Икромечущие рыбы
Эта многочисленная группа делится на не охраняющих и охраняющих потомство, причем первая группа – самая многочисленная из рыб.
Не охраняющие потомство икромечущие рыбы разбрасывают выметываемую икру на огромной нерестовой площади и не охраняют ее. Гибель потомства у таких рыб велика, поэтому развита компенсационная адаптация – высокая плодовитость, обеспечивающая выживание необходимого для воспроизводства популяции количества потомства. Рыбы этой группы выметывают икру в различных условиях и на разный субстрат.
Литофильные рыбы
Икру рыбы откладывают на каменистом дне, икринки под действием тока воды заносятся под камни. В эту группу входят большинство осетровых, сиговых, хариусы, много представителей карповых рыб.
Некоторые литофильные рыбы обитают в горных и предгорных водоемах, где каменистые участки являются обычными. В этих водоемах вода чистая и холодная не только на течении рек, но и в озерах. В наших горах литофильными являются маринки, османы, гольцы, храмули и другие. В таких водоемах мало хищников, опасных для взрослых рыб, поэтому половозрелости литофилы могут достигать относительно поздно – в 6-7 годовалом возрасте. Правда, могут быть икроядные рыбы, поэтому у таких видов как маринки, османы, гольцы и храмуля икра (точнее – яйцевая оболочка) сразу после нереста ядовита на несколько часов. За это время икринки успевают закатиться под камни, где и происходит их развитие. Икра достаточно крупная – до 2-3мм в диаметре. Плодовитость невысокая (1-50 тысяч икринок). В достаточно холодной воде (12 – 17о) при отсутствии конкурентов и хищников нерест растянут от 1,5 до 6 месяцев. Растянутый нерест объясняет, почему нет скоплений производителей на нерестилищах. Развитие икринок идет в холодной и чистой воде, богатой растворенным кислородом. Предличинки после вылупления из крупной икринки имеют большой желточный мешок, не плавают, а лежат на дне под камнями, иногда приподнимаясь над грунтом. Развитие рыб растянутое. У предличинок слабо развита эмбриональная система дыхания, жабры развиваются в конце предличиночного периода. Будучи сравнительно большими, личинки сразу переходят к активному питанию достаточно крупными организмами планктона и бентоса.
Есть литофильные рыбы и в равнинных участках рек, в том числе в озерах, водохранилищах, каналах. Условия равнинных водоемов отличаются от предгорных и горных, причем существенно, что наложило отпечаток на равнинных литофилов. К таковым относятся аральский жерех, белоглазка, гольян и другие. В этих водоемах выше разнообразие рыб, а значит, есть хищники. Нерест приурочен к каменистым участкам, количество нерестилищ может быть ограничено, а значит выше конкуренция. Вследствие этого, равнинные фитофилы созревают рано (в 3-4 года), часто совершают нерестовые миграции, плодовитость достаточно высокая - 100 – 300 тысяч икринок и даже больше. Икринки небольшие, их диаметр 1,2 – 1,6 мм. Нерест, в определенной мере, приурочен к весеннему паводку, но проходит раньше чем у фитофильных или пелагофильных рыб, а именно – ранней весной при достаточно холодной воде – 3-10о. У некоторых равнинных литофильных рыб нерест проходит дружно за несколько дней, у других – растянут до 1-1,5 месяцев. Так, жерех нерестится даже в конце февраля – начале марта. Аральская шемая в бассейне Амударьи нерестится позднее – в начале апреля, а в в более северных районах – в начале мая, когда вода прогревается до 15-18о.
У равнинных литофильных рыб икринки должны быть приклеены прочно к камням на весь период инкубации, чтобы их не сносило с каменистых участков (а это часто перекаты с быстрым течением) в застойные участки, где икринки могут быть заилены и погибнуть. Для этого хорион икринок представлен клейкими ворсинками. Инкубационный период у видов, нерестящихся ранней весной в холодной воде, достаточно продолжительный, но предличинки после вылупления более развиты, чем у видов, нерестящихся позднее, у которых развитие икринок проходит значительно быстрее. У литофилов предличинки и личинки развиваются в воде, достаточно богатой растворенным кислородом, поэтому эмбриональные органы дыхания развиты умеренно. Предличинки прячутся под камнями. Личинки всплывают из укрытий в толщу воды, где и развиваются далее.
