Систематическое положение и особенности биологии радужной форели
Систематика
В общей системе рыб место семейства лососевых (Saťmoпidaе) вследствие большой изменчивости представителей его окончательно не установлено. Это одна из наиболее трудных задач современной ихтиологии (361.
Существует только один вид — радужная форель Saťmo gairdпett Rich, включающий, однако, много подвидов и форм. МакАфи приводит 5 подвидов форели только для Калифорнии: $ 3, 4atzgneti , ်က္အ &&us, S. 9. stoneè, S.y. gé68etti, 5.3. φμίία τιμή S9. zega д5.“ В то же время он отмечает, что исходные местные формы нередко трудно определить из-за постоянного скрещивания их при искусственном разведении и пересадках. Хотя форели Уайто сватка и выделяются из группы радужной форели, при совместном обитании. их верховья речек заселяет 8 сfatet, а низовья -Sgaitanetiال Категорично ответить, в чем разница стальноголового лосося и радужной форели, нельзя, так как даже туводные местные формы способны мигрировать в море ( 66, 771.
Исходя из строения скелета, количества и структуры хромосом, Е.А. Дорофеева, Ю.М. Медников и А.Г. Ахундов предлагают род лососей разделить на 3 группы: к первой отнести Stautta и близкие к ней виды, ко второй — 8 каба" и к третьей — 5 ாதுAtss, வidnett, 3 cά, τέϊ, 5.αφιμαβοτέta, 5 адасAе (подрод "атакаёто), причем последнюю Миллер по ряду признаков выделяет в самостоятельный вид 115, 17, 81 1.
владыков и Грачи 1771 полагают, что неопределенность в классификации сем. 5автоліаaе исчезнет, если ввести з новыx noдpoдa: Patahuho Vĉadycov, Aaza sa&no Vaadycov w Rhαβdofατί ο Δορβ.
В то же время в результате биохимических исследований, проведенных Аллендорфом и Уттером [62] , не обнаружены различия между радужной форелью (5 gatzanezë ), золотой форелью (S. άφιμα волtta) и орегонской красноголо — вой форелью (3a4*no sp. ). Форели S. apache и 8 сfat44 несколько отличаются от этой группы. В целом все 8 видов рода Saбто образуют единую таксономическую единицу.
Г.А. Савваитова и другие авторы (20) полагают, что камчатская микижа — исходная форма для обоих американских видов (S. gaindneri w S. cία τkί).
С 1836 по 1931 г. дано 15 наименований для радуж- - ной форели и с 1936 по 1958 г. 13 наименований HILILPI S. cβατ 4 ε.
Нам остается лишь присоединиться к мнению Нидхема и Гарда, что эти разные суждения и названия происходят из-за недостатка исследований, отсутствия статистического анализа, внесения субъективности в трактовку таксонов [80].
В американской и канадской ихтиологической литературе радужную форель называют5 gattaпеті Кich, а в европейской и нашей отечественной литературе нет единого НBlЗВАННЦ н. в шеперклаус (851 , т.и. Привольнев (181, Т.У. Линдберг, А.С. Герд[ 271 и большинство других отечественных авторов дают название S. iхiaeus été , в то же время хьют [ 76] и л.А. Тимошина С91 используют 4. gaita nezi Rèch . Xom ink a Maxanak [75] , fi.t. tanac$h [1o] h ряд других исследователей приводят комбинированное назваΗκeSafπιο gaitaneti itideus Gi6. Видимо, все же следует принять единое название вида — Saбто уайталеті Richardson.
В системе животного мира радужная форель занимает следующее положение:
тип хордовые — Chowdata подтип черепные — Vетteвtatа надкласс челюстные — Gnathostomata класс рыбы – Pisces ветвь костные рыбы — ОкtetcАthyes группа совершенноротые рыбы — "7edeostomt подкласс лучеперые - Acyno teيي ٤c غ надотряд костистые рыбы — 7**ғosfe& отряд сельдеобразные — Cξuβeξfoτσιες подотряд лососевидные — Jaбnonotaet семейство лососевые — Забтоліа аe
род настоящие лососи — Ja/mo вид радужная форель — Яatто 2а стале хід
βίc/ιαταςοα. 7836 форма радужная форель — Уабуло съ даешся
6:48ons, /355
Первым радужную форель в 1936 г. описал Джон Ричардсон, хирург-естествоиспытатель из экспедиции Франклина. Эта форель была выловлена в р. Колумбии вблизи форта
Ванкувер и в честь Мередита Гайрднера, естествоиспытателя компании "Gaason Вay“, названа Sačno gačvaneri. Cпуста 19 лет радужная форель из ручья Сан-Леандро возле Окленда описал Гиббонс, назвавший ее 5асто съ іаса ( схtаeия).
Европейская популяция радужной форели сформировалась постепенно из завезенных в разное время и из разных мест Северной Америки отдельных партий икры. Четкой видимой принадлежности Этой икры в известной нам литературе нет, Шеперклаус (85) предполагает, что произошел завоз трех bwaoe ®openw:$shasta,£èzčaeus,$ gaizanezë.acho, “to kymetaвируемая в настоящее время европейская форма радужной форели имеет гибридное происхождение. Это отметили Н.И. Кожин (25) и Б.И. Черфас (42 ) , но М.Н. Грачева [11] выразила сомнение из-за отсутствия четких доказательств виnobbix paarinină Saťmo shasta w 5. izideus.
