Плодовитость рыб

Плодовитость - количество созревших икринок - одна из важнейших адаптаций экологии размножения рыб. Безусловно – плодовитость является видовым признаком, при этом, ее величина обладает межпопуляционной и внутрипопуляционной изменчивостью, причем очень высокой.

Явление плодовитости имеет два аспекта - физиологический и экологический, которые взаимосвязаны и обуславливают друг друга. Как физиологический аспект плодовитость является результатом определенного состояния организма (самки), т.к. количество икринок зависит от индивидуальных качеств особи. Как экологический аспект  плодовитость выступает в роли фактора, влияющего на численность будущего поколения, причем влияние это не прямое, а опосредовано выживаемостью потомства.
Плодовитость закономерно меняется в течение онтогенеза, с возрастом плодовитость рыб увеличивается. Плодовитость зависит от условий окружающей среды: в благоприятных условиях плодовитость выше (в самом общем виде  благоприятные условия позволят обеспечить развитие большого потомства, вследствие чего приспособления пластичного вида приводят к развитию большего количества икринок у самок стада).

 

Плодовитость – комплексный, обобщающий термин. Различают следующие показатели плодовитости, характеризующие различные стороны экологии размножения рыб:
 плодовитость рыб  количество нормально развитых икринок, выметываемых самками. У живородящих видов  количество выметываемых эмбрионов, личинок.·
 индивидуальная абсолютная плодовитость  общее количество зрелых икринок, выметываемое одной самкой за один нерестовый сезон.·
 потенциальная плодовитость  количество ооцитов в гонадах самки, которые перешли в периоды большого роста, это количество служит исходным фондом для формирования количества выметываемых самкой икринок в данном нерестовом сезоне. У моноцикличных рыб это ооциты протоплазматического роста, у полицикличных, как правило,  начало трофоплазматического роста.·
 рабочая плодовитость  количество икринок, отданное самкой при искусственном разведении. Обычно этот показатель применяют в рыбоводстве, так как в естественных условиях вряд ли может быть определен. Как правило, рабочая плодовитость всегда заметно ниже абсолютной, особенно у порционно нерестящихся рыб.·
 индивидуальная относительная плодовитость  число зрелых икринок, выметываемых одной самкой за один нерестовый сезон, в пересчете на единицу массы тела. Считают, что относительная плодовитость является показателем интенсивности воспроизводительной способности самок.·
Для каждого конкретного нерестового сезона в результате развития рыб популяции формируется количество ооцитов, которые теоретически могли бы дозреть и быть выметанными в течение данного сезона (это потенциальная плодовитость). Фактически же дозревает значительно меньше ооцитов, количество которых в гонадах непосредственно перед нерестом составляет абсолютную плодовитость.
Есть показатели плодовитости для отдельной особи, есть показатели плодовитости и для группы рыб: поколения, стада, популяции, всего вида. Индивидуальные показатели еще не характеризует воспроизводящую способность популяции, ибо плодовитость стада зависит не только от индивидуальной плодовитости, но и от времени полового созревания рыб, периодичности нереста, числа икрометаний в течении жизни особи и т.д.. Поэтому ихтиологи работают с такими показателями как популяционная плодовитость и видовая плодовитость.
Важным вопросом воспроизводства популяции является такая особенность некоторых популяций как явления растянутого нереста и порционности.
Следует отметить, что бывает растянутый нерест, когда растянут процесс вымета одной созревшей порции икринок. Растянутый нерест включает в себя два процесса: отдельные производители выметывают половые продукты за какойто период, и производители данного маточного стада приходят на нерестилища не одновременно, а достаточно растянуто, что позволяет рациональнее использовать условия. Тем не менее, растянутый нерест проходит за относительно короткий период, и производители выметывают одну порцию созревших половых продуктов (в наших условиях это относится больше к самкам, потому что самцы многих рыб, например, карпа, леща, карася имеют текучие гонады зачастую до конца вегетационного периода).
Порционность увеличивает плодовитость особей и воспроизводительную способность маточного стада и, в итоге, всей популяции. С другой стороны, порционность позволяет рациональнее использовать кормовую базу нерестилищ и прилегающих участков водоема, благоприятные условия для воспроизводства, включая использование площади нерестилищ, и т.д. Под порционностью понимают созревание следующей порции половых продуктов у одной особи в одном вегетационном сезоне, т.е. производители совершают следующий нерест. Так, карпы в прудовых условиях нерестуют в течение мая месяца (растянутый нерест). Но при дальнейшем содержании рыб обоих полов в одном пруду проходит еще один нерест в конце июля – начале августа (это пример порционности). Такими же в условиях бассейна Аральского моря являются лещ, плотва и другие рыбы.