Фитофильные рыбы
Нерест этих рыб проходит весной, когда вода прогревается до 18 -24о, и в достаточной мере развивается естественная кормовая база (в первую очередь организмы зоопланктона). Фитофильные рыбы откладывают икру на живые или отмершие растения. Это могут быть растения в прибрежных мелководьях озер, прудов, водохранилищ, крупных рек с медленным течением или стоячей водой, а также залитая половодьем луговая растительность. Такие условия могут быть только на равнинных участках, а значит здесь много видов рыб, включая хищников. Нерест фитофильных рыб проходит достаточно поздно, и их икра, предличинки и личинки являются кормом для уже подросших личинок хищных рыб и для многих икроядных хищников. Вследствие этого, смертность фитофильных рыб, особенно в раннем онтогенезе, велика. Фитофильные рыбы быстро растут, рано достигают половозрелости (в бассейне Аральского моря – в 2-3 года) и имеют высокую плодовитость – от 200 тысяч до 1.5 - 2 миллионов и даже выше. В среднем и нижнем течениях рек участков с прибрежной растительностью достаточно много (особенно в озерах, дренажных каналах, в придаточной системе), кормовая база развита большую часть вегетационного сезона, условия благоприятны, поэтому многие фитофильные рыбы имеют порционное икрометание.
Икринки развиваются прикрепленными к растительности в условиях колебания количества растворенного в воде кислорода и жесткого пресса хищников. Обычно икринки приклеиваются к растениям у поверхности, так как в придонном слое в таких водоемах может быть дефицит кислорода. Вследствие указанных причин, икринки некрупные (диаметром 0,8 – 1,2 мм), имеют клейкую оболочку, быстро развиваются (до 5 дней). Предличинки сразу способны всплывать и приклеиваться к растениям с помощью специальных желёз, в прикрепленном состоянии они развиваются некоторое время, прежде чем уйдут в толщу воды.
В условиях бассейна Аральского моря типичными фитофильными рыбами являются сазан, лещ, серебряный карась и другие. Их порционный нерест проходит со второй половины апреля до середины августа.
Псаммофильные рыбы
Рыбы этой экологической группы откладывают икру на песок или на подмытые корни растений, которые свисают над песком. Нерест проходит при температуре воды 12 – 20о. Икринки обычно мелкие, диаметр составляет 0,8 – 1,1 мм. Икра очень клейкая, при вымете у многих видов она инкрустируется песчинками, что предохраняет ее от склеивания во время развития и от сноса икринок с песчаного участка. Вследствие этого вторичная яйцевая оболочка представлена длинными ворсинками, которыми икринки приклеиваются к песчинкам. После вылупления предличинки держатся на дне, они не боятся света, выбирают светлые участки. В таких условиях обычно хорошая аэрация, поэтому у предличинок слабо развита эмбриональная дыхательная система, а жабры развиваются поздно – уже на личиночном этапе.
Характерной особенностью псаммофилов являются форма и развитие грудных плавников. Плавники закладываются рано, быстро растут в длинные лопасти, служат для опоры на дне. Благодаря таким опорам рыбы не опрокидываются на бок, а лежат на брюхе. На дне держатся как предличинки, так и выросшие личинки, а далее мальки, которые временами быстро переплывают с места на место в поисках пищи. Для рыб, которые держатся на дне, плавательный пузырь не так важен, поэтому он небольшой.
Типичными представителями псаммофильных рыб являются туркестанский пескарь и амурский лжепескарь, шиповки и другие. Это небольшие рыбки, которые в массе развиваются в разнотипных водоемах на равнинных участках рек, озер, каналов, водохранилищ, прудов.
Пелагофильные рыбы
Эти рыбы выметывают икру на течении, икра развивается в толще воды. Нерест проходит поздней весной - летом при высокой температуре воды (18-24о); теплая вода позволяет ускоренно развиваться икре и предличинкам. Для некоторых видов, таких как толстолобики и амуры, это очень важно, икра должна успеть развиться до личинки, способной активно плавать, при этом расстояние ее пассивной миграции в течении воды всего чуть более 100 км (на такие расстояния производители мигрируют из водоема нагула вверх по течению впадающей реки). Типичными пелагофильными рыбами являются чехонь, аральский усач, а также вселенцы с Дальнего Востока - белый и пестрый толстолобики, белый и черный амуры, белый амурский лещ и другие. К пелагофильным относятся каспийские и азовские сельди, некоторые окуневые, камбаловые и другие.