Нет единого мнения и о происхождении форелей. Существуют две гипстезы: о морском и о пресноводном происхождении. По мнению многочисленных приверженцев первой гипотезы, форели и лососи-морские рыбы — образовались от первичных проходных форм. Древние ископаемые остатки лососевых известны из пресноводных отложений, т.е. первичные лососевые обитали и происходили из пресных вод. Наступление ледника оттеснило их в море, где они хорошо росли, но не могли размножаться. Для икрометания они шли в реки и ручьи, используя короткий вегетационный период того времени. Молодь для нагула скатывалась в море. В процессе при способления и удлинения теплого периода года одна 틀IECT лососей задерживалась в реках, превращаясь в жилые немигрирующие формы, другая часть продолжала совершать периодические миграции.
Таким образом, вторичное возвращение лососей в пресные воды способствовало их подразделению на проходные, полупроходные и жилые формы. Сторонники этой гипотезы в качестве примера приводят проходную кумжу Уайло "ти"ta L. , которую считают прародительницей ручьевой форели, или пеструшки, Завтo tтиttа тогд4а уа кіо Д., и озерной számottuέία ποιρία Гасastriх L. Из оставшейся в реке молоди кумжи
или карликовых неотенических форм ее и образовалась современная форель. По л.с. Бергу 131, севанские (и все кавказские) форели произошли от ручьевых форелей, приспособившихся к озерной жизни. Жилая радужная форель — речная форма стальноголовoго лососяSaбпоуаttалеtt éccА . Mx взаимосвязь аналогична отношению ручьевой форели к кумже J. ttutta Z. JI.C. Bepr [ 3] отмечает, что все лососи H форели бассейнов южных морей происходят от северных форм Saťmo ttutta. Появление же ручьевой форели в водоемах, где никогда не было кумжи, он объясняет активностью расселения самих жилых форм. Авторами и сторонниками этой гипотезы являются П.ю. Шмидт ( во), Л.С. Bepr, д.А. Панов и т.и. Привольнев L12, 341.
Сторонники второй гипотезы (В.В. Чернавин, А.Н. Державин, В.И. Владимиров, Г.П. Барач, В.В. Васнецов) полагают, что форели и лососи — первично пресноводные рыбы, у которых выработалась привычка мигрировать к морю в поисках пищи или по иным причинам и возвращаться в родные реки для размножения С2, 14, 15, 59, 86 J.
По В. И. Владимирову 181, ручьевая форель не происходит от кумжи, а является родоначальником кумжи и других лососей. Поэтому ручьевую форель следует называть не S.ttutta morpha fario, a faćno fario.
В.В. Чернавин отмечает, что наличие карликовых форм, возвратного рефлекса и хорошо развитого плавательного пузыря свидетельствует о пресноводном происхождении лосоces .
Основным доказательством пресноводного происхождения форелей и лососей является наличие пресноводных форелей в бассейнах тех рек, где отсутствуют проходные лососи и где их не было ранее. Отсутствие пресноводных форм у горбуши Oncorhynchus gotốusha, kerbi 0. keta a naeerin 0: tscha
делает менее прочной позицию сторонников второй гипотезы.
По Г.П. Барачу, Д.А. Панову и Д.Х. Месхидзе, прямой и обратный процессы превращения форели в лосося продолжаются, и вся их молодь является единым фондом воспроизводства как форели, так и лосося (291.
Баспространение
Родиной радужной форели является Северная Америка. Благодаря интродукционным и акклиматизационным мероприятиям радужная форель обитает повсеместно за исключением Антарктиды (рис. 1). Как отмечает мак-криммон (771, ра– дужная форель в Северной Америке"обитает в реках, oзерах и прибрежной части Тихоокеанского побережья США (штаты Аляска, Вашингтон, Орегон, Айдахо, и Калифорния), а также на территории Канады в провинции Британская Колумбия. Северной границей почти непрерывного ареала является бассейн р. Кускоквим, южной — северная часть полуострова Калифорния ( Рио Санто-Доминго). Прерывистый ареал проходит до территории Мексики — р. Дел Президио (см. рис. 1). Радуж
нaя форель обитает как в долинах на уровне Мирового океана, так и в горах до высоты 4500 м (Перу, Уганда).
О первом переселении радужной форели с коренных мест обитания — р. Мак-Клоуд (teтта tуpt cа) — сообщает Уэльс, когда в 1874 г. С. Грин перевез развивающуюся икру на восточное побережье США (штат Каледония). В Настоящее время радужная форель интродуцирована в 50 штатах, но не везде она натурализовалась, и поэтому процесс этот продолжается (66, 77).
Радужная форель завезена в 86 стран и на отдельные архипелаги. В настоящее время возможный ареал ее акклиматизации заполнен почти полностью и дальнейшее расселение возможно лишь внутри apeana [45, 77] .
В СССР имеются большие возможности для акклиматизации форели. В настоящее время радужная форель завезена почти во все союзные республики, где ее разводят в специализированных форелевых хозяйствах (рис. 2). B естественных водоемах нашей страны она обитает в районах искусственно
го разведения eе.
Литва. Разведением форели занимались уже в КОНЦе Х1Х в. Икру радужной форели завозили из Дании и Чехословакии. Радужную форель разводят в хозяйствах "Воке", "Жеймяна", "Лаукистас" и "Аукштадварис". Систематически зарыбляются естественные водоемы (озера, реки). Может быть вселена в притоки рек Мяркис (Меречь), Жеймяна, Швантойн,
Бартува и др. Получили развития садковые хозяйства на озерах Невейглас, Аринас и на Электренайском водохрани
јпише.
Латвия. Для акклиматизации радужную форель завозили в республику еще в 1910 г. Экспериментальные работы CO стальноголовым лососем проводили с 1968 г. Радужную форель разводят в хозяйствах колхозов "Царникава", "Селга", "Саркана бака", "9 Мая", "Банга", причем в последнем имеется садковое хозяйство на оз. Сасмакас и инкубационный цех. Маточное стадо представлено более чем 1 тыс. производителей форели. Многие питомники наряду с другими рыбами вселяют в естественные водоемы радужную форель. Так, рыбопитомник "Салаца" уже выпустил 1,5 млн. жизнестойких экземпляров.
