеся смешанны В кормом (а) 1 желтком (эндоге11110) (0) на этапе смешанного питания | Во
кова, 1963].
изменения. Тело Тичинок стало прозрачным, пигмент располагался главным образом на голове, двумя рядами вдоль спины и наиболее сконцентрировался вдоль верхней части кишечника. В плавниковой складке имелись выемки. В области спинного, анального и брюшного плавников установлены мезенхимные скопления. Каберно-челюстной аппарат был подвижным, способным кактивному заглатыванию корма. Длина личинок увеличилась в среднем от 8,7 до 9,2 мм.
Отношенце длины желточного мешка к длине тела дичинок уменьшилось от 12,6 (в начале этапа) до 3,4 % (к 11-р сутками развития). К концу этапа желточный мешок исчез. В кишечнике наметилась складчатость. Личинки были активны и жизнеспособны, Держались стайками у поверхности воды, единичные экземпляры — в ее толще. Полозкение тела было наклонным, головой вверх.
Во второй серии при питаниия личинок только за счет желтка размеры их не увеличивались, длина оставалась прекней — 8,7 мм. На 20-е сутки личинки в контроле погибли.
Таким образом, кормление пеляди на первых этапах постэмбрионального развития мелкими живыми кормами (инфуЗориями), а также рачками обеспечило нормальный рост и развитие личинок.
На питание пеляди и других сиговых рыб простейшими в природе указывается в литературе Кожин, 1957; Максимова, 1965 1, однако нет сведений об оптимальных сроках кормления личинок,
С целью определения влияния различных парамеций на выкиваемость и рост нами проведены опыты стремя видами ситов.
Кормление личинок сиговых рыб Paramecium caudatum. В 1973—1975 гг. осуществлены оныты (каждый в двух повторПостях) с 2-суточными личинками спга Coregonus lazaretus ludoga (Poljakov), байкальского озуля с. @tumnalis migratorius (Georgi) и пеляди C. peted (Gmelin). Их получала на Ужурском рыбоводном заводе (Красноярский край). Личинок содержали в аквариумах объемом 600 см* на отстоянной водопроводной воде, ежес уточно обменивая 0,16—0,5 ее объема, при температуре для пеляди 15°С, для сига том уля — 12°C. Температуру поддерживали ультратермостатом U-10. Плотность посадки колебалась от 17 до 42 экз./л. Длину и вес личинок определяли в начале и в конце опыта.
в качестве корма использовали Paramecium caudatum (Ehrgb.), Philodina acuticornis odiosa, Moina macrocopa (Straus) и Daphnia pulex. Соотношение исходного веса личинок и веса корма меняли в различных опытах. Живой корм получали методом непропорционально-проточного культивирования [Кокова и др., 1975; Кокова, Лисовский, 1976]. Сливаемую часть суспензији простейших и коловраток отстаивали от хлопьев, затем надо?адочную часть суспензии центрифугировали при
122*,
1—1,5 тыс. об./мин. Полученную биомассу ресуспендировали в свежей воде и использовали как исходную суспензию при коррекции концентрации корма. Ее объем, а также объем вносимого корма рассчитывали по уравнению
Vc = 1
(S — Sh) + SAV
Моин и дафний отделяли сачком от культуральной среды и помещали в свежую воду.
Проведено три серии опытов. Цель первой — определить влияние живых отмытых от среды парамеций в сравнении с - Живыми дафниям и сухими парамециями на выживаемость личинок сира и пеляди. Соотношение исходного веса личинок и веса корма — 1:2. В контроле личинки корм не получали. Плотность их посадки 17 экз./л воды. Исходная длина личинок сига 13 мм, пеляди - 8 мм, Температура воды 12°C, Eякесуточно меняли 0,16 объема воды в аквариуме.
Результаты первой серии приведены в табл. 17, динамика Выхиваемости личинок сига и пеляди в этой серии показана на рис. 66.
