5.4. Внутривидовая структура

Вопрос о популяционной организации горбуши остается открытым до сих пор. Наряду с
классическим представлением о существовании локальных стад в системе линий нечетных и
четных поколений, существует альтернативная теория о системе флюктуирующих стад внутри
этих репродуктивных комплексов (Глубоковский, Животовский, 1986). В ее основу были
положены результаты анализа генетического сходства выборок, оценки вариабельности
уровней хоминга, особенности генной дифференциации и характер отбора по аллозимным
локусам (Глубоковский и др., 1989; Животовский и др., 1989; Zhivotovsky et al., 1994). На наш
взгляд, теория флюктуирующих стад горбуши весьма изящна и оригинальна, учитывая
относительно слабую генетическую подразделенность внутри популяционных комплексов
нечетной и четной линий лет, а также имеющие место периодические малообъяснимые
колебания численности запасов вида на региональных уровнях. С прикладной точки зрения
данная гипотеза еще и очень удобна, поскольку дает возможность объяснения
неоправдываемости прогнозов возвратов производителей горбуши в тот или иной регион
Дальнего Востока РФ. Тем не менее, большая часть отечественных и зарубежных специалистов
все-таки придерживаются концепции локального стада применительно к популяционной
организации горбуши (Гриценко, 1981; Алтухов и др., 1983; Грачев, 1983; Ефанов, 1983, 1989;
Гагальчий, 1985; Иванков, 1986; Омельченко, Вялова, 1990; Aspinwall, 1974; Utter et al., 1979;
Beachem et a., 1985; и др.).
Разумеется, вопрос сложный, поскольку большинство исследований имеют конкретную
цель, ориентированную на региональные особенности биологии и воспроизводства горбуши. В
этом плане авторы концепции флюктуирующих стад в более выигрышной позиции, поскольку
их исследования произведены на достаточно масштабном материале по 135 выборкам
производителей горбуши из основных регионов Азии (Дальний Восток РФ) и некоторых –
Северной Америки (Британская Колумбия, Канада) (Глубоковский и др., 1989; Животовский и
др., 1989). В качестве контраргументов нередко используются чисто теоретические подходы,

которые мало помогают понять популяционную структуру горбуши, но освещают прикладную
сторону вопроса, а именно тот факт, что только самовоспроизводящиеся группировки внутри
вида могут быть единицами эксплуатации, прогнозирования и охраны. В этом направлении
наиболее яркой нам представляется работа А.В. Василенко (1994). И с этим трудно спорить, так
как при реально работающей системе флюктуирующих стад необходимо было бы менять всю
стратегию прибрежно-речного промысла горбуши. Наиболее вероятно, что пришлось бы
развивать на уровне мониторинга полномасштабную систему оперативного прогнозирования и
237
регулирования мощности ее подходов к побережью в беринговоморских, тихоокеанских и
охотоморских водах ИЭЗ РФ. Последнее очень затратно и мало выполнимо.
Следует отметить, что современные генетические исследования с помощью ДНК-
методов в принципе, как не опровергают концепцию флюктуирующих стад, так и не
подтверждают ее. С одной стороны популяционная дифференциация в целом по четным и
нечетным поколениям горбуши проявляется однозначно, но внутри обеих репродуктивных
линий лет прослеживается достаточно слабо. Примером могут служить работы по изучению
митохондриальной ДНК горбуши в бассейне Охотского моря (Шпигальская и др., 2011а,б). В
них достоверное внутривидовое разделение по каждой линии поколений производится только
на уровне «северного» и «южного» комплексов стад (точность идентификации на уровне 76-
80%). В первом случае, группировка представлена популяциями североохотоморского
побережья и западной Камчатки, а во втором — Сахалино-Курильского региона и Приморья. С
другой стороны эти данные все-таки указывают на определенную стабильность популяционной
организации горбуши, по крайней мере, на уровне региональных макрокомплексов стад.
Об этом же говорят и некоторые данные по оценке генетических различий между
азиатскими и североамериканскими стадами горбуши одних поколений (Салменкова и др.,
1981; Aspinwall, 1974; Beachem et al., 1985). Причем, достоверная генетическая гетерогенность
на уровне региональных группировок стад была получена и внутри континентальных
комплексов. На эти аргументы авторы концепции флюктуирующих локальных стад отвечают,
что большинство исследователей заранее старались выделить изолированные иерархические
группировки горбуши по принципу «островной модели» локальных стад, поэтому не смогли
адекватно осуществить многосторонний подбор теоретических моделей и методов
статистического анализа данных (Животовский и др., 1989).
На наш взгляд, наиболее убедительным аргументом в пользу панмиксной «островной»
модели популяций представляются имеющиеся оценки хоминга горбуши, которые показывают
уровень в пределах 90-96% (Кляшторин, 1986, 1989). Подчеркнем, что эти оценки весьма
близки к таковым у кеты — 92-94%. При этом ни у кого не возникает сомнений, что кета имеет
внутривидовую систему локальных стад.
