6.12. Микижа -(Oncorhynchus mykiss Walb.)

 Американскими ихтиологами микижа, тихоокеанские благородные лососи и форели относятся к роду Oncorhynchus (общепринятое международное название). Некоторые отечественные исследователи полагают неправомочным отнесение микижи к тихоокеанским лососям и относят ее, тихоокеанских благородных  лососей и форелей по азиатскому и американскому континентам к роду Parasalmo (Савваитова и др., 1973; Горшков, Горшкова, 1980;Дорофеева, 1980; Smith, Stearly, 1989; Behnke, 1992; Глубовский, 1995; Павлов и др., 2001; Медников и др., 1999)

Микижа упоминалась  в качестве возможного объекта форелеводства А.Н. Елеонским в 1936 г. и С.И. Куренковым в 1963 г., но уверенность в успехе ее внедрения появилась с доказательством того, что стальноголовый лосось и радужная форель являются ее ближайшими родственниками и она может стать не менее ценным объектом рыбоводства и акклиматизации, чем стальноголовый лосось и радужная форель (Савваитова, Лебедев, 1966; Савваитова, Максимов, 1969;  Максимов,  1972; Савваитова и др.,1973; Бирюков и др., 1982;  Павлов и др., 2001)

Изучение тихоокеанских благородных лососей с 1965 г. проводили  сотрудники кафедры ихтиологии МГУ. Их работами показано, что камчатская семга и микижа принадлежат к одному виду, который по правилу приоритета следует называть Salmo mykiss Walbaum (Савваитива, Лебедев, 1966; Савваитова, Максимов, 1967; Савваитова и др., 1973, 1975). К аналогичному выводу одновременно пришел Р. Бенке (Behnke, 1966).              

             Микижа обитает в реках и озерах Камчатки. В зависимости от биологических свойств делится на проходную, пресноводную и жилую. Проходная, в свою очередь, подразделяется на типично проходную и прибрежную. У проходной образуется карликовая форма.

            Пресноводная делится еще на речную эстуарную, речную и озерную (Cавваитова и др., 1973). Для разведения в хозяйствах рекомендуется микижа рек Западной Камчатки.

             Проходная микижа достигает длины 96 см. Идет на нерест в сентябре-ноябре с незрелыми половыми продуктами. Нерест проходит весной в апреле-мае подо льдом. Молодь живет в реке 1-3 года,  скатывается в море в мае-июне. Взрослые рыбы в пресной воде не питаются. 

         Обычные размеры пресноводной микижи составляют 35-45см,редко до 75 см. На теле имеются черные пятна. Ярко-краснаямалиновая полоса наблюдается по бокам и на жаберной крышке. Нерест проходит в апреле-июне при температуре воды 2,7-8,10С. Часть рыбы нерестится осенью и зимой. Ход начинается с конца августа, а завершается подо льдом в ноябре-декабре.

           Найдено, что микижа отличается повышенной жизнестойкостью по сравнению с радужной форелью и стальноголовым лососем. Ее культивировали в форелевом хозяйстве "Ропша" (Ленинградская обл.), в Латвии и Казахстане (Максимов, 1977; Бирюков и др., 1982, 1982а).

Икру микижи возможно инкубировать при солености 5-6%, при этом снижается поражение сапролегнией  и увеличивается процент выхода предличинок. При солености 10% выживает даже подо льдом.

               В России микижа в основном распространена  в водоемах п-ва Камчатка. Единично встречается в водоемах материкового побережья Охотского моря, в Амурском лимане  к югу  от устья Амура и на Командорских о-вах (Берг,1948; Кагановский , 1949). а также на острове  Большой Шантар (Алексеев, Свириденко, 1985). 

             Проходная форма (камчатская семга) встречается в тундровых реках западного побережья Камчатки, в небольшом количестве, вероятно заходит и в некоторые реки восточного побережья Камчатки (Берг, 1948). 