Личинки сига в контроле (рис. 66, а) начали погибать на 12-е сутки, остальные — на 18-е. Динамика их выживаемости в среде с дафниями сходна с контролем. Это, вероятно, связано с тем, что большинство личинок не употребляло корма из-за его недоступности. Некоторые из них заглатывали Дафний, благополучно проходящих через пищевод о достигающих первого
Таблица 17 Влияние различных кормов на выживаемость ичинок сига II
Рис. 66. ВыжII ваемость чинок сига (а) пеляди (б) при кормлении парамецилми (1 и 2), сухум парамсціями (3), дафнцями (4) и в
контроле без кормления (5).
отдела кишечника, затем погибали. Выживала только те, которые заглатывали мелких даний. Выживаемость личинок в ?онце опыта составила лишь 20 % (см. табл. 17).
Личинки сига, получившие сухих парамеций, погибали довольно быстро (см. рис. 66, а). Они активно заглатывали частичкі сухого корма, когда он находился на поверхности воды в аквариуме. Однако через некоторое время сухой корм памокал и оседал на дно, где был педоступені. Большинство личинок стаповились малоподвидными и погибали, вероятно, от голода.
Динамика выживаемости личинок пеляди в зависимости от разлічного корма показана па рис. 66, б. в контроле личинки развивались так же, как описано Л. В. Волковой (1963) (см. рис. 65), и начинали погибать на 14-е сутки, все умерли на 21-е. Одновременно с контролем погибли те из них, которые в качестве корма получали Дафий и сухих парамецині. Причины гибели те же, что и в опытах с фиговыми.
Личинки, имевшие пищей парамеций, резко отличались от голодных и были сходны с накормленої молодью пеляції в опытах Л. В. Волковой (см. рис. 65).
Выкиваемость личок в опытах, где от получат в качестве корма AiИвых парамеций, показана на рис. 66. В опытах 1 и 2 с сигом, и т с пелядью их гибел, наблюдали на 12--14-е сутки в течение короткого промежутка времени, затем она прекратилась, и к концу опыто выживаемость составила 8090 %. В опыте б (см. рис. 66, б) личинки выялили на 100%. Вес сигa и Пеляди в копие опытов соответственно 10,2 4,5 мг (см. табл. 17).
Опыты 1 1 р (см. табл. 17) были продолжены (рис. 67). На 14-е сут?иш личiтки сигa получали смешанный корм (парамеци + дафни). Они активно заглатывалі дафний, однако погибли по тем же причинам, что раньше. На 33-і сутки опыта
умерли все. Динамика выжи- у ваемости пеляди показана на то рис. 67. Личинки получали смешанный корм (парамеции и so1
+ дафнии) в более поздний срок — на 32-е сутки. Молодь , заглатывала мелких дафний и ттттттттттттттттттттттттттттт
o 3 2 8 24 30: 36 сум погибала. В этом опыте все личики умерли на 41-е сутки. Рис. 67. Выживаемость личинок
Таким образом, прії кормле
пендir (1) Псига (2) при корх
леш і парамецями II дафнгимп. нии парамециями 18ЫКІваемость личинок сига и пеляди составила 80---- 100 %, однако не удалось перевести их на более крупный корм (дарний) соответственно в 14- и 32-суточном возрасте.
Вторая серия опытов проведена для установлення влияния живых парамеций (в сравнении с живыми коловраткамп и мо1нами, сухими парамециями) на выживаемость личинок сига и пеляди при вдвое увеличеної плотности посадки. Соотношение исходного веса личинок и корма 1: 1. Кроме парамеций в качестве живого корма использована беспанцирная коловраткa Pll, acuticorris odiosa, вес которой лишь в 2 раза больше веса используемых в опытах P. caudatum. Вместо дафнийї взяАты более мелкие рачкII — мопы.
Известно, что для личинок растительных рыб в возрасте около петели инфузории — оптимальный корм [Корниенко, 1971). В связи с этим на 8-е сутки добавили моих тем личинкам, которые в качестве корма получали парамецІй II Коловраток, В контроле личинки не получали корма, Исходная длина личинок сігга 12.66 мм, пеляди — 9,1 мм. Воду в аквариуме менялir ежесуточно по 0,5 ббъема. В опытах с пелядью температура была повышена до оптимальной — 15°, а? сигом равнялась 12°C.