Эстония. Радужная форель культивируется более чем E. 1О хозяйствах. Функционируют форелевые хозяйства "Пылула", "Аравузе", "Роосна-Аллику". С 1960 г. форелеводством активно занимались колхозы им. Эд. Вильде, "Вяйке Маарья" Раквереского района, крупнейший в СССР рыболовецкий колхоз им. С.М. Кирова и др. [32].
Имеются большие возможности для выращивания радужной форели в солоноватых водах Балтийского моря, где с 1972 г. проводятся работы сотрудниками Таллинского отделения БалтНИИРХ и ВНИРО, Форель выращивают в садках, установленных в бухтах Тыстамаа, Кыйгусте Рижского залива и Хара.
Белоруссия. Впервые в 1956 г. икра и годовики радужной форели завезены в Острошицкое (Минское) форелевое хозяйство из "Ропши". До 1962 г. икру завозили из рыбхозов "Ропша" и "Пылула", в 1975 г. — из Кисловодского форелевого хозяйства, в 1976 г. — из форелевого совхоза "Адлер". Радужная форель может обитать в бассейнах рек Умы, Иссы, Лохозвы, в притоках р. Шара, р. Черная Ганча и ее притоках, в притоках р. Могади, в р. Волма и др. Товарное выращивание форели можно организовать на водоемах-охладителях Березовской и Лукомльской ГРЭС, в озерах.
В полносистемном форелевом хозяйстве "Острошицкое" успешно культивируют радужную форель. Товарную форель выращивают в рыбхозе "Любань" и "Волковичи".
Молдавия. В 1969 г. завезены сеголетки радужной форели для выращивания в Кучурганском лимане — водоемe-oxладителе Молдавской ГРЭС. На отдельных родниковых ручьях северо-запада республики возможно строительство небольших форелевых питомников. Использование подземных вод значительно расширяет возможности форелеводства в Молдавии.
РСФСР. Имеются большие возможности для разведения и выращивания радужной форели, начиная с Калининградской области и кончая Дальним Востоком. В РСФСР имеются ста
рейшие форелевые хозяйства "Ропша", "Кисловодское", "Спартак" (Курская область), а также "Нальчикское". С 1967 г. на р. Мзымте под г. Адлером существует Адлерский форелевый совхоз — одно из крупнейших хозяйств СССР,
В последние годы активно начали заниматься разведением радужной форели в Московской, Горьковской, Калинин — ской, Пермской, Свердловской, Куйбышевской и других областях. Рассмотрим распространение форели в отдельных райоHax CCCP.
Алтайский край. Это своеобразный и перспективный регион для разведения форели. Имеется 3,2 тыс. км рек, 92 тыс. га озер и 15 тыс. га водохранилищ. Совхозы и колхозы располагают 33,6 тыс. га озер. Впервые 15 MElPH 1965 г. завезены икра (300 тыс. шт.) и 4 июня 1965 г. годовики радужной форели из ЦЭС ГосНИОРХ "Ропша". Ручье
вая и радужная форель хорошо прижились воз- Лебедином (Светлом) и системе речек Кокша, где ручьевая форель нерестится с ноября, а радужная — начиная с марта. Благоприятные условия для выращивания и вселения радужной форели имеются в бассейне верхнего течения рек Катунь, Чуя, Кокса, Урсул, Чульшман, Бия, в оз. Телецком, в районе курорта "Чемал" и др. Разведением форели занимаются в совхозах "Урожайный" (Советский район), "Мичуринец", "Айский" (Алтайский район). Для вселения радужной форели благоприятны безрыбные горные озера, изобилующие бокоплавами (6атлтатtaaе ), площадью 3,5 тыс. га.
Да ге стан. Имеются большие возможности для проведения акклиматизационных и рыбоводных работ в бассейнах горных рек и озерах. Имеется одно маленькое форелевое хозяйство "Ачи-Су".
Карелия. Имеются большие возможности для развития форелеводства. В Карелии насчитывается 11 200 рек и 44 тыс. озер. Впервые радужную форель завезли в 1962 г.
Украина. Особенно богаты форелевыми хозяйствами Закарпатье и Прикарпатье. Радужную форель завозили из Венгрии и Чехословакии. До 1941 г. мальков и взрослых рыб выпускали в реки Черная Тиса, Белая Тиса, Лазеншина, B притоки Тересвы (Тересулька, Турбат, Окульский), Латорицы (Веча, Оса, Ждимир, Тиня), Ужа (Шипот, Люта) и др.
В 1958 г. икру радужной форели завезли из Ропши. Мальков выпустили в притоки рек Черная Тиса, Ужа, (Люта H Сырой поток) и Тереблянское водохранилище. Радужная фо
рель обитает в горных реках Прикарпатья: верховьях Прута, Черемоше, Серете, Стрые, в верхнем течении р. Днестра и его притоках Свиче, ломнице (431. В 1938 г. отмечен естественный нерест радужной форели в прудах рыбхоза "Пуща-Водица" (44Л.
В Крым завезена в 1957 г. из Эстонской ССР и Курской области и разводится в прудах заповедно-охотничьего хозяйства "Альма". В 1959 г. также завезена в р. Альму г. Черновцы. В 1963 г. вселена в Чернореченское и Симферопольское водохранилища. Имеется несколько речек, благоприятных для вселения радужной форели (верхнее течение Б. Карасевки, Черной, Бельбека, Салгира и др.).