              Пресноводная форма обитает повсеместно на Камчатке, но максимальной численности достигает в водоемах восточного побережья, также имеющих тундровое питание (Берг, 1948; Савваитова и др., 1973; Павлов, Савваитова, 1996); реликтовая популяция обитает на Шантарских островах (Алексеев, Свириденко, 1985) В целом вид имеет амфипацифическое распространение. В Америке он известен от Аляски до Калифорнии (Behnke, 1992; Кузищин и др., 2002)

              Проходная форма – стройная рыба с относительно небольшой головой и высоким хвостовым стеблем. Пресноводная микижа имеет форелеподобное вальковатое и более высокое тело. Верхняя челюсть у обеих форм довольно массивная,  однако не всегда заходит за задний край глаза или как обычно направлена вниз под углом и не параллельна ему. Хвостовой плавник               прямой или слабо выемчатый.

   Половой диморфизм наиболее резко проявляется в пропорциях головы, длине челюстей, ширине нижней челюсти, наибольшей высоте и толщине, величине выроста на нижней и на верхней челюстях. У самцов они больше. Особенно резко различия между полами выражены во время нереста.

 У проходной форели выше боковой линии разбросаны немногочисленные темные пятна; есть они на спинном, жировом и хвостовом плавниках, особенно многочисленны на хвостовом стебле, есть ниже боковой линии. Вдоль боковой линии имеется бледно-розовая, не всегда заметная полоса; жаберные крышки розоватые. Их окраска становится интенсивнее в период нереста. У некоторых рыб розовыми бывают нижняя челюсть и грудные, брюшные и анальный плавники.

У пресноводной микижи на спине и боках тела до боковой линии многочисленные х-образные темные пятнышки. Они есть и на хвостовом стебле  ниже боковой линии; иногда на боках за головой в передней части тела. Круглые черные пятна на голове. Много темных пятнышек на спинном, жировом и хвостовом плавниках. Жировой плавник не всегда окаймлен черной полосой. Грудные, брюшные и анальный плавники розовые или яркокрасные; наружные лучи белые. На боках тела вдоль боковой линии и на жаберных крышках

        До последнего времени в водоемах Камчатки была известна лишь одна пресноводная форма форелей вида микижа O. mykiss. В 1994 и в 1996 гг. в бассейне р. Тигиль наряду с типичной микижей O. mykiss пойманы форели с отдельными признаками американского вида  - лосоcь Кларка O. clarkii (Савваитова и др., 1995, 1998). 

Микижа в камчатских реках практически всеядна, но в разных реках или даже в разных участках рек состав ее пищи неодинаков. В относительно небольших реках основу питания микижи составляют беспозвоночные – личинки и имаго амфибиотических насекомых, жуки, бабочки и др., в меньшей степени рыба (молодь тихоокеанских лососей рода Oncorhynchus, трехиглая корюшка Gasterosteus aculeatus, молодь гольцов Salvelinus и корюшки Osmerus sp.). Отличительной чертой питания камчатской микижи является высокое 

потребление ею мелких наземных млекопитающих  - мышевидные грызуны (Куренков, 1963).

Хотя филогенетическая история видов и подвидов cutthroat trout в Северной Америке насчитывает более 1 млн лет, с середины плейстоцена, их современное распространение определялось в основном в ледниковый и послеледниковый период, в течение 70 тыс. лет до настоящего времени.

В бассейне р. Колумбии примитивные краснополосые форели расселились позднее – 50000-32000 лет назад, и сохранились там в качестве реликтов в ряде изолированных водоемов. В бассейне р. Маккензи форели пришли в поздне- или послеледниковое время. Более продвинутая форма O. mykiss irideus произошла от краснополосых форелей, однако когда это случилось, точно не установлено. По мнению Р. Бенке (Benke, 1992), возможно, это имело место сравнительно поздно, в позднем плейстоцене в Калифорнии. Этот подвид широко расселился до р. Кускоквим на Аляске, откуда проник на Камчатку во время существования Берингийского моста, где образовал подвид O. mykiss mykiss. Таким образом, эволюция "rainbow trout complex" (Behnke, 1992) связана с расселением по направлению к северу филогенетически более продвинутых форм.

