9.4. Биологический контроль качества в личиночном цехе.
Рыбовод, работающий на сиговом рыбоводном заводе, обязан безошибочно определять видовую принадлежность личинок и их основные морфологические признаки, чтобы обоснованно обеспечивать оптимальные для каждого вида биотехнические условия выдерживания и подращивания.
Обязательными для рыбовода сигового завода являются знания и оказываемые консультации по условиям транспортировки отгружаемого посадочного материала, степени его жизнестойкости в определенном (оптимальном) диапазоне внешней среды и соблюдении необходимых мер при осуществлении зарыбления водоема.
Внешние признаки личинок разных видов и их качество (вид, возраст в днях, количество и другие показатели) должны указываться в сопроводительном сертификате при их отгрузке получателю из личиночного цеха рыбоводного предприятия.
Прежде всего, следует напомнить из основ ихтиологии, что личиночный период индивидуального развития рыб (Васнецов, 1953) подразделяется на следующие этапы:
Этап А - вылупившиеся эмбрионы - предличинки с желтком, плавательный пузырь не наполнен воздухом.
Этап В - эмбрионы с желтком, плавательный пузырь наполнен воздухом (просматривается на свет), появляется закладка хвостового плавника (скопление клеток мезенхимы).
Этап Cj - желтка нет, появляются закладки спинного и анального плавников, в хвостовом плавнике появляются мезенхимные лучи.
Этап С2 - появление лучей в хвостовом плавнике.
Этап Dj - становление плавательного пузыря двухкамерным; появление зачатков спинного, анального и брюшных плавников.
Этап D2 - усложнение строения плавников.
Этап Е - во всех плавниках хорошо развиваются костные лучи, исчезновение плавниковой складки.
В общем виде этапы личиночного периода онтогенеза рыб представлены на рис. 57.
В личиночном периоде развития сиговых рыб ихтиологи выделяют несколько этапов (от 5 до 9). Нами использованы материалы собственных наблюдений по этапности личиночного развития пеляди, а также публикаций JI.B. Кугаевской и JI.JI. Сергиенко (1988), О.А. Лебедевой (1989), В.Д. Богданова (1983, 1997, 1998), А.В. Шестакова (1998).
В нашей работе о методах ускоренного выращивания товарной пеляди сведения о личинках касаются в большей мере пеляди, но с сопровожде-
5
2
4
3
Рис. 57. Схема этапов личиночного периода развития карповых рыб (по Васнецову): 1 - этап А; 2 - этап В; 3 - этап С,; 4 - этап С2; 5 - этап Dx; б - этап Dz; 7 - этап Е; 8 - этап F; 9 - этап G.
Два последних этапа относятся к мальковому периоду развития
нием сравнительных рисунков и В.Д. Богданова (1983), позволяющих отметить основные отличительные признаки разных видов сиговых рыб.
С целью упрощения мы придерживаемся схемы личиночного развития пеляди, подразделяемой на пять этапов.
Основные их признаки следующие:
I этап - предличинка - эндогенное питание, от вылупления из оболочки икринки до начала внешнего питания (потребления мел-
Рис. 58. Внешний вид и строение предличинки пеляди в момент вылупления из оболочки икры (по Лебедевой, 1959); a.cd. - хвостовая артерия; а.с61. - кишечная артерия; аЛр. - печеночная артерия; a. ms.p. - задняя брыжеечная артерия; ao.dr. - спинная аорта; arc, br. - жаберная дуга аорты; arc. hy. - гиоидная дуга аорты; art. md. - мандибулярная дуга аорты; a. sbcl. - подключичная артерия; a.sgm. - сегментальная артерия; att. - предсердие; сог. - сердце; d. Cuv. - проток Кювье; hp. - печень; msf. d. - мезонефрический проток; рЪг - глазная жабра; prf - пронефрос; v.cd. - хвостовая вена; v.crd. а - передняя кардинальная вена; v. crd. p. - задняя кардинальная вена; v. hp - печёночная вена; vnt - желудочек; v. sbin - подкишечная вена; v. sgm - сегментальная вена;
v. vl - желточная вена; v. иг - мочевой пузырь
ких форм планктона). Ее внешний вид и внутреннее строение показано на рисунке 58.
