РАЗМНОЖЕНИЕ И РАЗВИТИЕ РЫБ

Разнообразие условий размножения и приспособления к ним. Размножение – звено жизненного цикла, обеспечивающее во взаимосвязи с другими звеньями воспроизводство популяции и сохранение вида. Специфические особенности размножения каждого вида – приспособление к определенным условиям размножения и развития его молоди, дающей пополнение, необходимое для сохранения вида и поддержания его численности. Приспособления рыб к условиям размножения и развития отражают не только основные экологические моменты эмбрионального периода, но и существенные черты всех остальных периодов жизни. Они связаны с образом жизни, характером их миграций и другими звеньями жизненного цикла.
Размножение рыб имеет ряд черт, специфичных для водных животных. В то же время рыбы среди представителей всех классов позвоночных животных, в том числе водных, резко отличаются тем, что способы размножения, оплодотворения и развития потомства у них чрезвычайно разнообразны.

У рыб существуют наружное и внутреннее оплодотворение, икра пелагическая, демерсальная и приклеенная, разнообразные гнезда, развитие зародыша в материнском организме, откладывание яиц с развивающимся внутри зародышем и рождение живых личинок или детенышей. Раздельнополость и гермафродитизм у рыб. Раздельнополость рыб подразумевает наличие первичных и вторичных половых признаков. Первичные половые признаки рассмотрены в разд. 2. Вторичные половые признаки, или половой диморфизм, в между нерестовый период проявляются не у всех рыб, и определить их пол без вскрытия трудно.
У большинства рыб самки крупнее самцов, а самцам свойственна бо лее яркая окраска, удлиненные плавники, у самцов хрящевых рыб имеются совокупительные органы – птеригоподии (у самок их нет), у неко торых костистых рыб самцы имеют утолщенный первый

луч аналь н ого плавника (гоноподий), выполняющий ту же функцию. При м еры полового диморфизма – карликовые самцы (лососи, форели), крошечные самцы (прирастают к телу) у глубоководных рыбудильщиков.
В преднерестовый период у самцов под воздействием половых гормонов появляется брачный наряд – яркая окраска, жемчужная сыпь (карповые), морфологические изменения (искривление челюстей и головы у лососей).
Рыбы, как правило, однополы, но среди них встречаются и гермафро диты (каменный окунь и красный пагел), когда в гонадах развиваются одновременно мужские и женские половые клетки и половые продукты, но созревание их происходит поочередно, и только изредка одновременно, что делает возможным самооплодотворение.
Соотношение полов. Приспособительным свойством, направленным на успешное воспроизводство, является соотношение полов в популяции. У большинства видов оно близко к 1:1, но в зависимости от размера особей и других факторов может меняться. Размерно-половое соотношение у рыб, т. е. процент самок и самцов, в размерной группе может быть трех типов:
1) размеры самцов и самок равны, созревание происходит одновременно и соотношение полов 1:1 во всех возрастных группах (сельди);
2) самки крупнее самцов. Самцы созревают раньше и продолжительность их жизни меньше. Доля самок у рыб этого типа увеличивается с возрастом, достигая 100 % в старших возрастных группах (окуни, плотва, ряпушки и др.);
3) самцы крупнее самок и среди старших особей доля самок уменьшается (колюшки, бычки).
Соотношение полов на нерестилищах зависит от особенностей поведения рыб в период размножения и может меняться под воздействием различных факторов (гидрохимия, температура, плотность популяции, обеспеченность пищей, радиация, гормоны – направленный путь). Регуляция пола – изменение соотношения полов, которое имеет хозяйственный эффект.
По отношению к процессу нереста среди рыб различают моно(лососи) и полигамов (карповые). Для размножения многие рыбы формируют так называемые гнезда – когда на одну самку в процессе нереста приходится 3–4 самца.
Способы размножения у рыб. Рыбы размножаются половым путем, хотя в отдельных случаях развитие икры может происходить без оплодотворения – партеногенетически. В большинстве случаев последнее не приводит к жизнеспособному потомству. Хотя у иссык-кульского
чебачка партеногенетическое развитие икры наблюдается достаточно часто, а взрослое потомство не отличается от полученного половым путем. Один из способов размножения – гиногенез (размножение без фактического оплодотворения) – известен у серебряного карася, популяции которого состоят только из самок. При гиногенезе спермии близких видов (лещ, обыкновенный карась) проникают в яйцо и стимулируют его развитие, однако слияния гамет при этом не происходит. В результате такого размножения в потомстве наблюдаются одни самки (в водоемах с неблагоприятными условиями имеются и самцы).