Иного взгляда на происхождение и расселение форелей придерживался Д. Джордан (Jordan, 1894, цит. по Benke,1992). Он полагал, что предок "cutthroat trout" пришел в Америку из Азии во время последнего оледенения и расселился вверх по р. Колумбии. Одна группа, изолированная выше водопада Шошоун, дала начало йелоустонской форели O. m. bouvieri. Она в результате расселения достигла Калифорнии, дала начало калифорнийской золотой форели O. m. aguabonita, от которой произошла уже радужная форель.

Обнаружение сотрудниками МГУ примитивных форелей на Камчатке и реликтовой популяции на Шантарских островах делает весьма вероятной гипотезу Д. Джордана. Однако для решения вопроса необходимы дальнейшие исследования, в том числе  молекулярно-генетические.

        В настоящее время нет единого мнения о родовой принадлежности многих видов тихоокеанских лососей и форелей. Разные авторы относят одни и те же виды к родам Salmo, Parаsalmo или Oncorhynchus (Чернавин, 1923; Гликман и др., 1973; Савваитова и др.. 1973; Дорофеева, 1975; Дорофеева и др.,1980; Горшков, Горшкова, 1980,1981; Глубоковский, Глубоковская, 1981, Stearley,1981; Behnke, 1992; Павлов, Савваитова, 1996 и др.).

             Тихоокеанские благородные лососи и форели, по мнению российских исследователей, принадлежат к самостоятельному роду Parasalmo (Дорофеева и др., 1992; Глубовский, 1999; Медников и др., 1999)

              В настоящее время не вызывает сомнений, что проходная и пресноводная микижа Азии и американские стальноголовый лосось и радужная форель относятся к одному виду О.mykiss (Савваитова, Лебедев, 1966; Behnke,1992; Осипов,Павлов,1993 и др.)

               У вида в целом в высокой степени выражен внутренний полиморфизм. В водоемах Северной Америки, где вид широко распространен от Аляски до Калифорнии, он представлен группой более примитивных в эволюционном отношении краснополосых форелей (redband trout)  с подвидами О.m. gairdneri, О. m. aguabonita, О.m. gilberti и О.m.stonei и группой радужной форели (rainbow trout) с подвидом О. m. irideus (Behnke, 199). Полная генетическая изоляция между группами краснополосых и радужных форелей Северной Америки отсутствует благодаря вторичным контактам и смешиванию (Proebstel et al., 1997). Морфологические различия между ними также носят, скорее, частотный характер. На Камчатке обитает азиатский подвид О. m. mykiss, практически не отличающийся от американской радужной форели О.m. irideus (Behnke,1992). Популяция микижи Шантарских островов также, вероятно, может рассматриваться как самостоятельный подвид.

На основании комплексного анализа материалов собственных многолетних исследований и литературы по признакам внешней морфологии, окраске, строению черепа, особенностям эмбрионально-личиночного развития, кариотипов, сывороточных белков крови, аллозимной изменчивости, молекулярной гибридизации ДНК и рестрикционных фрагментов митохондриальной ДНК установлено, что проходная и жилая формы тихоокеанских благородных лососей Камчатки, описанные ранее как два самостоятельных вида О. penshinensis и О.mykiss, принадлежат к одному виду Oncorhynchus  mykiss.

Как было показано выше, камчатская микижа имеет сложную внутривидовую структуру. Локальные популяции вида состоят из ряда в разной степени взаимосвязанных форм – мигрантных (типичной проходной, сразу после ската из реки уходящей в океан на нагул; проходной "в", включающей стадию полуфунтовика; эстуарной; речной эстуарной) и резидентных (речной, озерной, озерно-речной).

