ИХТИОЦЕНОЗ. ДИНАМИКА СТАДА. МИГРАЦИИ

Водная экосистема как жизненная среда обладает качествами, которые определяют возможность существования и развития растений и животных и объединяются общим понятием «биогеоценоз» (В. Н. Сука чев, 1972). Данное понятие подразумевает наличие биосистем, состоящих из трех взаимодейству ющих групп организмов: продуцентов, кон сументов и редуцентов.

Рыбы как сообщество являются структурным звеном водного биоценоза, представленным в виде отдельных популяций, находящихся между собой в отношениях «хищник – жертва», триотрофными и конкурентными отношениями, но не более. Таким образом, под ихтиоценозом понимается часть биогидроценоза, а именно сообщество рыб, связанных между собой трофически и информационно в единое целое, которое функционирует как относительно обособленная подсистема и претерпевает закономерные изменения сообразно изменениям биогидроценоза. Под объемом ихтиоценоза понимается число видовых популяций в сообществе, находящихся во взаимозависимости.
Встречаемость любого вида рыб в данном регионе есть отношение частного от деления числа ихтиоценозов, включающих данный вид, к общему числу ихтиоценозов данного региона. Анализ ихтиоценоза любого водоема, где встречаются более трех видов рыб, обнаруживает две структурные части. Одна из них представлена видами, неизменно и обязательно присутствующими во всех ихтиоценозах данной территории. Другая часть не имеет определенного состава и создает различия сообществ, их разнообразие. Таким образом, каждое сообщество рыб (ихтиоценоз) можно разделить на ядро, состоящее из видов, обязательно имеющихся в данном регионе, и маркирующуюся часть, в которую входят виды, создающие своеобразие сообщества. Иначе говоря, ядром
ихтиоценоза называется подмножество видовых популяций рыб, имеющих встречаемость в ихтиоценозах данного объема, равную 1. По мере увеличения объема ихтиоценозов число компонентов ядра возрастает. В ходе регрессивной сукцессии ядра ихтиоценозов проявляют устойчивость. Это выражается в том, что при сокращении объема ихтио ценоза первоначально теряются виды, не входящие в ядро.

Продуктивность водоемов. Влияние среды на живой мир водоема огромно. Видовое разнообразие фауны и ее количественное развитие зависят от многих факторов, но в первую очередь – от соответствия условий среды и кормовой базы требованиям конкретных видов рыб. Качество среды и кормовая база зависят от количества химических питательных веществ в воде, активной реакции среды, температурного и газового режимов и некоторых других факторов. В результате водоемы имеют различную биологическую продуктивность, под которой принято понимать способность водоема обеспечивать в течение года (одного вегетационного периода) определенный прирост массы живого органического вещества на единицу площади. Качественные и количественные стороны этого прироста зависят от особенностей водоема, поэтому и условия существования для различных рыб в каждом конкретном водоеме неодинаковы, как неодинаковы там их биомасса и численность. Биомасса каждой видовой популяции будет зависеть от численности особей, их темпа роста и возрастной структуры, а биомасса всего рыбного населения – складываться из суммы биомасс видовых популяций. Следовательно, каждый водоем имеет определенную естественную рыбопродуктивность, которая обусловлена объемом ихтиоценоза и продукционных показателей видовых популяций, и под которой понимают его способность обеспечивать в течение года определенный прирост массы рыб с единицы площади за счет естественной кормовой базы.
Естественная рыбопродуктивность водоема зависит от его физикохимических особенностей, наличия кормовых ресурсов, условий роста, развития и размножения рыб, состава и структуры ихтиоценозов. Исходя из совокупности этих факторов, водоемы могут иметь высокую, среднюю и низкую естественную рыбопродуктивность. В свою очередь, величина годового прироста общей массы ихтиофауны не является постоянной. Она колеблется в зависимости от состояния кормовых ресурсов в отдельные годы, гидрометеорологических условий, величины естественной и промысловой смертности.