Результаты опытов приведены в табл. 18. в контроле ДНчники погибли на 12-е сутки, т. е. в 14-суточном возрасте. Более ранІюю гіпбель сига во второії серии опытов мы связываем с меньшим усходным весо, а личинок пеляда — с Повышенной температурой. Указатые сроки гибели личннок сговых при этой температуре соответствуют литературным данным [Коровина и др., 1968].
Выживаемость личинок Сига и пелядії, получавших сухих парамецній, была низкоіі — соответственно 20 и 40 % (см. табл. 18). Так е невысокой она отмечена в опытах, где кормом служили парамеци (хотя вес личинок в конце опыта был выше, чем в первой серии) — соответственно 40 и 30 %. Больший вес мы связываем с тем, что на 8-е сутки опытов в отлІІ
не от первой серии лiтики получали смешанный корм (парамецци + Монны).
Высокая Выживаемость личок сига (85,8%) Толучена в топыте, где в качестве норма спользовалі Коловраток, однако
Таблица 18 Влияние различных кормов на выживаемость личинок сшига и
Примечание. Плотность посадки 33 ріка. Ал, длительность быта 12 сут. В опытах, помеченных знездочкой, на 8-е сутки добавлеТы мойны (соотношение веса кормон 1: 1). Исходный вес личинки сига 7 мг, пеляди — 3 мг.
самой значительной (95%) она была в опыте со смешанным кормом (парамеции + Коловратки + моины). При этом вес сига в конце опыта достигат 27 мг — 80% веса личинок, получавших только моин (см. табл. 18).
Пелядь, ЦІта вшаяся парамеЦИЯМ и коловратками, показывала довольно низкую выживаемость (30%). Вес личинок, получавіших в качестве корма Коловраток, был ниже, чем у получав
их парамеций (см. табл. 18). Это, вероятно, связано с тем, что личинки пеляди в первые сутки после вылупления из икринок не могут свободпо заглатывать корм. В опытах использовались главным образом Коловратки, прикрепляющиеся к стенкам и дцу аквариума. Личинки пеляди подплывали к стенкам аквариума и пытались схватить коловратку, но она в это время сжималась, затем распрямлялась и отпугивала личинку.
Самую высокую выживаемость (80%) в опытах спелядЬЮ обеспечил сметанный корм (парамеции + Коловратки +
- моины), при этом вес личинок составил 17,3 мг, что на 2,6 мг превысило вес пеляди, получавшей только мойны. Следовательно, указанный смешанный корм дает не только высокую выживаемость личинок сига (95%) и целяди (80 %), но и большой их вес в конце опытов (см, табл. 18).
таблица 19 Влияние различных кормов на выживаемость омуля
Примечание. Исходный вес ичинюк Омуля 7,62 мг, ОтНошение исходного веса личинок кнесу Корма 1: 1.
В третьей серии опытов использованы 2-суточные омули с длиной 12,4 мм. Мы выясняли влияние живых парамеций в сравнении с другими кормами (коловратками, моннами, сухимII парамециями) на выливаемость их личинок. Плотность посадки 42 экз./д воды. Воду в аквариуме меняли по 0,5 об./сут. Температура 12°С, длительность опыта 20 сут (табл. 19; рис. 68). Личинки начали погибать на 4-е сутки опыта. Массовая гибель личинок в контроле наблюдалась на 9-е сутки, все погибли на 19-е сутки. В опытах со смешанным кормом выживаемость Омуля колебалась от 62 до 80 %. Самой высокой (90 %) она была в опыте, где кормом служили мои?ы. Следует отметить, что в этом опыте исходная культура мон? содер?к ала коловраток, часть которых оставалась даже после тщательной
Рис. 8. Выживаемость личинок омуля при кормлени моншам (1), Коловратікам пмоннами (2), парамецилми и моинамі (3), парамециям, коловратками и моинами (1)
и в контроле без кормления (5).
промывки. Концентрация Коловраток иногда достигала 12 экз./см*. Вес одной личинки омуля в конце этого опыта был равен 31,2 мг, а получавших смешанный корм (парамеции -- - мойны) — незначительно меньше — 28,5 мг (см. табл. 19).