Азербайджан. В 1969 г. из Чернореченского форелево
го хозяйства, а в 1970 г. из Латвии на Чухур-Кабалин — ский лососевый рыбозавод завезено 700 шт. стальноголовоголосося и создано его маточное стадо. Реки и озера Азербайджана благоприятны для искусственного разведения, выращивания и акклиматизации радужной форели. Это бассейны рек Главного Кавказского хребта: Аг-Су, Кюракчай, Алазань, Мазычай, ”Белоканчай, цилбанчай, Катехчай, AJIIIxkHItaHtIañ, Турианчай, Тертер, Турагачай, Хачинчай, Базарчай; реки, берущие начало на склонах хребта Гамыш: Вилячай, Кумбашинка, Ленкopанчай, Гангяру, Астарчай; в реки между Самуром и Хачмасом-Кейранчай, Гелчай, Июргянычай, Кусарчай, Курнанчай, Велямирчай. Форель можно разводить на Чайкендском и Чухур-Кабалинском лососевых рыбозаводах и в ряде других районов республики. Покатников стальноголового лосося неоднократно выпускали в предустьевое пространство р. Куры с Варваринского рыбозавода Мингечаурского района. B республике есть небольшое Шекинское форелевое хозяйство.
Армения. В 1968 г. вступило в строй Айгерличское (Севджурское) форелевое хозяйство мощностью 90 т товарной форели. В 1976 г. в верховьях р. Арпы построено крупное форелевое хозяйство "Джермук" | 421мощностью 11о,эт товарной форели в год, которую будут выращивать в Кечутском водохранилище. Радужная форель может быть вселена в бассейны рек Ахурян (Западный Арпачай), Занги, TapHH, Касак, Арпа (Восточный Арпачай), Воротан (Базарчай), Акстер, Пашбак, Арани, Мисхана (Тайчарух), Каменка (Джелал), Баринчай (Джаинатлу), Кегартчай, Охчичай и др.
Грузия. В 1951 г. на Чернореченский рыбоводный завод завезли 1500 производителей из рыбхозов "Ключики" H "Спартак". В р. Черной радужная форель обитает с 1953 г. В 1957 г. в Тбилисское водохранилище вселили 10 тыс. шт. сеголетков. Уже в феврале 1960 г. отмечены особи массой 3,5 кг. С 1965 по 1970 г. несколько раз завозили икру стальноголового лосося из Портленда (штат Орегон CLIJA) в Чернореченское форелевое хозяйство, откуда молодь лосося была выпущена в реки Черную, Псоу и Кубань. Отмечены отдельные случаи возврата лосося, выпущенного в годовал0М
возрасте в Черное море, в реки Абхазии.
В 1969 г. под г. Гори построено Руисское форелевое хозяйство. Имеются благоприятные условия для акклиматизации радужной форели в реках, впадающих в Черное море: Галидэга, Мокви, кодорх, Гулиста, Бзыбь, хошунске, жеопсе, Лепста, Псоу, а также в озерах Рица и Гварен.
Хорошие условия для обитания форели имеются в бассейнах рек Аджарии: Чорохи, Аджариецхали, Чолоки, Кинтриши, Ачвичцхали, Дех Ва, Коброни, Бжуджа, Нотанеби, Джочосцхали, Королисцхали и др., где для форели обеспечен ΕΕΓΕΤΕционный сезон - круглый год.
Казахстан. Разведение радужной форели начали в 1964 г., когда впервые из Чехословакии завезли икру, затем периодически завозили икру из ЦЭС ГосНИОРХ "Ропша" и форелевых хозяйств Закарпатья. Работы проводил Казахский государственный университет. С 1967 г. работы начали в Тургенском форелевом хозяйстве, построенном в 1968 г. на левом берегу р. Тургень в 70 км от г. Алма-Аты. С 1965 г. радужную форель вселяют в бассейны рек Чилик и Тургень. В бассейне р. Чилик отмечены 3 поколения радужной форели. В оз. Кульсай отдельные особи достигли массы 7 кг, Paдужную форель можно вселять в Бухтарминское водохранилище, оз. Маркаколь, в озера Алакульской системы, Капчагайское водохранилище на р. Или. Имеются благоприятные условия для акклиматизации радужной форели в горных озерах Заилийского Алатау.
Киргизия. В 193О и 1936 гг. в высокогорное озеро Иссык-Куль завезли около 1 млн. личинок севанской форели. Форелеводство базируется на севанской форели гегаркуни, для воспроизводства которой в 1964 г. построен Тонский рыбозавод.
Радужная форель может быть вселена в реки бассейна Амударьи: Кизил-Су, Талдык, Кашкасу, Дараут, Сурхан, Каq»hpanrah, Baxlu, TIahmuhc, Ilyu1ahöahka, Kapatar, Сарбо, Канандар, Джайли-Су, Кар–Унгур, Кара-Кол, Джергалан, Тюн и др. В 1975 г. из Тургенского форелевого хозяйства завезли икру радужной форели для формирования маточного стала и вселения форели в высокогорные озера, такие, как Сон-Куль, Чатырь-Куль, Сары-Челек и др.
Таджикистан. В 1972 г. в Орджоникидзеабадском районе введен в строй Кафирниганский форелевый завод, который уже в 1975 г. выращивал более 180 тыс. годовиков радужной форели. Весной 1974 г. сюда завезена икра из ЦЭС ГосHHOPX "POTTIIIa".
Узбекистан. В 1974 г. в Бостанлыкском районе Ташкентской области в отрогах Чаткальского хребта близ пос, Таваксай в надпойменной части р. Чирчик введено в строй первое в республике форелевое хозяйство мощностью 600 ц товарной форели. Водоснабжение хозяйства осуществляется из
канала Бас-Су. В 60 км от г. Джизак, в долине среднего течения р. Санзар, строится Бахмальское полносистемное форелевое хозяйство мощностью 6ОО ц товарной форели и 493 тыс. шт. сеголетков.