При высокой численности рыбы и незначительных кормовых ресурсах в водоеме, в котором лов не ведется, прирост ихтиомассы рыбного стада может практически отсутствовать, так как вся пища будет расходоваться на энергетические затраты по поддержанию жизненных процессов рыб, но не на их рост. При ведении промысла из водоема ежегодно изымается определенное количество рыбы, благодаря чему остается неиспользованной часть кормовой базы, за счет которой может происходить прирост общей ихтиомассы.
Разные виды рыб используют на прирост единицы массы неодинаковое количество корма (кормовой коэффициент), поэтому разнообразие видов может существенно влиять на показатели рыбопродуктивности.
Возраст полового созревания и кульминация ихтиомассы. Чтобы понять процессы, происходящие в водоеме, следует рассмотреть ихтиоценоз на структурном уровне.
Всю массу рыб в водоеме (естественный запас) условно можно разделить на две части: пополнение и остаток.
Пополнение – часть рыбного стада, которая отродилась и набирает массу до периода полового созревания.
Остаток – часть рыбного стада, которая участвует в воспроизводстве и остается в живых после нереста.
Рубежом для перехода рыбы из пополнения в остаток является возраст полового созревания. По существующим в настоящее время взглядам вылову подлежит та часть популяции рыб, которая достигла половой зрелости и участвовала в размножении. Следовательно, без знания возраста полового созревания невозможно рационально эксплуатировать рыбные ресурсы.
Возраст полового созревания подвержен значительным колебаниям и может варьировать у разных популяций одного вида и даже в пределах одной популяции. Обычно время наступления половой зрелости связано с достижением особью определенного размера, нежели с достижением определенного возраста. Но поскольку в пределах одной климатической зоны значения длины к определенному возрасту не очень сильно различаются, принято употреблять термин «возраст полового созревания», на основании которого устанавливают минимальный размер, разрешенный к вылову.
Вторым важным показателем, определяющим характеристику популяции рыб, является кульминация ихтиомассы возрастных групп. Под кульминацией ихтиомассы подразумевают максимальную величину ихтиомассы возрастных групп в пределах одного поколения или одной популяции. По механизму формирования кульминации ихтиомассы Л. А. Кудерский выделяет три типа популяций рыб.
1. Кульминация ихтиомассы совпадает с возрастом полового созревания. Это некоторые мелкие виды рыб с укороченным жизненным циклом (снеток, мелкие формы ряпушки, тугун и др.), из крупных рыб – лососи (атлантический и тихоокеанский). Производители этих видов после первого нереста практически все погибают, поэтому повторно нерестующие особи отсутствуют или составляют небольшой процент от общей численности половозрелой популяции. Таким образом, ихтиомасса в популяциях первого типа формируется в группах, не достигших половой зрелости, и резко снижается в тех, возраст которых превышает возраст первого нереста.
2. Возраст, в котором наступает кульминация ихтиомассы, больше возраста полового созревания. Кульминация ихтиомассы у этого типа популяций может наблюдаться после неоднократного участия в размножении половозрелых рыб. При этом кратность размножения до наступления кульминации ихтиомассы зависит от вида рыбы, а у одного и того же вида – от конкретных условий обитания. К этому типу популяций относятся многие промысловые виды внутренних водоемов с длительным жизненным циклом и многовозрастной структурой стада (осетровые, сомы, судаки, лещи, щуки и др.). Характер н ая особенность условий обитания популяций этого типа – удовлетворительная обеспеченность кормом не только младших, но и старших возрастных групп. В основном это отмечается в тех водоемах, где зоны размножения разделены, а их площадь ограничена, по сравнению с площадью нагула.