Оплодотворение у большинства рыб наружное. Внутреннее оплодотворение характерно для хрящевых рыб и некоторых костистых (морские окуни, карпозубые, бельдюга).
Среди костистых рыб различают яйцекладущих (икромечущих), откладывающих яйца во внешнюю среду, и живородящих, для которых характерно внутреннее оплодотворение и развитие яиц внутри яичника. В зависимости от характера размножения среди рыб выделяют моноцикличные (один половой цикл за жизнь – угри, лососи, речные миноги, байкальская голомянка) и полицикличные (много половых циклов за жизнь – осетры, карповые, окуневые и т. п.) виды.
Связь наступления половой зрелости у рыб с возрастом, темпом весового и линейного роста. Время наступления половой зрелости у разных рыб различается и варьирует в зависимости от условий. Обычно рыбы с большей продолжительностью жизни созревают позже, рыбы с коротким жизненным циклом – рано. Возраст полового созревания является важным показателем в стратегии развития рыболовства, поскольку лежит в основе определения промысловой меры и напрямую связан с динамикой численности.
Половое созревание рыб находится в большей зависимости от длины тела, чем от возраста, и происходит по достижении определенных размеров, причем рыбы обычно впервые созревают при длине, равной половине их максимального размера. Однако так как длина тела рыб в условиях одной климатической зоны связана с возрастом, то называют возраст наступления половой зрелости.
Время наступления половой зрелости у разных рыб весьма различно. Оно варьирует у разных популяций одного вида и даже в пределах одной популяции. Наступление половой зрелости связано и с достижением определенного уровня содержания жира в органах и тканях (угри – 28–35 %). Как правило, самцы созревают раньше самок на 1–2 года и более.
Возраст наступления половой зрелости зависит от видовой принадлежности, условий обитания рыб (в первую очередь от условий пи
тания – обеспеченности пищей). Так, лещ в условиях Беларуси созревает в среднем при длине тела 27 см, язь – 18 см, щука – 40 см и т. д. Следовательно, чем медленнее растет рыба, тем позднее наступает половозрелость, и наоборот. У большинства видов рыб половозрелость в высоких широтах наступает позже, чем в низких. В южных широтах больше вегетационный период – больше период нагула – быстрее растет и достигает определенной длины рыба. Так, плотва в водоемах Финляндии созревает в возрасте 5–6 лет, в средней полосе – 4–5 лет, на юге Европы – в 3 года. Половозрелость у разных рыб наступает в разном возрасте: от 1–2 мес. (некоторые карпозубые) до 15–30 лет (многие осетровые). Раньше созревают короткоцикличные рыбы, позже – длинноцикличные.
Оценка зрелости рыб. Для оценки степени зрелости рыб применяются шкалы зрелости, среди которых для рыб с единовременным нерестом наиболее употребима шестибалльная шкала Киселевича. По ней можно определить степень зрелости гонад с использованием макроскопических признаков:
I стадия – ювенильная. Это неполовозрелые особи, пол которых визуально неразличим, а гонады представлены в виде тонких тяжей.
II стадия – подготовительная (или стадия покоя для отнерестившихся рыб). Икринки очень мелкие и видны только под увеличением. Яичники прозрачны и бесцветны, семенники увеличиваются и теряют прозрачность.
III стадия – созревание. В икринках идет накопление желтка, они заметны невооруженным глазом, но все еще прозрачны. Яичники и семенники сильно увеличиваются в размерах и упругие на ощупь.
IV стадия – зрелость. Рост икринок закончился, они упругие, округлые и слабопрозрачные. Семенники мягкие, молочно-белого цвета. При надавливании выделяется капля густой спермы.
V стадия – текучесть. Гонады занимают всю полость тела. При легком надавливании на брюшко икра и молоки вытекают без усилия. Икра полупрозрачная.
VI стадия – выбой. Икра выметана, молоки вытекли, в полости тела наблюдаются только остатки невыметанной спермы и икры. Цвет яичников – багрово-красный, семенников – розовый или буроватый.