Длина тела составляет в среднем 8,3 мм у речной и 9,2 мм у озерной пеляди при средней массе первой “3,0 мг, второй -3,9 мг. Предличинки ряпушки и рипуса в процессе вылупления из оболочки икры имеют длину тела 7,5-7,7 мм, а массу 2,1-2,3 мг.
Морфометрические показатели личинок сиговых на этапе предличинки приведены в таблице 31.
Таблица 31
Морфометрические показатели подвижных эмбрионов сиговых после вылупления (по JI.B. Кугаевской, Л.Л. Сергиенко, 1988)
Вид Длина, мм Масса, мг Масса желтка,
общая тела тела желтка
Чир 11,84±0,06 (3,46) 11,19±0,07 (4,02) 8,62 0,85 9,86
Муксун 10,94±0,05 (ЗД1) 10,42*0,05 (3,17) 5,90 0,39 6,61
Пыжьян 10,44±0,06 (2,97) 9,97±0,06 (3,10) 4,91 0,15 3,05
Озерная пелядь 9,23±0,03 (2,60) 8,79±0,03 (2,39) 3,94 0,24 6,09
Речная пелядь 8.89±0,04 (3,15) 8,28*0,03(3,26) 3,00 0,08 2,66
Ряпушка 7,97±0,08 (3.67) 7,52*0,03(3.99) 2,12 0,08 3,77
На этом этапе с промежутком времени в 2-3 суток вылупившиеся из оболочки икры подвижные эмбрионы получают энергию пищи от желтка и еще не способны заглатывать мелкие пищевые организмы.
Такое состояние у пеляди при низкой температуре воды (4-5°С) может длиться долго - более недели. Однако продолжительное голодание предличинок в природе ведет к их высокой смертности, а в условиях рыбоводного предприятия вынужденного голодания допускать нельзя. Поэтому на 2 или 3 сутки после вылупления подвижные эмбрионы обязательно должны получать необходимый корм, для чего их размещают в лотки, садки или перевозят в пруды, а также озера карасевого типа, в которых вода прогрета до 10-12°С, и в избытке имеется доступный мелкий живой корм (более 500 мелких зоопланктеров в 1 дм3).
II этап — смешанное питание - от начала активного питания до полной резорбции желтка. Морфологическое развитие характеризуется выпрямлением конца хорды в хвостовом плавнике, закладкой брюшных плавников. К концу этапа желток полностью рассасывается (резорбируется). Жировая капля уменьшается. В хвостовом плавнике закладываются мезенхимные лучи - лепидотрихии. Петля хвостовой вены в лопасти плавника разветвляется. Конец хорды прямой (рис. 59 а).
Кишечник имеет вид трубки. На 2-3-й жаберных дугах личинок пеляди по 6 хорошо выраженных лепестков и 4-6 зачатков в виде бугорков. Псевдобранхия состоит из 2 лепестков, каждая сторона которых расчленена на 4 лопасти. В конце этапа у личинок пеляди в спинном и анальном плавниках появляется скопление мезенхимы.
Рис. 59 Строение хвостового плавника у личинок пеляди на разных этапах развития (по Л.В. Кугаевской, JI.JI. Сергиенко, 1988): а - / этап, резорбция жировой капли; б -II этап, за кладка мезенхимных лучей в хвостовом плавнике; в - III этап, начало загибания вверх урости-ля; г - IV этап, полное загибание вверх урос-тиля; д - V этап (начало), резорбция перепончатой лопасти в хвостовом плавнике; е - V этап (завершение), образование гомоцер-калъного хвостового плавника
Отличительный признак вылупляющихся эмбрионов пеляди - отсутствие пигментных клеток на передней части спины (рис. 60 А, Б, В), но появляются меланофоры на передней части головных отделов мозга и жаберных дуг лишь в период рассасывания желтка.
А
Б
В
В хвостовом плавнике личинок происходит формирование
10-14 мезенхимных лучей И ПО- Рис- 60¦ Вылупившиеся предличинки
МЛ/1йЛя1*
этапа хорда/в хвостовом отделе
слегка приподнимается (рис. 59. б). В спинном плавнике становятся заметными от 6 до 11 мускульных почек. В анальном плавнике густое скопление мезенхимы, закладываются мускульные почки. Брюшные плавники становятся заметными и расположены на туловище выше плавниковой складки.