Опыты показали, что выживаемость сига и пеляди с плотностью посадки 17 экз./л воды при питании живыми парамециями в соотношении исходного веса личинок и корма 1:2 составляет 85-90 %. Однако абсолютный среднесуточный прирост сига лишь 0,12 мг, что в 22,5 раза ниже, чем определено А. В. Стерлиговым (1975) в природе. Абсолютный среднесуточный прирост дичинок пеляди на аналогичном корме 0,09 г. Уменьшенная в 5 раз концентрация парамеций в опыте с сигом ив 2 раза B, опыте с пелядью (см. табл. 17) обеспечила Выживаемость личинок, равную соответственно 80 и 100%.
Таким образом, парамеции способствуют высокой выкиваемости сигa и целяди при довольно низком абсолютно среднесуточног приросте. Для того чтобы увеличить его, в первой се рии опытов в качестве добавки к парамециям использовали дафний. Личинкам сига он добавлены в 14-суточном возрасте. деляди — в 33-суточном. Личинки активно заглатывали дафний и погибали.
Во второй серии опытов с увеличенной в 2 раза плотностью посадки личинок к парамеция добавили мин, причем в более ранние срокин (на 8-е сутки), так как они Мельче Дафний. Однако в опыте с си го и пеляльо Вы;КИваемость Іх составила лишь 40 и 30% соответственно (см. табл. 18). Это, вероятно, связано с довольно поздними добавками Arоин, так как смешанный корії (парамеци + Моины) в опытах с сиром и целядью с первых суток обеспечил выживаемость Соответственно 95 и 800 (см. табл. 18).
Опыты показали, что живые коловратки в отличие от живых параметций способствуют более высокой Выхиваемости сига II Омуля, однако в вариантах с целядью эти кормя почти идентины. Моны — цен?ый живой корм для личинок сиговых рыб. однако они по сравнению со смешанным кормом обеспечивают более низкую выживаемость личинок пеляди и сига.
Наиболее целесообразно, вероятно, использовать для личтінок сиговых смешанный корм. Он позволяет личинкам Выбираті» доступные организмы. Нами замечено, что личинки сига и целяди в зависимости от росста в разное время начинают заглатывать дае мелких монІІ. Некоторые слабые личинки в первые сутки опыта питаются только парамециями или коловратками, затем, окрепнув, переходят на более крупный корх. Помимо этого, смешанный живой корм дает возможность безошибочно определить время перевода личинок на более крупный (моин, дарний и др.).
Кормление личинок сиговых рыб различными видами па? раеций. В задачу исследования входило определить в.TIІЯ 1111
различных видов инфузорий рода Paramecium, биомасса которых получена методом непрерывного культивирования, на вы
и ваемость личинок сига и целяди.
Оныты осуществлены в лаборатории в 1976 — 1977 гг. Методика описана в предыдущем разделе. Плотность посадки личинок сига ишеди 2 экз./л Bolal. Воду в аквариуме меняли по 0,5 об./сут. В качестве корма использовали суспензио парамеций из культиватора, не отделяя от х.Топьев, остатков корма (бактерий идрокей) и культуральной среды. Объем корректируемого корма рассчитывали по урі 18 цінию (18).
Концентрация P. caudatum и р. паultimicronucleatum 3000 экз./см3, а Р. aurelia — 900 экз.cм", в то время как биомасса парамеция была уравнена. Исхо, рыії вес личинок сига 7,4 мг.
Соотношение веса корма, добавляемого за сутки к исходному весу личинок 1: 1. Концентрация Коловраток 150 экз./ см, моин - 3—5 экз./см3. Суспензия ко:Товраток и моии исполь30ва, тась без отделения организмов от культуральной среды. На 3-и сутки в аквариумы, где кортом слуки. 1 парамеции и коловратки, добавляли мои?. Соотношение моин и других коліпонентов в светанном корзе 1: 10, KoiЦентрацию параме ций и Коловраток на 3-и сутки снижали в 2 раза. С 2-х суток и до конца от?ыта соотпорение веса корга и исходного веса личинок составило 0,7 : 1, или 25—30 % веса личинок в конце опыта. Анатогичное соотношение веса кората и молоди желтокрылки предложено ІІ. Я. Тугариной с соавторатII (1965), а такс В. М. Коровиной с соавторами (1968) для сиговых.