У рыб с порционным икрометанием стадии зрелости определяются состоянием той порции, которая лучше развита и будет раньше выметана. После вымета первой порции икры яичники переходят не в VI стадию, как у рыб с единовременным икрометанием, а в IV или даже в III, и эти стадии обозначаются как VI–IV и VI–III. После завершения всего нерестового периода состояние яичников оценивается
как находящееся в VI, а затем в стадии II. Если же оставшиеся овоциты (резерв следующего года) вступают в рост уже на VI стадии, то яичник из VI стадии переходит в III и обозначается VI–III.
Продолжительность стадий зрелости различна. Самая длительная I стадия, что зависит от времени наступления половой зрелости. У лососевых и сиговых, нерестящихся осенью, и некоторых рыб, нерестящихся весной (пескарь), очень продолжительной (в течение года) является III стадия (до 8 мес. и более). У других рыб с весенне-летним нерестом наиболее продолжительна IV стадия (до 6 мес.). Например, у сома II стадия длится около 1 мес., III стадия – 1–1,5 мес., IV стадия – 7–8 мес., V стадия – до 1,5 мес. (рис. 25).

Рис. 25. Продолжительность стадий зрелости яичников у судака (а) и сига-лудоги (б) (по И. И. Лапицкому, 1941) (черным обозначена V стадия)
Одним из показателей состояния развития половых продуктов является их масса. Поскольку масса гонад связана с размерами рыбы, то при анализе обычно используют так называемый коэффициент зрелости, а иногда и индекс зрелости.
Коэффициент зрелости. Представляет собой отношение массы гонад к массе тела рыбы, %:
K зр = M m100, где m – масса гонад; М – масса тела.
У рыб с весенне-летним нерестом (сазаны, плотва, судаки и др.) коэффициент зрелости наиболее высок весной, уменьшается летом и снова возрастает осенью.
Индекс зрелости. Это процентное отношение коэффициента зрелости гонад, вычисленное в отдельные периоды созревания гонад, к максимальному коэффициенту зрелости.
Приуроченность рыб к нерестовому субстрату. По способу откладывания яиц (икры) и отношению к соответствующему субстрату можно выделить различные экологические группы пресноводных рыб (по классификации С. Г. Крыжановского,1949).
Пелагофилы. Выметывают икру в толщу воды, где происходит ее развитие в благоприятных для дыхания условиях. Обычно это речные или озерно-речные виды, но нерест обязательно происходит на течении (чехони, налимы, растительноядные).
Литофилы. Откладывают икру на каменистом или песчано-гравийном грунте. Это преимущественно речные и некоторые озерные виды (обитатели олиготрофных и мезотрофных озер с хорошим газовым режимом по всей толще). Сюда относятся осетровые, лососевые, сиговые, хариусы, из карповых – жерехи, усачи, сырти, подусты, голавли и др.
Псаммофилы. Откладывают икру на песок. Обычно это обитатели рек и озер с хорошим газовым режимом и наличием незаиленных участков. К ним относят ершей, пескарей, гольцов, щиповок, ельцов и др.
Фитофилы. Откладывают икру на растительность и растительные остатки. К данной группе относят большинство видов, обитающих во всех типах водоемов: щук, окуней, лещей, плотву, карасей и др. Икра этих рыб обладает значительной клейкостью и при попадании в воду прилипает к растениям, обеспечивая тем самым удовлетворительные условия для дыхания эмбрионов. У рыб, обладающих пониженной клейкостью, икра откладывается в прибрежной зоне или на пойме, где степень заиления при инкубации меньше.
Остракофилы. Откладывают икру в мантийную полость моллюсков, где икра хорошо защищена и аэрируется (один вид – горчаки).
Для некоторых пресноводных и морских видов свойственно яйцеживорождение.
Плодовитость рыб. От принадлежности к той или иной группе зависит количество икры, ее размеры и степень обеспеченности желтком.