Таким образом, за исключением Туркмении, где имеются ограниченные возможности для развития форелеводства, радужную форель выращивают во всех союзных республиках.
Влияние условий среды на развитие форели
Температура воды. Радужная форель — холодолюбивая,
пойкилотермная и относительно стенотермная рыба. Крайние температуры, при которых она способна выживать: О — 309С (16, 281. Наблюдения показывают, что в тех водоемах, где летом температура воды не ниже 13°С, радужная форель не смогла акклиматизироваться. В естественных условиях она предпочитает температуру воды 18-19°С. Лучший рост ее происходит при температуре воды 15-18°С; температуру выше 21°С она переносит плохо.
Выдерживание радужной форели определенное время При повышенной температуре способствует повышению пороговой температуры, которая изменяется в зависимости от сезона года и возраста: ecли для сеголетков она равна 28,5, ΤΟ для двухлетков 29,4°С (181. в обычных условиях гибель радужной форели наступает при 25—26°С.
Радужная форель обладает большими адаптационными способностями. Исследования Л.А. Тимошиной [9] показали возможность инкубации икры радужной форели при температуре от 2 до 130С, хотя крайние температуры являются неблагоприятными. Низкая температура воды увеличивает продолжительность эмбриогенеза до 1 10 сут, высокая — уменьшает до 22 сут. По данным Эмбоди, при 3,2°С продолжительность развития икры радужной форели составляет 101 сут, а при 15,5°C — всего 18 сут. Однако при 15,5°С всегда наблю
дается больше нарушений. Наиболее благоприятная температура для инкубации икры 13,4°С. Эта температура способствует и лучшему росту личинок и сеголетков при незначительном отходе их [881.
Ускоренное развитие приводит к вылуплению мелких н нежизнеспособных личинок. Оптимальной температурой для инкубации икры Л.А. Тимошина считает 5-7°С, м.н. Грачева 6-10°С и Квейн 7-10°С; для развития мальков — 14 — 189с, летальной — 24,5°С ( 9, 11, 44, 771.
К высокой температуре воды форель может приспособить
ся, и тогда она не оказывает такого отрицательного влияния, особенно если поддерживается постоянной в течение месяца или года. По данным Виландера и др. (771, инкубацию икры радужной форели можно проводить при температуре ВОДЫ 12,3–20,4°C. Оптимальная температура инкубации икры форели равна 5,6–13,4°C. Температуры за этими границами
вызывают повышенные отходы икры.
При отсутствии болезней и достаточном насыщении воды кислородом годовики и взрослая радужная форель могут E.
течение непродолжительного времени выдержать температуру воды 25,8°С.
Температура воды оказывает огромное воздействие и на скорость полового созревания. От производителей получают икру хорошего качества, если содержат их при температуре не выше 13,4°С и около 6 мес перед нерестом при температуре не более 12,3°c.
Содержание форели в течение 16 мес со дня выклева при постоянной температуре воды не выше 15,7°С, а затем при температуре ниже 12,3°С позволяет сформировать хорошего качества маточное поголовье, которое быстро растет и созревает в возрасте двух лет (79) .
Растворенный в воде кислород. Радужная форель - реофильная и оксигенофильная рыба. Большое значение имеет для форели высокое содержание в воде кислорода, так при пониженном содержании кислорода (до 4—5 мг/л) она находится в угнетенном состоянии (пороговое содержание 1,0 — 2,6 мг/л [18] ). -
Способность радужной форели приспосабливаться к небольшому количеству растворенного в воде кислорода в большой степени зависит от температуры воды. Так, по данным С.В. Стрельцовой, выдерживание форели при 20% насыщения (3 мг/л) кислорода и температуре 1°С уже через 22 дня способствует уменьшению интенсивности ее дыхания и пони
жению кислородного порога с 1,07 до 0,84 мг/л.
Интенсивность роста эмбрионов и скорость рассасывания желточного мешка зависят от содержания кислорода в воде: при недостатке его эти процессы замедляются. Для молоди значительное увеличение содержания кислорода (до 170% насыщения) оказывается токсичным и приводит к постепенной гибели ее. Перенасыщение воды кислородом отрицательно сказывается на развитии инкубируемой икры и мальков. Отход может достигать 70%. Установлено, что при выращивании товарной форели оптимальным количеством кислорода является 9—12 мг/л. В таких условиях наблюдается максимальный рост рыбы. Согласно исследованиям И.Н. Остроумовой [18] , ha3— кое содержание кислорода в воде (3,5 мг/л) вызывало гибель икры, среднее (5—7 мг/л) — тормозило развитие, высокое (12—14 мг/л) — вызывало ускоренное развитие (на 16 — 21 сут). Увеличение содержания растворенного кислорода (до 35 мг/л) способствует нормальному развитию и повышению выживаемости радужной форели при тех же концентрациях аммиака, при которых в обычных условиях она не выживает. Уменьшение содержания кислорода до 3,5 мг/л ослабляет темп дробления икры и перед началом гаструляции приводит к гибели ее.
Значительное перенасышение воды кислородом и азотом ведёт к возникновению пузырьковой болезни у форели всех возрастов, особенно у молоди. Установлено, что насыщение воды азотом до 1 03% является смертельным для личинок, 105113% — для мальков и годовиков и 118% — для взрослых рыб. Аэрация воды уменьшает содержание растворенного азота с 144 до 1o1% (87П.