3. Кульминация ихтиомассы возрастных групп предшествует возрасту полового созревания (рыбы со средней продолжительностью жизни). В популяциях данного типа ихтиомасса возрастной группы при наступлении половозрелости оказывается ниже, чем в период кульминации. Данный тип отмечен преимущественно у фитофильных видов рыб, в том числе у тех, которые в ряде водоемов образуют популяции второго типа (лещи). Из промысловых рыб этот тип часто отмечается у лещей и плотвы (карповые), окуней (окуневые) и характерен для водоемов с обширными зонами размножения и довольно ограниченными зонами нагула (рис. 29).
Таким образом, для каждого типа популяций рыб требуется своя стратегия эксплуатации, направленная на разумное использование продукционного потенциала видов и водоемов.
Динамика численности рыб. Жизнь любой популяции рыб – это непрерывная смена поколений, рождение особей, их рост, созревание, воспроизводство и как заключение – смерть. Этот процесс протекает

Рис. 29. Типы кульминации ихтиомассы (по Л. А. Кудерскому, 1983): I – первый тип; II – второй тип; III – третий тип
в непрерывном взаимодействии со средой, как биотической, так и абиотической. В зависимости от условий меняется темп воспроизводства и уровень смертности. Каждое поколение, слагающее популяцию, взаимодействует с другими поколениями и в то же время находится в системе триотрофных связей, т. е. приспособительно взаимодействует со своими кормовыми организмами и хищниками, питающимися особями данного вида.
Тип динамики стада определяется его возрастным составом, соотношением численности отдельных возрастных групп, максимальной и средней продолжительностью жизни, соотношением полов, характером колебания численности, которые специфичны для каждого вида и являются его приспособительным свойством.
Биологические основы рационального использования рыбных запасов подразумевают знание основных механизмов, определяющих динамику численности рыб, – рождения, роста и убыли особей. Убыль особей тесным образом связана с размножением и ростом, поскольку размножение компенсирует убыль, а рост регулирует как интенсивность убыли, так и интенсивность размножения. Убыль (смертность) – общая и естественная, является одним из механизмов, определяющих характер кульминации ихтиомассы, а соответственно, промысловую меру и норму прилова.
Условия стабилизации популяции – постоянство пополнения и неизменность коэффициента смертности в течение периода, равного продолжительности жизни рыбы (Ф. И. Баранов, 1971; С. В. Шибаев, 2006). Убыль (смертность) рыб в популяции описывается убывающей кривой численности возрастных групп, логарифмирование которых дает угол наклона прямой, тангенс которого служит отражением темпа убыли (рис. 30).

Рис. 30. Графическое представление уравнения Баранова
В естественных условиях при отсутствии промысла считается обычно, что величина смертности максимальна в младших возрастных группах, уменьшается в средних ввиду повышения жизнестойкости особи (в возрасте, близком к возрасту наступления половозрелости t), а затем, по мере старения организма, вновь возрастает, достигая к концу жизни 100 %. Такой характер возрастных изменений смертности дает S-образную кривую выживания (П. В. Тюрин, 1972, 1974; Г. В. Никольский, 1974) (рис. 31).

Рис. 31. Кривая естественной смертности (по П. В. Тюрину, 1972)
Проблема динамики численности и биомассы популяций организмов – одна из наиболее актуальных в современной биологии. От степени разработки этих вопросов зависит успех развития тех отраслей (секторов) экономики, которые базируются на природных биологических ресурсах – рыбное хозяйство, охотничье хозяйство, сельское хозяйство и др.
Теория (теоретическая база, основа) динамики популяций организмов – раздел общей теории развития живого, исследующий закономерности воспроизводства, роста и убыли живых организмов.
Структура популяций рыб и закономерности их изменений. Основные закономерности динамики, которым подчиняется динамика популяций (стад) рыб, сходны с таковыми и для многих других организмов. Динамика популяций – непрерывный процесс смены поколений во времени (рождение новых поколений, рост и гибель особей, их составляющих), характер каждого определяется спецификой видовых приспособлений, особенностями взаимосвязей организма со средой.