            Исследования сотрудников МГУ показали, что микижа обладает всеми теми положительными биологическими свойствами, которые определяли успех хозяйственного освоения S. gairdneri (O. mykiss W.) - раннее созревание, быстрый рост и большая экологическая пластичность, проявляющаяся в наличии жилой и проходной форм, в способности жилой формы обитать как в реках, так и в озерах, в разделении проходной формы на группы типично проходных, прибрежных и жилых особей. Необходимо особо подчекнуть, что в данном случае речь идет о естественных популяциях, в отличие от "культурных линий" форели, не подвергавшихся инбредной депрессии, обладающих большой устойчивостью к воздействию неблагоприятных внешних факторов. 

     Возможно, микижа в меньшей степени будет  подвержена тем заболеваниям,  которые наблюдаются у радужной форели. Близость микижи к стальноголовому лососю и лососю Кларка открывает широкие перспективы для гибридизации и можно надеяться, что потомство от скрещивания микижи с американскими лососями не только окажется плодовитым, но и обнаружит гибридную мощь -гетерозис (Савваитова и др., 1973).

   Оценивая возможности и целесообразность хозяйственного использования микижи, необходимо принять во внимание ее высокие вкусовые качества; это относится к ее проходной форме – камчатской семге. 

    Таким образом, в настоящее время есть все основания полагать, что микижа станет ценным объектом форелеводства и что благодаря своей экологической пластичности она сможет заселить водоемы, значительно различающиеся по гидрологическому режиму. Если она и не во всех водоемах превратится в объект промысла, то, во всяком случае, может стать прекрасным объектом спортивного рыболовства. Внедрение микижи в практику рыбного хозяйства должно проводиться планомерно и централизованно. 

               Используя посадочный материал, перевезенный с Камчатки, в форелевые хозяйства разных районов страны следует создать маточные стада и в дальнейшем вести широкое освоение микижи  основном за счет этих стад. Изъятие производителей из природных популяций с целью получения икры для перевозок надо строго ограничивать, чтобы не подорвать численность этих популяций. 

В этой связи формирование маточного стада микижи, изучение ее рыбоводно-биологических свойств, генетического разнообразия, создание генетического резерва для последующих селекционных работ особенно в индустриальных условиях явится актуальным и приоритетным

Сахалинский таймень – чевица- Hucho perryi (Brevoort)

Характерные признаки. По сравнению с обычным тайменем имеет крупную чешую. Окраска рыб в море серебристая, в реке  с красноватым оттенком, на боках тела 5-8 светло-малиновых поперечных полос. Крупная, более 1 м длины и 25-30 кг веса рыба.

Распространение. Заходит в реки Сахалина и южного Приморья. Эвригалинная. Известна в солоновато-водных озерах.

Образ жизни. Проходная рыба. Нерест в низовьях быстротекущих рек, в мае-июне, при температуре 8-120С, на перекатах, на глубине 0,3-! м. Икру зарывает в гнездо. Инкубационный период около 1 месяца. Взрослые рыбы после нереста не погибают. Молодь проводит в реках 2-3 года. Питается сначала личинками и взрослыми насекомыми, в дальнейшем рыбой (малоротая корюшка, колюшка и др.). Объект местного промысла.

Этим не исчерпывается перечень холодноводных объектов, которые могут быть культивированы в индустриальных условиях.

Контрольные вопросы

1. Назовите коренные места обитания радужной форели и стальноголового лосося.

2. Перечислите основных представителей радужной  форели – объекты  разведения и выращивания холодноводного хозяйства.

3. Как создавалась порода форели Дональдсона?

4. Как создавалась порода радужной форели Адлер?

5. Поясните происхождение золотой форели и коренные места ее обитания.

6. Как создавалась порода радужной форели Рофор и Росталь?

7. Назовите коренные места обитания микижи и ее отношение к радужной форели и стальноголовому лососю.

8. Требования ручьевой форели к среде обитания и ее отличие от радужной форели.

9. Пути увеличения разнообразия радужной форели.

Литература

[.23, 32, 55, 58, 61, 72, 111, 116, 117, 126, 130, 131, 188, 206, 214, 229, 244, 246, 260, 267,294, 296, 297, 298, 303]