Диагностическими видовыми признаками личинок пеляди (Богданов, 1983, 1998; Кугаевская, 1983; Кугаевская, Сергиенко, 1988;) являются характер и интенсивность пигментации хвостового плавника, жаберных дуг, туловища, что представлено в таблице 32.
Пигментные клетки на боковой стороне туловища отсутствуют. Признаками видовой принадлежности личинок на этом этапе являются длина и масса с учетом особенностей их пигментации (рис. 61).
Продолжительность II этапа при температуре воды 11-13° и высокой обеспеченности живым кормом 3-4 сут, при меньшей температуре воды и недостатке пищи продолжительность этапа увеличивается до 8-9 сут. Длина тела 9,0-11,0 мм, при средней 10,0 мм.
Ш этап — полное экзогенное питание. Происходит загибание вверх уростиля. Хорда в хвостовом отделе сильно загибается вверх Под хордой формируется 14-18 лучей. Они направлены косо вниз (рис. 62 А).
Таблица 32
Характер пигментации и морфометрические показатели личинок сиговых на этапе смешанного питания
(по J1.B. Кугаевской, JI.JI. Сергиенко, 1988)
Показа Чир Муксун Пыжьян Пелядь озерная
тель
Места Интенсивно в области Интенсивно в облас Интенсивно в В области среднего моз
пигмен среднего, переднего ти среднего, перед области среднего га, в начале переднего
тации мозга, обонятельных него мозга, обоня переднего мозга мозга, передней части
долей, жаберных кры тельных долей; в обонятельных спины, жаберных дуг.
шек, жаберных дуг. начале жаберных долей, жаберных На спине мелкие полу-
На спине крупные крышек, жаберных крышек, жаберных звездч&тые и точечные
звездчатые хлетхи дуг, хвостового плав- дуг, начале хвосто клетки меланофор,
меланофор не сопри ника. На спине вого плавника. На последние в большом
касаются друг с дру полузвездчатые спине и в области количестве. На кишеч
гом. На брюшной сто клетки меланофор кишечника круп нике один ряд крупных
роне меланофоры рас слабо окрашенные. В ные черные звез звездчатых редко рас
положены в два ряда. области кишечника дчатые, очень раз положенных клеток.
В конце этапа начина два ряда сильно раз ветвленные клетки Жаберные крышки у
ется пигментации дор ветвленных слабо меланофор иногда большинства личинок
сальной стороны туло окрашенных клеток образуют сплош не пигментированы.
вища. Хвостовой плав ную цепочку. Сох
ник не пигментирован. раняется зеленый
пигмент на спине и
голове.
Брюш Закладываются Закладываются Закладываются У большинства
ные и становятся и становятся и становятся личинок не заметны
плавники заметными заметными заметными
Общая 13,55 11,36 10,82 9,90
длина,
мм
Длина 12,65 10,80 10,35 9,42
тела,мм
Масса, 9,23 5,89 5,33 4,36
мг
Кишечник имеет расширение в области, примыкающей к печени. Зачатки жаберных лепестков закладываются до середины верхней части дуг. Появляются зачатки 10-16 жаберных лепестков в виде бугорков длиной 0,03-0,07 мм. Туловище и боковая линия личинок пеляди не пигментированы, что характерно для других видов сиговых. У пеляди в хвостовом, плавнике меланофоры расположены у основания лучей.'При совместном сравнительном содержании личинки речной пеляди и ряпушки значительно меньше личинок чира и других сигов.
По сравнению с ряпушкой у пеляди меньше туловищных сегментов, сильнее выемка на плавниковой кайме. Рыльная часть головы тупая. Расположение рта нижнее. При оптимальных условиях обитания (температура воды 13-15°) и достаточном обеспечении кормом продолжительность этапа не превышает 3-4 сут. Длина тела в течение этапа увеличивается с 10-11 до 17-18 мм.