Темп и характер пополнения, темп полового созревания, соотношение полов, продолжительность жизни, возрастной состав стада, т. е. сам тип динамики стада, есть приспособительное свойство, определяющее специфику взаимоотношений вида и среды.
Возрастная и половая структура. Возрастная структура определяется числом возрастных групп в популяции и численностью (или соотношением числа) особей в каждой возрастной группе. Она зависит от длительности жизненного цикла (короткои длинноцикловые) и максимальной продолжительности жизни рыб.
Возрастная структура – видовое приспособление, обеспечивающее популяции существование в конкретных условиях.
Половая структура – определяется соотношением полов (у большинства рыб СП – 1:1) и размерно-половым соотношением у рыб, т. е. процент самок и самцов, приходящихся на каждую размерную (возрастную) группу.
Многовозрастная структура популяции – это приспособление к относительно стабильной кормовой базе, слабому воздействию хищников на половозрелую часть популяции и лабильным условиям воспроизводства. Основной стратегией такой популяции является использование энергетических ресурсов на рост, что позволяет быстрее выйти из-под пресса мелких, а соответственно, наиболее многочисленных хищников. Достигнув половозрелости, отдельное поколение таких рыб, как правило, обладая небольшой плодовитостью, но нерестясь в течение ряда лет, обеспечивает рост популяции даже в условиях нестабильности воспроизводства.
Таким образом, рыбы с многовозрастным составом стада и поздней половозрелостью приспособлены к жизни в условиях относительной стабильности при незначительных колебаниях смертности половозрелых особей и сравнительно слабом воздействии хищников.
Рыбы с коротким жизненным циклом и простой структурой популяции приспособлены к относительно стабильным условиям воспроизводства, лабильной кормовой базе и изменчивому и интенсивному воздействию факторов среды и хищников. Основной стратегией таких рыб является высокий темп роста, раннее созревание, приводящее к замедлению темпа роста, короткий жизненный цикл и использование основных энергетических ресурсов на воспроизводство.
Следовательно, рыбы с коротким жизненным циклом и популяцией из небольшого числа возрастных групп приспособлены к жизни в условиях сильно колеблющейся смертности, а характер их динамики обеспечивает быстрое восстановление стада.
Динамика возрастного состава хорошо изучена на примере нере с товых стад рыб. Она есть результат взаимодействия пополнения и остатка над воздействием естественной и промысловой убыли (смертности). Изменение со от но ш е ния пополнения в сторону его увеличения приводит к омоложению популяции. Возрастной состав нерестового стада в значительной степени определяется возрастом полового созревания пополнения, а последний регулируется через темп роста. В свою очередь, возраст полового созревания связан с продолжительностью жизни. Особи, созревающие раньше, обычно менее долговечны. Самцы у большинства видов созревают и погибают в более молодом возрасте, чем самки. Мощным фактором, определяющим величину убыли, является вылов.
Нерестовая популяция (НП) – половозрелая часть стада. Про ана лизировал ее структуру и выделил 3 типа НП Г. Н. Монастырский (1953):
- 1-й тип. Состоит только из пополнения (К), т. е. из впервые нерестующих рыб. Рыб, нерестующих повторно, т. е. остатка (Д), в популяции этого типа нет;
- 2-й тип. Состоит из пополнения и остатка, но величина остатка меньше пополнения;
- 3-й тип. Состоит из пополнения и остатка, но величина остатка больше величины пополнения.
Условно эти типы могут быть изображены следующим образом:
популяция I типа Д = 0, К = Р; популяция II типа Д > 0, К > Д, К + Д = Р; популяция III типа Д > 0, К <Д, К + Д = Р;
где Д – остаток; К – пополнение; Р – нерестовая популяция.
Деление НП различных видов рыб на типы условно, но в принципе отражает взаимодействие организма со средой и влияние других факторов, например антропогенных, в первую очередь промысла.