При выращивании в искусственных условиях насыщениеводы кислородом менее 60% вызывает замедленный рост рыбы
и требует большого количества кормов (441 . Так, при содержании кислорода 3 мг/л радужная форель в обычных условиях погибает, при 5 мг/л — наблюдается угнетенное дыхание, более 7 мг/л — нормальный рост, 10—11 мг/л — оптимальное развитие. Установлено, что при одной и той не температуре чувствительность радужной форели к содержанию кислорода обратно пропорциональна ее массе.
Углекислота. Пределы содержания углекислоты в ВОДе составляют для форели 40-60 мг/л. При содержании 30 мг/л наблюдается угнетенное дыхание (аритмия), при 50—80 мг/л — нарушение равновесия, при 107 мг/л форель плавает на боку Н СПИНЕ. -
Аммиак. Содержание аммиака, равное О,3—0,4 мг/л, при температуре воды 14°С и содержании кислорода 9—10 мг/л вызывает гибель форели. Допустимая концентрация ElMMHElKEl равна 0,1 мг/л, а солей аммония ( N Нч ) — 5,0 мг/л. Хло
ристый аммоний нетоксичен. Количество аммиака в отработанной воде при замкнутом водоснабжении уменьшают с помощью бактериальных процессов.
Хлориды, нитриты. Предполагают, что повышенные KOH= центрации хлоридов" в воде связывают и нейтрализуют нитриты — продукты. промежуточного обмена, которые уменьшают темп роста и выживание рыбы. В этих условиях рыба может выдерживать концентрацию нитритов до 1,06 мг/л. В обычных условиях концентрация нитритов и азота, равная О,55мг/л,
приводит к гибели рыбы 1871.
Жесткость. Согласно ГОСТу жесткость выражают в мгэкв кальция и магния на 1 л воды (1 мг-экв жесткости равен 20,04 мг/л кальция и 12,6 мг/л магния). Обычно жесткость выражают в градусах (1 русский или немецкий градус равен 0,35 663 мг-экв/л или 10 мг кальция в 1 л воды). Вода средней жесткости (8-1 29 Нем) благоприятна для развития форели. Форель избегает очень мягкой и очень жесткой воды. * *
Свет и прозрачность. Отношение к свету у форели меняется с возрастом. Инкубация икры и рассасывание желточного мешка у личинок происходят в темноте. Прямые солнечные лучи губительно действуют на икринки и свободных эмбрионов. Для молоди и взрослой рыбы предпочтителен рассеянный свет. Форель избегает ярко освещенных участков. Продолжительность светового дня влияет на скорость поло
вого созревания. Оптимальная продолжительность светового дня, позволяющая на 1,5 мес ускорить созревание, составляет 8 ч.
Форель предпочитает чистые, прозрачные воды. Взвеси, находящиеся в воде, осаждаясь на жабрах, вызывают затруднение дыхания, способствуют уменьшению активности питания, замедлению роста и могут привести к гибели. Особенно чувствительна к помутнению воды молодь. В период дождей и паводка мутная вода вызывает массовую гибель личинок н мальков. Взвесь, оседая на икре, также может вызвать EE гибель.
Соленость. С возрастом форель лучше переносит увеличение солености. Личинки могут выдерживать соленость лишь 5-8%о, сеголетки — 12-14%о, годовики — 20-25%o, взрослая форель — 35%o [18] -
Активная реакция среды. Оптимальная активная реакция среды для обитания форели нейтральная и слабощелочная (pH 7—8). Кислая среда угнетающе действует на молодь. Однако форель может существовать при рН 5,5—9,2 и даже при pH
4,7. Как правило, при рН менее 5,6 форель не может нор
мально размножаться, хотя отмечают, что местные формы форели в водоемах с кислой средой способны размножаться даже при рН 5,О. Обычно реакция среды с рН 9 и более
приводит к гибели ее.
Токсичные вещества. Сероводород даже в незначительной концентрации токсичен для форели. Токсичными для форели являются соли цинка. При разведении форели следует избе
гать применения оцинкованных труб, а также инкубационных аппаратов из оцинкованного железа. Кроме того, форель очень чувствительна и к содержанию хлора; даже к такой концентрации, как 0,0002—0,0008 мг/л НОСб. В хлорированной питьевой воде форель гибнет.
Губительной может оказаться для форели пленка из нефти и масел на поверхности воды.
Установлено, что для выращивания форели наиболее пригодна вода с нейтральной реакцией среды (рН 7), в которой содержится 7—10 мг/л кислорода, 10 мг/л углекислоты, 1015 мг 02/л, не более 0,5 мг/л альбуминоидного азота, не более 0,5 мг/л солевого аммиака, до 0,5 мг/л нитритов, до 1 мг/л нитратов, 0,2 мг Р2О/л, 1 мг/л общего железа, 5 мг/л хлоридов, 5 мг/л сульфатов; щелочность pАВНА 1,5 мг-экв, жесткость 8—12° нем.
Биология
Внешний вид. Тело радужной форели лососевидное, умеренно сжатое с боков, прогонистое, хорошо приспособленное для преодоления сильного течения (скоростью до 3,5 м/с) и порогов высотой 1,5—3,0 м. Цвет тела радужной форели может значительно изменяться. Спинка бывает различных отSHSHHHH L HHHHS HHHS SCCCCCCCCS CCCCS SCS CS CCCCCCCS C темно-фиолетовых. Брюшко, кaк правило, серебристо-белое. Редко встречаются альбиносы светло-лимонного цвета. Тело, спинной и анальный плавники покрыты черными пятнами, точками, черточками, которые образуют различный орнамент (рис. 3). Ниже боковой линии пятен меньше и они слабее выражены. Черные пятна состоят из звездчатых меланофоров, а красные полосы H3 ксантофоров (эритрофоров). Вдоль тела у взрослых особей проходит яркая малиново-красная полоса. Серебристо-блестящую окраску телу придают лейкофоры, или гуанофоры (иридоциты). Интенсивность окраски регулируется нервной и гормоНальной системами.