С физиологической стороны материнский организм обеспечивает развитие одной порции созревающих ооцитов к концу апреля (на примере карпа), а затем следующей порции ооцитов  к концу июля. Таким образом, на организм приходится меньше нагрузки, чем, если бы все это количество икринок созревало единовременно. В итоге рациональнее используются кормовые возможности водоема, которые через питание обеспечивают созревание икринок.
С экологической точки зрения, все ресурсы экосистемы, необходимые для репродукции данной популяции, также используются более полно и рационально. Так, стадо леща использует в качестве нерестилища прибрежные или залитые во время паводка заросли водных и прибрежных растений несколько раз в сезон. Естественно, порции развивающейся молоди также полнее используют кормовые ресурсы этих участков водоема.
Формирование порционности является результатом взаимосвязи рыб с внешними абиотическими и биотическими условиями. От этих условий зависят и развитие порционности, и ее количественные показатели, такие как период между выметами разных порций, величины порций и т.д. В неблагоприятные годы производители популяций, для которых характерна порционность, нерестуют только один раз, а в благоприятные – могут несколько раз.
В 1980х годах в предгорное Чарвакское водохранилище Ташкентской области интродуцировали небольшое количество молоди карпа (несколько сот тысяч штук), выращенного в Ташрыбопитомнике. До этого сазан/карп в этом водохранилище не обитал. Карп прижился, и из молоди сформировалось маточное стадо. В этом холодноводном водоеме вода прогревается до благоприятных для созревания карпа температур (18о и выше) только на небольшой территории мелководий в середине лета. Исследования в 1990х годах показали, что в водохранилище карп выметывает только одну порцию половых продуктов, при этом нерест достаточно растянут с середины июня до середины (иногда и до конца) июля. В то же время, в самом Ташрыбопитомнике карп – это типичный порционник, выметывающий в условиях «дикого нереста» две порции икры за сезон. Ташрыбопитомник находится возле Ташкента, вода поступает из ирригационной системы реки Чирчик, т.е. вода также прохладнее, чем в более равнинных водоемах, к которым относится большая часть республики. В равнинных районах Узбекистана у самок карпа созревает 23 порции икринок.
Интерес представляют результаты опытов, проведенных с карпом в Венгрии, климат которой является умеренным с выраженной сезонностью. В водоемах самой Венгрии карп нерестует 1 или 2 раза в сезон в естественных условиях. В экспериментальных условиях специалисты содержали производителей в теплой воде (18 – 24о) в течение всего года. Производителей обеспечили достаточным питанием и следили за созреванием. По мере созревания у них искусственно получали зрелые половые продукты. В таких благоприятных условиях самки карпа созревали каждые три месяца без каких либо пауз «на зиму», т.е. превратились фактически в рыб с непрерывным созреванием.
Изменчивость плодовитости у рыб. Плодовитость разных видов рыб отличается значительно. Но и у рыб одного вида есть высокая изменчивость величины плодовитости как в пределах ареала (у рыб разных популяций), так и у производителей из одной популяции.
Изменчивость плодовитости у рыб разных экологических групп. Связь плодовитости и принадлежности вида к той или иной экологической группе выражается следующим: чем больше защищено потомство (забота о потомстве), тем меньше плодовитость рыб. В общем, количество взрослых рыб, до которых дорастут икринки, составляет несколько процентов от выметанных.
Примером внутривидовой межпопуляционной изменчивости плодовитости могут быть дальневосточные растительноядные рыбы. У самок белого толстолобика и белого амура в реке Амур плодовитость составляет до 500 тысяч икринок, а в Сырдарье может быть до нескольких миллионов.
Внутрипопуляционная изменчивость плодовитости практически может быть не намного меньше межпопуляционной. У тех же самок карпа в прудах рыбхозов Ташкентской области при первом их созревании в возрасте 2-3 года и длине тела 33 – 36 см плодовитость может быть около 50 - 120 тысяч икринок. Уже через 1-2 года при длине тела 50 – 60 см абсолютная плодовитость карпа составляет 700 – 2000 тысяч икринок. У рыб массой болей 10 кг в возрасте более 7 лет гонады по-ловозрелых самок могут быть массой 2-4 кг, т.е. плодовитость 2-4 миллиона и более.
Важно знать причины, объясняющие эту изменчивость. Чаще всего отмечена положительная зависимость величины плодовитости и размеров рыб, а также их возраста. Среди одновозрастных рыб в маточном стаде более крупные, а значит и более быстрорастущие рыбы, имеют более высокую плодовитость. Это отмечено как в естественных водоемах, так и в маточных стадах при прудовом культивировании.