Естественная, промысловая и общая смертность. Смертность (убыль численности) у рыб имеет различные причины. Все формы смертности можно разделить на смертность от естественных причин (старость, воздействие абиотических условий, от хищников, паразитов и болезней, нарушение обеспеченности пищей) и от воздействия рыболовства. Формы смертности от естественных причин обычно объединяются термином «естественная смертность», а от вылова – «промысловая смертность». Суммирование естественной и промысловой смертности дает общую смертность.
Отношение части популяции, отмершей в течение года, к величине всей популяции в начале года, выраженное в процентах, является коэффициентом естественной смертности популяции.
Отношение части популяции, выловленной в течение года, к величине всей популяции в начале года, выраженное в процентах, представляет собой коэффициент вылова, или промысловой смертности данной популяции.
Коэффициент общей смертности является суммой коэффициентов вылова и естественной смертности.
Процесс убыли может характеризоваться тремя показателями – в виде мгновенных коэффициентов смертности, действительных коэффициентов смертности и коэффициента выживания.
Мгновенный коэффициент смертности характеризует скорость умень ш ения численности рыб за элементарный промежуток времени. Еди н ицы измерения – l/время (сутки, месяц, год), или время–1. Преде л ы – от нуля до бесконечности.
Действительный коэффициент смертности показывает вероятность гибели рыб в течение определенного промежутка времени. Численно он равен доле или проценту рыб, погибших за определенный период, по отношению к начальной численности. Единицы измерения действительного коэффициента – доли или проценты, пределы изменения – от нуля до единицы (или до 100 %).
Коэффициент выживания – это величина, дополняющая действительный коэффициент смертности до единицы. Он показывает, какая часть рыб остается в популяции (выживает) к определенному моменту времени.
Факторы, определяющие величину и темп пополнения и смертности. Приспособительная перестройка структуры популяции осуществляется автоматически через регуляцию роста, возраста полового созревания, продолжительности жизни и соотношения пополнения и остатка в зависимости от направленности и величины изменения кормовой базы и пресса хищников.
В условиях стабильной кормовой базы снижение численности рыб приводит к увеличению темпа роста и жиронакоплению (поскольку каждая рыба получает больше корма), более раннему созреванию, увеличению плодовитости и запаса желтка в яйце, что способствует большей выживаемости на ранних этапах онтогенеза и быстрому восстановлению численности. Превышение численности над кормовой базой обусловливает обратный процесс. Эти простые механизмы на фоне естественного отбора, в основном работающего на умень шение неоправданных энергетических затрат, в конечном счете при водят к соответствию численности популяции и ее кормовой базы, а также к оптимизации темпа роста, сроков созревания, продолжительности жизни и величины плодовитости в соответствии с уровнем смертности.
Воздействие хищника (либо промысла) обеспечивает высвобождение части кормовой базы жертвы и, соответственно, определяет отбор на увеличение темпа роста и воспроизводимости ее популяции. Таким образом, общая максимальная величина стада рыб в целом ограничивается величиной кормовой базы данного вида.
По К. Бэру (1854), рыбы может водиться только такое количество, какое может находить себе пропитание. И как скоро наличное число ее будет ниже этого возможного количества, от ее собственной жадности или от других причин, то число это будет иметь лучшее пропитание, скорее созреет и будет плодовитее.
Оценка запасов рыб и прогнозирование величины возможных уловов. Запас – биомасса рыб. Общий (естественный) запас – общая биомасса всех рыб всех возрастов.
Промысловый запас – биомасса рыб промысловых размеров (пригодных к вылову).
Для определения оптимального вылова рыбопродукции необходимо знать величины промыслового запаса ихтиофауны эксплуатируемого водоема и годового прироста основного запаса. Количественная оценка промыслового запаса рыб возможна либо методом прямого учета, либо косвенными методами, например по показателям интенсивности промысла, техническими средствами или по показателям развития кормовой базы рыб.