Таблица 21) Влияние различных парамецші на выживаемости, личнінок сига и пеляції
P. multimicronucleatum P. caudaturn Коловратки А1онны Без корма (контроль)
Примечтанне. 11еходныtt вес личинок сега , и м", релндil — 2,7 мг. Отношение исходного неса анчинок к весу корма 0,7 1,0.
Методика кормления личинок неляди и сигов одинакова. Температура в аквариумах 15°С. ІІлотность посадки 42 экз./л. Исходный вес личинок пеляди 2,7 мг.
Концентрация P. multimicronucleatur77 и p. caudatura 110 экз./см3, а Р. aurelia — 330 экз./см2. Концентрация коловраток достигла 55 экз.cre, foиіз — 2-3 экз./см3. Соотношение корма к исходому весу личIntок в іначале оныта было 1: 1, а через 3 сут — 0,7:1 (табл. 20).
Личинки сига в контроле погибли на 15-е сутки опыта (рис. 39). При употреблении P. aurelia oции погибли раньше, чем в контроле. Результаты, полученные при питании сига P. multimicronucleatum и P. caudat ит, были сходы с найденными при кормлении Коловратками и моихи (см. рис. 69), при агом выживаемость колебалась от 50 до 70% (см. табл. 20).
Вес сигa при использовании мелких кормов (парамеций, коловраток) в первые сутки опыта с цигается (рис. 70). Вероятно, это связано с периодом адаптации личинок к предлагаемо
у корму, а возможно, с непроизводительными затратами на его отлон.
Таким образом, дале при очень низкой концентрации корма (5,5 мг на одну личинку сига в сутки) получена высокая выживаемость (60—70 %) сигa при кормления P. multimicronucleatum и P. caudatum в смеси с монами. При этом по весу моні? содерЖалось в 5—10 раз меньше, чем парамеций.
Личинки Сига при кормлении смешанными кормами Ігах)дились в конце второй стадии развития, Готинами - в начале третьой.
Результаты, получение при кормлении личинок Іеляди различными видами парамеций, сведены в табл. 20. Личинки
Рис. 69. Вызваемость лічацо? сатга Pue. 70. Все тичинок сига при корменшік Parameсiнт саuddatum прії кормлении Para reciu ni
ca u ist (3), p. 7 ultim icra(1), p. multim ieronucleaturi (3), P. aure- nucleortune (2), p. aurelia (5), lia (6), Ph. aeuticorn is (1), Moina aero
кооз ратамін Р. deutico rn is
(1), мотамі () и в контролю сора (2) и в контроле (без кормления (5). Кез кормленіія (6).
без кормления в контро с погибли на 15-с сутки опыта (рис. 71). IIри корхилении P. aurelia они начали погибать раньше, чем в контроле. Отрицательllое влияние P. aure
і па выкиваемость личинок сига мы связываеr с двумя причинами, — размеры и вес парамеций. ТІоскольку сc P. aurelia е
3 б 9 12 сут1 нике, чем P. caudaturn, в
Рис. 7. Выя: Іваемость чинок пе. - 3 раза, то личинки, ве
дії при кормлении Para recipart eau da teen роятно, тратили на сто от- (3), p. n ult ini terrorpurenturn (2), p. at -
ов энергии в несколько relia (6), Коловратками P. acuticort is раз больше, чем при пн. (!), мотам (4) 11 в контро!1e без корумтании более круни
Тения ().
паpilNIcЦІЯМИ.
и вторая позовная причина -- Наличие капа-частиц, которые наблюдаются только у этого вида.
Самая высокая выживаемость личинок пе:яди была прин користени и P. multirmicronucleatum и коловратками (см. табл. 20) — 50 — 540. До 10-х суток опыта высокая выливаемость личинок была при кормлении p. caudatum, Oіїыты ІІОказали, что кормление личинок Сига и пеляди неотмытыми пitразецями не сни:кает их выкиваемость по сравнению соти.тыми от среды P. caudatum (см. табл. 18).