В коже имеются пигментные клетки, придающие телу форели соответствующую окраску. Кожа форели покрыта желеаистыми клетками, выделяющими слизь, которая уменьшает трение при движении рыбы, является барьером, препятствующим проникновению различных паразитов, регулирует давление
жидкости внутри тела в зависимости от давления воды на тело. При получении половых продуктов рыбоводам надо очень осторожно и только в необходимых местах удалять слизы . Удаление слизи со всего тела может привести к гибели рыбы.
Кожа форели покрыта циклоидной чешуей, которая закладывается в передней части тела при длине его 25—50 мм и характеризует переход личиночной стадии в малька. В дальнейшем происходит лишь увеличение размера чешуи пропорционально длине тела рыбы. Передний конец каждой чешуйки внедрен в эпидермис кожи. Предыдущая чешуйка налегает на последующую (как черепицы), и все вместе образуют подвижный наружный скелет. Каждая чешуйка представляет собой сильно уплощенную усеченную пирамиду, состоящую из отдельных пластинок. По краям этих пластинок определяют возраст форели. Края пластинок (склеритов) при хорошем росте (летом) находятся один от другого дальше, чем зимой, когда они очень сближены. По зимним кольцам обычно и подсчитывают возраст. Имеются специальные нерестовые КОЛьШа.
Все радужные форели — крупночешуйные рыбы. В боковой линии содержится примерно 120—145 чешуй (в том числе и у стальноголового лосося). Пределы колебания чешуй 115 — 161. Тело удлиненное, высота его в 4 раза меньше длины, рот большой, конечный, верхняя челюстная кость заходит за задний край глаза, рыло тупое, имеются мелкие конические и острые зубы, направленные внутрь. На первой жаберной дуге имеется от 17 до 21 короткой тычинки. Жаберная крышка умеренной длины с 9—13 лучами. В спинном плавнике 10-12, в грудных по 11-17, в брюшных по 9—10 и анальном 8—12 мягких лучей. Хвостовой плавник гомоцеркальный. Имеется жировой плавник (ptппа adtpose 1, представляющий собой вырост кожи. Позвоночный столб состоит из 60-66 позвонков. Формула боковой линии радужной форели белорусской популяции 136 144, а западноукраинской из хозяйства "Оконск" 135 17-27 147 [5, 10] .
21-28 Чешуйки посредине тела, где проходит средняя боковая линия (сtпea catега?is), имеют особое строение. каждая тешуйка над линией пронизана канальцами, соединяющими чувствительный канал линии с внешней средой. Форель хорошо определяет наличие предметов, силу и направление течения с помощью органов боковой линии.
В нерестовый период радужная форель приобретает ярковыраженный брачный наряд. Боковая полоса у самцов становится значительно ярче, и жаберные крышки расцвечиваются.
Тело самцов становится более темным. Нижние челюсти у них изгибаются в виде мощного крючка. Тело самки в ידיסידים период переливается радужными цветами с фиолетовыми H
лиловыми оттенками. Брюшко увеличивается и отвисает, генитальное отверстие припухает, краснеет, выдвигается при
нажатии в виде сосочка - генитальной поры, или папиллы.
В межнерестовый период пол различить трудно. Половой диморфизм у самцов проявляется в удлинении головы, искривлении челюстных костей, более плотно сидящей чешуе. Самка отличается короткой головой и легко спадающей чешуей. Изменение условий среды приводит к изменению меристических
и пластических признаков у форели, которые определяют специальными измерениями по определенной схеме (рис. 4).
Следует отметить, что изменение экологических условий влечет за собой морфологические изменения, которые можно обнаружить у форели различных популяций.
Внутреннее строение радужной форели характерно для всех лососевых рыб (рис. 5). Для нее характерен мощный V-образный желудок, который в месте перехода в среднюю кишку имеет многочисленные пилорические придатки, причем число их может достигать 91. Форель — открытопузырная рыба. .
Для пополнения запасов воздуха в плавательном пузыре она должна иметь доступ к атмосферному воздуху.
Половое созревание. В зависимости от места расположе — ния водоема, климата района, а следовательно, и температурного режима водоема время и скорость полового созревания
радужной форели могут изменяться. О.Ф. Сакун установлено, что характерной чертой оогенеза радужной форели является очень раннее приобретение ооцитами способности к созреванию. Известно, что сроки наступления дифференцировки полау радужной форели зависят от температуры воды в период инкубации и выращивания молоди. Пол у форели можно различить уже в возрасте от 95 до 104 дней при выращивании в воде температурой 13,4-14,5°С.
Первое созревание радужной форели обычно происходит в З-4-летнем возрасте. Установлено, что длительное содержание производителей форели при температуре выше 2o"с вы
зывает резорбцию ооцитов старших генераций. Высокая температура способствует дегенерации ооцитов и более ранних
генераций. Это приводит к изменению полового цикла радужной форели.
Более раннее созревание половых продуктов отмечено в прудах Чернореченского форелевого хозяйства (ноябрь — декабрь). В Нальчикском форелевом хозяйстве самки созревают в середине декабря, в Кисловодском — в январе, в рыбхозе "Пылула" - в феврале, в Белоруссии — в феврале-апреле, в "Ропше" - с февраля по апрель, на Алтае в условиях содержания форели в родниках - с марта по май. В средней полосе СССР при создании более благоприятного температурного режима можно добиться созревания форели в ноябре-декабре 1 49, 54, 67] .
Размножение. По типу икрометания радужная форель является полициклической рыбой, а по способу размножения — литофильной.