Различают абсолютную и относительную плодовитость. Абсолютная плодовитость – это общее количество продуцируемой икры от одной самки, относительная – количество икры на единицу массы самки. Почти всем рыбам присущи большие колебания индивидуальной плодовитости, связанные с возрастом, размерами и обеспеченностью пищей. Абсолютная плодовитость с возрастом обычно возрастает (до определенного момента). Относительная плодовитость обычно бывает выше у младших возрастных групп. В малокормных и перенаселенных водоемах плодовитость обычно ниже, в пределах одного возраста у рыб с большим темпом роста и более упитанных – выше, чем у особей меньшего размера и упитанности. Изменение плодовитости достигается через изменение роста, а тем самым изменение размеров
особи в одновозрастных группах, колебание числа яиц – вследствие изменения их размеров или увеличения размера яичников, а также путем порционности развития икры. Увеличение плодовитости популяции при улучшении условий обитания достигается путем более раннего созревания или увеличения индивидуальной плодовитости у более упитанных рыб. Среди экологических групп наибольшая плодовитость свойственна пелагофилам, меньшая – фито-, псаммои литофилам. Наименьшая плодовитость отмечена для видов, проявляющих заботу о потомстве или обладающих приспособлениями для его защиты. В популяциях одного вида у рыб высоких широт плодовитость обычно ниже, чем низких, что объясняется приспособлением к возрастанию пресса хищников.
Кроме того, в отдельных случаях применяют понятия рабочей плодовитости (количество икринок, получаемых от одной самки для рыбоводных целей; обычно не более 70 % от абсолютной индивидуальной плодовитости) и видовой абсолютной плодовитости (общее количество икринок, выметываемых рыбой за всю жизнь). Показатель видовой плодовитости – условная величина, зависящая от ряда факторов: индивидуальной плодовитости, возраста наступления половой зрелости, числа икрометаний и др. Показатель видовой плодовитости определяют по формуле С. А. Северцева (1941):
Q = pjs r , где r – индивидуальная плодовитость; p – период между икрометаниями; j – возраст полового созревания; s – соотношение полов в популяции.
Для более точной оценки показателя видовой плодовитости В. С. Ивлев (1953) предложил определять популяционную плодовитость, отражающую воспроизводственную способность стада рыб:
R
= k tpn f - t
-- -pf
m 100 pt
-tt-- -- t t--
-+ , где R – искомый показатель популяционной плодовитости; -t – возраст в годах, при котором наступает зрелость; t -- – возраст, при котором особи перестают нереститься; p – относительная величина данной возрастной группы в процентах от суммы половозрелых особей; N – абсолютная плодовитость одной самки данной возрастной группы; f – количество самок в средней пробе; k – число икрометаний в течение года. По В. С. Ивлеву, популяционная плодовитость – это плодовитость рыбы среднего возраста при средней частоте икрометаний.
Формула В. С. Ивлева в расчетах достаточно сложная, поэтому А. П. Ширковой (1968) была предложена измененная формула:
P = - t
t-- -( 100 i
ak ), где Р – популяционная плодовитость; -t – минимальный возраст половозрелых самок; t -- – максимальный возраст половозрелых самок; а – абсолютная плодовитость самок данной возрастной группы; k – количество самок каждой возрастной группы; i – интенсивность промысла, %. Время нереста и его адаптивное значение. Ход нереста тесно связан с динамикой численности. Календарные сроки нереста – приспособление к защите от хищников и обеспечению молоди необходимой пищей. Вылупление личинок обычно приурочено к весеннему массовому размножению кормовых объектов, а сроки нереста, соответственно, отнесены от этого на величину продолжительности срока инкубации. В свою очередь, продолжительность эмбриогенеза зависит от температуры воды и размеров икринки. Чем ниже температура и крупнее икра, тем продолжительнее период инкубации. Так, рыбы с относительно мелкой икрой размножаются преимущественно весной, а у рыб с крупной икрой нерест приурочен к осеннему периоду. Растянутость нереста и порционность икрометания связаны с более длительными вегетационным сезоном и сроками обеспечения молоди доступными кормами. Хищники обычно нерестятся раньше своих жертв.
По характеру размножения пресноводные рыбы (в том числе и в Беларуси) делятся на три группы:
1) с единовременным осенне-зимним нерестом; 2) единовременным весенним нерестом; 3) порционным весенне-летним нерестом. Отличительные особенности первой группы – низкий температурный порог нереста и длительный (до 5 месяцев) период развития икры. Приспособительным свойством для лучшего выживания потомства у лососевых является крупный размер икринок с соответствующим запасом желтка и укрытие икры на период инкубации, у налима – высокая плодовитость. Осенне-зимний нерест создает условия для раннего выклева личинок весной и лучшего обеспечения молоди пищей во время перехода на экзогенное питание.