Продолжительность нереста различна у разных видов: у некоторых видов нерест проходит дружно за несколько дней, у других может длиться до 1,5 месяцев. Исследования показали, что сами икринки мало поедаются хищниками, но смертность личинок и более поздних стадий велика. Вследствие этого, пелагофильные рыбы имеют очень высокую плодовитость – от нескольких сот тысяч до нескольких миллионов икринок.
Икринке надо иметь высокую плавучесть, чтобы не утонуть. Уменьшение удельной массы (т.е. увеличение плавучести) достигается разными способами. У амуров, толстолобиков после попадания икры в воду (при выметывании икринки бывают диаметром 0,9 – 1,2 мм) происходит резкое и значительное увеличение перивителленовой полости, при этом яйцевая оболочка сильно растягивается, т.е. оводняется. Кроме увеличения плавучести, увеличенное перивителленовое пространство защищает зародыша от травматизации в токе воды. У некоторых пелагофильных рыб в икринке есть жировые пятна. У морских пелагофильных рыб часто происходит оводнение собственно яйца.
Икра и предличинки пелагофильных рыб развиваются в толще воды на течении, в таких местах вода характеризуется высоким содержанием кислорода, поэтому эмбриональная система дыхания развита слабо. Развитие икринок проходит быстро – за 2-3 дня. Предличинки положительно относятся к свету, делают резкие броски вверх («свечки»), что позволяет эффективно совершать пассивную миграцию током воды.
Остракофильные рыбы
Эта своеобразная группа, представителями которой являются горчаки. Основная масса видов горчаков обитает в реках Дальнего Востока, в Европе обитает европейский горчак Rhodeus amarus, в бассейн Аральского моря случайно интродуцирован с Дальнего Востока глазчатый горчак.
Горчаки откладывают икру в жабры двустворчатых моллюсков. Ко времени нереста у самок развивается длинный яйцеклад, который они вводят в выводной сифон моллюска, одновременно у вводного сифона моллюска выбрасывают сперму самцы горчака. Спермии через некоторое время попадают в место нахождения икринок и осеменяют их. Нерест проходит летом. Икра в таких условиях надежно защищена. Вследствие этого плодовитость остракофильных рыб невысокая – от нескольких штук до нескольких сотен. Нерест многопорционный. Икринки горчаков 1-3 мм, имеют своеобразную грушевидную форму с вытянутым заостренным концом. Все развитие икринок приспособлено к таким специфичным условиям, какими являются положение между жаберными лепестками моллюска. Даже вылупившиеся зародыши первоначально держатся в жабрах моллюска за счет выростов желточного мешка. Эти выросты и выступающая часть головы имеют одноклеточные железы с клейким секретом. Условия дыхания затруднены, особенно когда раковины закрыты, вследствие этого у горчаков развита мощная дыхательная система. Предличинки обладают высокой светобоязнью, что предохраняет от преждевременного выхода из раковин. Жизнь горчаков под защитой моллюска проходит достаточно долго – 12 – 23 суток. Из моллюска они выходят в конце личиночного периода.
Аридофильные рыбы
Очень специфичная группа рыб, размножающаяся в периодически высыхающих водоемах низких широт. Таковым является нотобранх Notoobranchius guentheri из карпозубых. Во время периода тропической жары некоторые водоемы полностью высыхают, и взрослые рыбы при этом погибают. Икра, отложенная ими, погружается в илистое дно, замуровывается во влажном грунте и впадает в длительную диапаузу. Икринка находится в почти бескислородной среде. Ее развитие приостанавливается. В таком состоянии она находится более трех месяцев. Первичная оболочка толстая, имеет фанерообразное строение, предохраняющее икру от высыхания и от раздавливания. С образованием зародыша вокруг него образуется особая многоклеточная оболочка из обособленного в эмбриогенезе наружного слоя бластодермы, что служит дополнительной защитой от высыхания. С наступлением тропических дождей и заполнением водоемов водой, развитие икры продолжается, из нее выходят личинки, которые за короткий период (6-8 недель) вырастают у половозрелых рыб.