Знание величин промыслового и естественного запасов, коэффициентов смертности и особенностей динамики численности с учетом возрастной структуры и темпа роста позволяет прогнозировать пики и спады количества рыб во времени и таким образом – промысловые уловы.
Поведение рыб. Под поведением рыб понимают индивидуальные и групповые сомато-вегетативные реакции, направленные на удовлет
140
ворение определенной биологической потребности отдельной особи или группы рыб.
Если морфофункциональные возможности животного не обеспечивают адекватных реакций на изменение окружающей среды, ему угрожает или болезнь, или гибель. Один из способов справиться с поставленной природой задачей – изменить морфологию и, следовательно, функциональные возможности организма, т. е. изменить генотип вида. Таким образом, этологическое несовершенство животных является еще одной причиной возникновения новых популяций и видов.
Факторы, определяющие поведение рыб:
- зрение;
- слух;
- обоняние;
- боковая линия;
- высшая нервная деятельность (безусловные и условные) рефлексы. Поведение регулируется гормонами – веществами особой природы (белки).
В зависимости от происхождения стимулы, определяющие поведение рыб, могут быть разделены на сигналы первого и второго порядка. Сигналы первого порядка производятся специальными органами. Сюда можно отнести призывные акустические сигналы половых партнеров, электрические разряды сильноэлектрических рыб или сигналы удильщиков. В целом сигналы первого порядка ассоциируются с половым, оборонительным и агрессивным поведением.
Сигналы второго порядка возникают в различных ситуациях. Они сопровождают пищевое поведение, дыхание, миграции, питание рыб. Это гидродинамические поля, низкочастотные импульсы, различные акустические эффекты, электрическое поле рыбы. Велико значение химических стимулов, производимых рыбой. Группа водорастворимых соединений из кожи карповых рыб является для них феромоном тревоги – химическим сигналом опасности. Комплекс низкомолекулярных соединений из кожи хищника (кайромоны) служит основным, как и у млекопитающих, источником запаха вида. Установлено, что водорастворимые соединения из кожи и слизи хищных рыб – щуки, судака, змееголова, угря, трески и форели – несут информацию о присутствии хищника в водоеме.
В эволюционном плане кайромоны и феромоны, скорее всего, появились как видоспецифические продукты метаболизма, выделяемые организмом в окружающую среду и позднее приобрели сигнальную роль в биоценозах.
Индивидуальное и групповое поведение. Поведение рыб – сложный многоуровневый процесс, который складывается из реакций двух типов. Первый тип реакций направлен на удовлетворение индивидуальных потребностей конкретного организма. Обеспечивает метаболический комфорт и личную безопасность. Рыба подбирает себе участок водоема с оптимальными газовым, температурным, световым и гидродинамическим режимами. Часто этот тип поведения называют физиологическим. Л. Г. Юнг для обозначения данного типа активности предложил термин «интра в ертное поведение».
Второй тип реакций обеспечивает групповое обитание и как бы социально ориентирован.
Поскольку все рыбы в процессе онтогенеза имеют стадии развития, когда они вынуждены объединяться в группы, общение с сородичами неизбежно и связано с размножением, миграциями, территориальным поведением. Другими словами, рыбы обладают сложными формами группового поведения, которые облегчают выживание. Этот тип поведения известен как этологическое поведение. По Л. Г. Юнгу, поведение этого типа называют экстравертным.
Групповое поведение представляет собой многоуровневое явление. В нем выделяют два подуровня:
1) отношения индивидуума с сообществом; 2) межгрупповые отношения. Взаимоотношения первого подуровня включают в себя половое, родительское, пищевое поведение, а также поведение члена стаи, связанное с пересмотром его иерархического положения. Половое поведение проявляется между самцом и самкой при подготовке к нересту (оплодотворению), в процессе нереста и при уходе за оплодотворенной икрой (или молодью) у некоторых видов рыб.