Характерная особенность второй группы – наличие у каждого из видов температурного порога, определяющего сроки не р еста и специфические особенности обеспечения молоди пищей. Тем пературный порог, например, у щуки не ниже 4 °С, язя, ельца, окуня – 5–6 °С, плотвы – 8 °С, леща – 11–15 °С, судака – 15–16 °С. Нерест рыб этой группы
происходит в сжатые сроки и определяется погодными условиями региона. В частности, на юге республики нерест начинается раньше, чем на севере, в реках – раньше, чем в озерах. Почти все виды этой группы требовательны к нерестовому субстрату. При отсутствии необходимых условий нерест может не происходить, а половые продукты подвергаются резорбции. Для большинства видов характерно наличие в водо е мах определенных нерестовых площадей (нерестилищ), используемых для размножения более-менее регулярно.
Плодовитость рыб данной группы, как правило, невысока – от нескольких десятков до 200 икринок на грамм массы тела. Ин ку ба ционный период непродолжительный. В реках нерест обычно приурочен к паводку, что способствует лучшему обеспечению рыб нерестилищами, а вылупившейся молоди – кормами.
К группе рыб с порционным икрометанием относятся красноперка, карась, густера, сом, линь и др. Отличительные особенности этих рыб: нерест начинается при высокой температуре воды (15–17 °С), половые продукты выметываются порциями с промежутками в 10–15 дней, в течение которых дозревает очередная порция икры, очень продолжительный период нереста, высокая общая плодовитость, намного превышающая плодовитость рыб с одноразовым нерестом. Большинство видов этой группы нетребовательны к условиям нерестилищ, а урожайность поколений обеспечивается как высокой плодовитостью, так и временем выклева молоди.
Почти всем видам рыб присущи большие индивидуальные колебания величины плодовитости, связанной главным образом с обеспеченностью пищей. Среди экологических групп наиболее плодовиты рыбы с пелагической икрой, меньшая плодовитость у нерестящихся на растительный и минеральный субстрат, наименьшая у видов, проявляющих заботу о потомстве или обладающих биологическими приспособлениями для защиты икры и потомства.
Для инкубации икры того или иного вида требуется определенное количество тепла, выраженное в градусо-днях. Величина эта непостоянна и зависит от температуры воды. При повышении температуры (в пределах, свойственных данному виду) развитие икры протекает быстрее. Строение половых клеток у рыб. Икринки (яйца) большинства рыб имеют круглую форму, хотя есть и другие формы (эллипсовидная, грушевидная и т. д.) (рис. 26). Они различаются также размером, цветом, наличием или отсутствием жировых капель, строением оболочки. Величина икринок и их форма являются видовыми признаками. Размеры зависят от видовой принадлежности и содержания в них питательного вещества (желтка) и могут значительно колебаться (от 0,3 мм

Рис. 26. Формы яиц и икринок рыб: 1 – акула; 2 – скат; 3 – миксина; 4 – сарган; 5 – бычок; 6 – кета; 7 – окунь
у пандаки до 670 мм у китовой акулы). Самые крупные яйца наблюдаются у хрящевых рыб. Окраска икринок специфична для каждого вида и зависит от наличия пигментов. Желтоватые и красноватые тона обусловлены наличием каротиноидов, выполняющих функцию дыхательных пигментов. Икринки пелагических видов развиваются при достаточном содержании растворенного кислорода, поэтому слабо пигментированы и практически прозрачны. Икринки многих рыб содержат одну или несколько жировых капель, которые наряду с другими способами (обводнением) обеспечивают гид р остатические свойства.
Снаружи икринки покрыты оболочками, которые могут быть первичными, вторичными и третичными. Первичная оболочка – желточная, или лучистая, образована самим яйцом, пронизана многочисленными порами, по которым в яйцо поступают питательные вещества на стадии развития в яичнике. Оболочка достаточно прочная, причем у осетровых она двухслойная. Над первичной оболочкой у большинства рыб развивается вторичная (студенистая), липкая и имеющая различные наросты для прикрепления к субстрату. На анимальном полюсе обеих оболочек имеется канал (микропиле), по которому сперматозоид проникает в яйцо. У костистых имеется один канал, у осетровых их может быть несколько. Существуют также третичные оболочки – белковая и роговая. Роговая оболочка развивается у хрящевых и миксин, белковая – только у хрящевых. На роговой оболочке хрящевых имеются различные отростки, с помощью которых яйца закрепляются на дне. У яйцеживородящих и живородящих видов акул роговая оболочка очень тонкая, исчезающая вскоре после начала развития.