IV этап —дифференциация непарных плавников. Хорда хвоста у личинок полностью загнута вверх. Лучи расположены по всей ширине хвостового плавника и направлены горизонтально назад. Количество основных лучей 19-20. Появляется первая линия члени-стости (рис. 59 г). Жаберные лепестки закладываются до основания
Рис. 61. Внешний вид предличинок равных видов сиговых рыб (по В.Д. Богданову, 1983):
А - сбоку; Б - сверху - передняя часть тела а - чир; б * нельма; в - муксун; г - ряпушка; д - пелядь
верхней части дуг. В спинном плавнике большинства видов сиговых появляются мезенхимные лучи, но у пеляди их пока нет. Боковая линия также не пигментирована, но на туловище появляются редко разбросанные пигментные клетки: на спине преобладают точечные и звездчатые меланофоры, а на хвостовом плавнике точечные или нитчатые меланофоры у основания лучей. Завершается резорбция
А
надхвостовой перепончатой лопасти. В верхней части хвоста плавниковая складка уменьшается, а хвостовой плавник временно приобретает трехлопастную форму (рис. 59 д). Кишечник имеет вид расширенной трубки. Зачаток плавательного пузыря значительно удлиняется, но воздухом он не заполнен. В грудных и брюшных плавниках закладываются мезенхим-
Б
В
Рис. 62. Личинки пеляди
(по В.Д. Богданову, 1998): ные лучи В количестве 10-13,
А - этап III; Б - этап IV; В - этап V достигающие СервДИНЫ ПЛавни-
ковой складки. На первой жаберной дуге у личинок пеляди есть 15-19 жаберных тычинок. Передняя часть головы и рыло становятся закругленными (рис. 62 Б).
Личинки пеляди в это время отличаются от других видов сиговых отсутствием у большинства особей меланофор на боковой линии, в хвостовом плавнике они расположены ближе к основанию лучей. Разветвленные крупные меланофоры могут быть лишь у небольшого количества личинок на брюшной стороне тела.
V этап - дефинитивное формирование - от формирования лучей во всех плавниках до момента появления чешуи и исчезновения прианальной плавниковой складки (рис. 62 В).
Лучи в хвостовом плавнике приближаются к концу плавниковой складки. По бокам хвостового стебля закладываются короткие дополнительные лучи (рис. 59 е). Преанальная плавниковая складка расположена между брюшными и анальным плавниками. Плавательный пузырь заполняется воздухом. Кишечник в передней части делает коленообразный изгиб, и на нем появляются зачатки пилорических придатков. У личинок пеляди на первой жаберной дуге расположены 15-19 тычинок. Рот у пеляди и сигов-бентофагов расположен на уровне 1/3 нижнего края глаз, у личинок ряпушки (и рипуса) - на уровне середины глаз, а нижняя челюсть немного длиннее верхней. Лучи в спинном плавнике у личинок пеляди приближаются к середине плавниковой складки, в брюшных плавниках имеется 6 коротких лучей.
У личинок пеляди в отличие от других видов в хвостовом плавнике меланофоры по-прежнему сосредоточены ближе к основанию. Личинки пеляди имеют самое наименьшее антедорсальное расстояние (72,7-73,5%) по сравнению с чиром и другими сигами-бентофагами.
К концу этапа в пищеварительном тракте образуется петлеобразный изогнутый желудок Боковые стороны туловища, жаберные крышки становятся серебристыми и личинки теряют прозрачность. У личинок пеляди рот находится немного ниже центра глаз, рыло вытянутое, на первой жаберной дуге 20-26 тычинок, средняя часть туловища по обеим сторонам от боковой линии не пигментирована. У личинок при средней длине тела 26 мм рыло становится удлиненным, а рот - конечным.
У ряпушки и рипуса рот расположен против центра глаз, нижняя челюсть длиннее верхней и выдается за неё, на первой жаберной дуге 17-22 тычинки. При завершении этапа накануне перехода в состояние малькового периода развития у личинок пеляди на первой жаберной дуге 26-30 тычинок длиной 0,6-0,7 мм, вентральная часть туловища слабо пигментирована. Продолжительность личиночного периода развития при температуре воды 12-15° не превышает 24-27 сут, а при существенно меньших температурах личиночное развитие может превысить 40-45 сут, что не соответствует естественному оптимуму биологии раннего развития пеляди и хозяйственным задачам при ее культивировании.
Рис. 63. Пелядь в начале малькового периода развития (по В.Д. Богданову, 1998)
Мальковый период развития пеляди характеризуется появлением чешуйного покрова, когда рыбки имеют длину 31-33 мм, а их масса составляет 70-85 мг (рис. 63).