Кроме того, примером половых взаимоотношений первого подуровня служит конкурентное поведение самцов. Очень ярко это поведение демонстрируют цихлидовые рыбы, хотя оно в той или иной степени характерно для многих видов рыб. Самцы при встрече принимают особые позы, изменяя пространственное положение тела, плавников и жаберных крышек.
Интересно и поведение разнополых партнеров при нересте. У некоторых видов рыб изучены признаки, по которым самец распознает самку, а самка – самца. Вторичные половые признаки хорошо выражены у пелагических рыб. Донные рыбы и рыбы, обитающие в мутных водах, пещерах, т. е. с плохим зрением, как правило, имеют плохо выраженные вторичные половые признаки. У этих рыб решающее значение
при распознавании половых партнеров приобретают феромоны, а также звуковая, тактильная и электрическая сигнализация.
В редких случаях рыбы образуют парные ассоциации, имеющие и другой биологический смысл (сожительство). Например, между муреной и губаном складываются симбиотические отношения (симбиоз). Губан тщательно обследует кожу и даже пасть мурены. При этом он пожирает паразитов, выкусывает кусочки омертвевшей ткани, очищает ротовую полость от гниющих остатков корма. Губан не одиночка среди рыб. Описано по крайней мере два десятка видов, выполняющих санитарную функцию.
Другим проявлением парных ассоциаций рыб является нахлебничество (комменсализм). Типичным примером комменсализма служит ассоциация акул и рыб-лоцманов. Рыбы-лоцманы сопровождают акулу круглосуточно. Они провоцируют хищника к атаке, совершая первыми броски на жертву. Рыбы-лоцманы имеют небольшие размеры тела, поэтому они довольствуются мелкими остатками пищи, которые акулу не интересуют. Подобным образом удовлетворяет свои пищевые потребности и рыба-прилипала, которая отделяется от акулы только для того, чтобы подобрать объедки.
У глубоководного удильщика очень большая разница в размерах тела между самкой и самцом. Крошечный самец прирастает к телу самки. Большую часть жизни он выступает как паразит, так как питается соками ее тела. Однако в период размножения он участвует в процессе оплодотворения, способствуя поддержанию численности вида. Эта парная ассоциация рыб может быть определена как сексуальный паразитизм (внутривидовой паразитизм).
Среди рыб встречается и истинный паразитизм. Этот вид взаимоотношений с другими представителями водных животных отличает прежде всего миксин, миног и некоторых представителей сомовых. Мелкие сомики из семейства Trichomycteridae – представители ихтиофауны Южной Америки – прогрызают кожу крупных рыб и питаются их кровью. Сом-стегофил паразитирует на жабрах крупных рыб при помощи специальных присосок. Другой сомик (ванделия) паразитирует в мочеточниках крупных рыб. Очевидно, что в парных ассоциациях рыб далеко не всегда оба партнера имеют какую-то выгоду. Однако даже в самом благоприятном случае она касается всего лишь пары представителей вида.
Суточная и сезонная ритмика поведения. Зависит от образа жизни рыб (светолюбивые, сумеречные), физиологического состояния (степень зрелости, процент накопления жира) и факторов внешней среды
(температура, длина светового дня, количество выпадающих осадков или уровенный режим).
Молодь часто ведет себя не так, как взрослые рыбы (изменение отношения к свету, изменение состава рациона и мест обитания и т. п.).
Особенности поведения рыб часто используют в практических целях (рыбозащита, рыбоходы, разработка новых способов и орудий лова и т. д.).