В естественных условиях она нерестится весной при температуре воды 3-8°С в верховьях речек и ручьев. При этом самка делает углубление в галечном дне, откладывает икру,
а затем после оплодотворения икры самцов заваливает EE галькой.
Рост, размеры и возраст, Рост радужной форели зависит от воздействия комплекса абиотических и биотических факторов. При благоприятных условиях обитания она быстро растет и в возрасте 1. О лет может достигнуть массы 23 кг. При длине тела 3,5 см у форели начинает формироваться чешуя.
В условиях форелевых хозяйств СССР при отсутствии оптимальных условий выращивания масса сеголетков радужной форели может колебаться от 1 до 50 г (обычно 5—12г), двухлетков - З0-500 г., треxлетков - 100-1000 г. В то Io#′′#* время в 1975 г. в экспериментальных условиях на Конаковском живорыбном заводе выращены сеголетки массой 10015o r [49, 54] .
В естественных благоприятных условиях радужная форель достигает длины 16,3 см за 1 год, 25,9 см за 2 года,
33,3 см за 3 года, 41,7 см за 4 года, 52,3 см за 5 лет, 51,7 см за 6 лет. Соотношение длины и массы форели приведено ниже (66 ) . Радужная форель живет 11 лет.
Табл тб1
Питание. Относительная неприхотливость радужной форели к условиям обитания — эврибионтность — проявляется и в чрезвычайно широком спектре питания. Состав пищевого ком
ка зависит от места обитания, возраста, размера форели, сезона, кормовой базы, температуры и других условий. Хотя радужная форель — эврифаг, исследователи отмечают у нее хорошо выраженную селективность питания. В питании сеголетков преобладают планктонные организмы. В отдельных случаях радужная форель в течение жизненного цикла питается зоопланктоном.
изучению питания радужной форели уделяли внимание мно,IIB зарубежные и отечественные исследователиיT
У молоди чаще обнаруживали личинок веснянок (Ptecoptera), поденок (Epoететарteta), хирономид (ἀτ•nomiaae), Взрослые особи потребляли кориксов (Cottха), двукрылых (I»ւpte та ), бокоплавов (6алтa tidae), водньіх жуков (λχ έξsξέ; aae ), ручейников (Вit anea, Stenophygax sp,ம்ாott , и др.), водомерок (6e**** J, гладышей (Лotолесtа), водяных скорпионов (Лера 3р. ), жуков-плавунцов (A€£ius, H.dtotus и др.), вертячек ( t&n ats), Mujahok (Ĉ•čstate ĉå Sø. и др.), моллюсков (Мобёasca), зеленые побеги мягкой вод=
ной растительности, рдесты (Potamogeton z«#ċéas), packa (Leтлa лtлот) и др.
На Алтае автор встречал взрослых радужных форелей, желудок которых был переполнен бокоплавами (Gamma மs ), прудовой катушкой (Ргалствія д.) или ручейниками )Pi :ييaпеa sp., 8 гепоркубах sр., Liтлообігаssо). отмечено, что у двухлетков и трехлетков в рационе преобладает - зообентос (весной), зоопланктон, водоросли, детрит и рыбы (лето H осень). Воздушные насекомые в целом имеют небольшое значение. Спектр питания у радужной форели значительно шире, чем у ручьевой.
Взрослая форель, как правило, хищник. В ее рационе встречаются лягушки (Αηρήί áta ). В определенных условиях она является каннибалом, поедая собственную молодь, а в период нереста — собственную икру и икру других лососевых. В ее желудке обнаружено 17 видов рыб, в том числе: верховка, гольян, мальки орфы, язя, красноперки, карася, бычка-подкаменщика и др.
Случайной пищей для форели являются молодые птицы, мелкие животные — грызуны, змеи и др. В условиях искусственного выращивания радужная форель потребляет самые различные компоненты в составе кормосмесей.
Пищевая активность радужной форели высока в течение круглого года: она не прекращает питаться даже в период нереста. Наиболее активно питается в утренние и вечерние часы, хотя питается и в течение дня, и в лунные ночи. На пищевой активности сказывается перемена погоды и изменение атмосферного давления.
Враги. Врагами радужной форели в зависимости от условий обитания и возраста могут быть различные насекомые и их личинки, земноводные птицы и млекопитающие. На личинок и мальков радужной форели может нападать жук-плавунец и его личинка (754 fiscus sp.). К взрослым особям присасываетса пиавка (Piscicoća vespitans, A. geomet ta ). Monone радужной форели, выращиваемой в прудах, поедают лягушки (Rana esca ĉenta), azotoponka (A&exo so idaz ), nahku ( 5t etла) и крачки (La s ), производителей - скопа (Раласon 4 овсаetos), форель различного возраста — воnqhaa kpeica (#zyčcoĉa ampáč ĉi «s ), beinpa ( 4. «tza
ťutta L.) w Hopka (Musteća sp.).
Форель не выживает в небольших водоемах, в которых обитают такие типичные хищники, как щука ( 55ох Sp. ), судак (Luc opezca Sp. ), таймень ( ΑΗμή ο ఎని.) И ДР. Врагами радужной форели могут оказаться хариус (7hցո: aĉfu s sp.) и бычок-подкаменщик (6 оёigaae), поедающие икру форели.
Хозяйственное значение. Радужная форель — самый распространенный объект мирового рыбоводства. Ценные диетические качества ее мяса, возможность выращивания форели при очень больших концентрациях на единице площади, технологичность процесса способствуют широкому распространению форелеводства в мире. Радужная форель интенсивно культивируется в Дании, Франции, Японии, США, TILP, Югославии, Чехословакии, Болгарии и многих других странах мира.