Стайный образ жизни. Крупные группировки рыб облегчают индивидууму выполнение жизненных задач: защиту от опасности, поиск пищи, ориентацию при миграциях. Стая – это группировка близких по возрасту и физиологическому состоянию особей рыб одного вида, объединяющихся на продолжительный отрезок времени. Стайными являются в основном пелагические виды. Главная биологическая задача стаи – самосохранение. В стае рыбы становятся более пугливыми, настороженными и активно избегают раздражителей, к которым вне стаи относятся терпимо. Стайный образ жизни обеспечивает лучшую выживаемость как молоди, так и взрослых рыб, она эффективнее в поиске корма, распознавании опасностей (раньше ее замечает) и нахождении миграционных путей.
В стаях между отдельными членами складываются взаимоотношения двух типов – равноправные (стая не структурирована, например у хамсы, верховки) и ранжированные (с вожаком, например тунцы, окуневые, кефаль). Стая может быть привязана к определенному месту водоема (территориальная стая). Другой тип стаи (ходовая) постоянно перемещается по водоему. В основе поддержания целостности стаи лежит реакция следования, т. е. врожденная реакция отдельной особи следовать за другими. Как структурированная, так и неструктурированная стая имеет две зоны: внутреннюю и наружную.
На факторы внешней среды реагирует ядро стаи. Рыбы, находящиеся на ее периферии, подражают ядру, т. е. следуют за ним. Эксперименты с моделями показали, что стая как единое целое начинает движение в том случае, если перемещение инициировали не менее 30 % особей ядра. Движению стаи предшествует своеобразное возмущение ядра. И лишь когда моторная активность ядра достигнет критической массы, стая начинает движение. Чаще всего ее движение носит лавинообразный характер.
Миграции рыб. Миграциями называются закономерные массовые направленные перемещения рыб в пределах ареала для обеспечения благоприятных условий своего развития на разных этапах жизненного цикла. Миграции вырабатываются постепенно, путем медлен н ой эволюции рыб и геологической истории бассейнов, которые они на селяют, это сложное биологическое явление, имеющее глубокие исторические и филогенетические корни. Они представляют собой не цель, а средство наиболее полного использования экологических условий и преодоления видом лимитирующих факторов (Н. Л. Гербильский, 1956).
Значение миграций рыб. Миграции – определенные звенья жизненного цикла, неразрывно связанные между собой. В классификации миграций выделяют два выраженных подхода: функциональный и экологический.
Функциональный подход акцентирует внимание на выделении и рассмотрении типов миграций в соответствии с их биологическими значениями как звеньев жизненного цикла, экологический – базируется на характеристике условий, в которых проходят миграции.
Типы миграций:
- по направлению – горизонтальные и вертикальные;
- способу передвижения – пассивные (дрейфовые) и активные;
- отношению к течению – денатантные и контрнатантные;
- отношению к солености – потамодромные (в пресных водах), океанодромные (в морских водах) и диадромные (из пресной в морскую и обратно);
- отношению к факторам внешней среды – голобиотические и амфибиотические;
- протяженности – далеко мигрирующие и мигрирующие на небольшие расстояния.
Диадромные миграции в свою очередь подразделяются:
- на анодромные – из морских вод в пресную воду;
- катадромные – из пресных вод в морские;
- амфидромные – из одной среды в другую. Но эти перемещения не связаны с размножением.
Горизонтальные миграции бывают пассивными и активными. Пассивные происходят на стадии икры и личинок (угорь, растительноядные и др.).
Активные миграции делятся:
- на нерестовые (могут быть как анадромные (вверх), так и катадромные (вниз));
- кормовые;
- зимовальные. Вертикальные миграции в толще воды океанов и морей совершают преимущественно планктофаги.
Роль внутренних и внешних факторов при миграциях. Внешние факторы выступают как раздражители, их источник – внешняя среда.
Внутренние факторы – регуляторные механизмы (высшая нервная деятельность, железы внутренней секреции – гипофиз).
Изучение и прогнозы миграций рыб. Изучение миграций осуществляют путем мечения (типы меток – механические, химические, радиометки) и слежения (повторного отлова).
Прогнозы составляют на основе слежения по многолетним данным с учетом состояния популяций.