В этой связи весьма интересной представляется гипотеза ольфакторного хоминга
лососей, которая основывается на том, что производители возвращаются не к местам нереста, а
к месту смолтификации, где осуществляется механизм запахового импринтинга (Дорошенко,
1981, 2004; Дорошенко, Девицина, 2000; Дорошенко, Пахомова, 2008). Поэтому виды с
продолжительным пресноводным периодом жизни (нерка, чавыча, сима, кижуч) обладают
более сильным хомингом, чем с коротким (горбуша и кеты). В принципе, это один из вариантов
в ряду имеющихся гипотез механизма хоминга лососей, наряду с геомагнитной, химической и
238
физиологической (Степанов и др., 1979; Чурмасов, Степанов, 1977; Neave, 1964; Jones, 1968;
Nordeng, 1971; Ueda, Shoji, 2002; Tanaka et al., 2003). Но, отметим, что ольфакторная теория в
значительной степени согласовывается и с недавней геоэкологической гипотезой хоминга
тихоокеанских лососей (Яроцкий, 2010), а это в какой-то мере может свидетельствовать уже в
пользу модели флюктуирующих стад горбуши.
Но, даже с учетом результатов ольфакторных исследований и, несмотря на относительно
высокий уровень оцениваемого потенциального стрэинга горбуши (до 10%), понятно, что
остающаяся привязанной к родному водоему большая часть нерестового запаса (около 90%)
вполне способна обеспечить самовоспроизводство популяции, которая будет достаточно
генетически изолирована и стабильна. При этом все специалисты отмечают, что уровень
стрэинга горбуши заметно падает по мере удаления от водоема-донора. Тем не менее, следует
признать, что все имеющиеся оценки хоминга горбуши в Азии и Северной Америке достаточно
локальны и зачастую связаны с искусственно воспроизводимыми стадами этого вида. Поэтому
реальная их точность и в настоящее время тоже остается под вопросом.
Взвешивая все «за» и «против», мы обращаем внимание на некоторые закономерности
многолетней флюктуации численности камчатской горбуши (Шевляков, 2006; Бугаев А.,
Шевляков, 2008). Исходя из наблюдений 1990-2000-х гг., можно отметить, наличие
периодически происходящих пространственных перераспределений промысловых уловов
внутри западнокамчатской и восточнокамчатской группировок стад. В одни годы лучше
работали невода в южной части регионов, а в другие — в северной.
Объяснить подобные флюктуации весьма затруднительно. Особенно учитывая, что
межгодовая изменчивость происходит не скачкообразно, а последовательно путем
постепенного наращивания горбушей количества производителей на нерестилищах в южной
или северной части регионального ареала. По сути, происходит волнообразное смещение
центров воспроизводства из одних рек региона в другие. Можно предположить, что это связано
с неравномерной промысловой нагрузкой на ставные невода во время преднерестовых
миграций горбуши в прибрежной зоне.
Причины подобного перераспределения рыб в уловах могут быть разными — от
комплексного влияния экологических факторов на структуру скоплений и до административно-
организационных проблем на промысле. В результате чего происходил неравномерный облов
рыб отдельных локальных стад внутри их региональных группировок. Однако, объяснить
подобные флюктуации заполнения нерестилищ только фактором промысла нельзя, так как
количество неводов из года в год регулируется, а закрепленные промысловые участки
постоянны. Кроме того, существуют плановые пропускные дни производителей на
239
нерестилища, а невода имеют ограниченные возможности по облову и сдаче сырца на приемку,
что также обеспечивает достаточно стабильное заполнение нерестилищ.
По нашему мнению, подобные флюктуации численности горбуши все-таки должны быть
связаны с ее популяционной организацией и саморегуляцией численности вида. По этой
тематике была проведена доскональная работа, где в форме математической модели
проанализирована динамика численности различных региональных группировок горбуши
Дальнего Востока РФ (Животовский и др., 1996). В результате авторы показали, что
численность горбуши на всем ее дальневосточном ареале характеризуется следующими
особенностями:
1) значительно колеблется от поколения к поколению в пределах линий поколений в
каждом стаде;
2) в большинстве стад одна из линий поколений превосходит по численности другую
(доминирует) в течение многих лет;
3) как правило, время от времени происходит «смена доминирования», когда прежде
доминирующая линия поколений уменьшается в численности, а численность другой линии
увеличивается и превосходит первую.
Все это объясняется тем, что в каждом стаде горбуши существенную роль в динамике
численности играет плотностно-зависимая регуляция — саморегуляция (внутри линий
поколений) и взаиморегуляция (между линиями поколений). Разумеется, крайне сложно
описать закономерности жизнедеятельности биологических объектов путем математического
моделирования. Тем не менее, общие выводы сделанные авторами в данной работе нам
представляются достаточно аргументированными.
Поэтому мы не исключаем некой смешанной концепции внутривидовой организации
вида, которая совмещает взаимодействующие системы локальных и флюктуирующих стад. По
сути, речь может идти о разноуровневых популяционных образованиях, имеющих
определенную географическую локальность. Различные теоретические варианты подобной
популяционной организации лососей, в том числе и горбуши, ранее описывались М.К.
Глубоковским (1995). Полагаем, что с точки зрения прикладного аспекта управления запасами
водных биоресурсов для данного вида возможен следующий вариант внутривидовой
структуры:
1) в пределах относительно небольшого географического региона (западная Камчатка, северо-
восточная Камчатка, юго-восточный Сахалин, североохотоморское побережье и т. п.)
воспроизводятся две темпорально изолированные суперпопуляции (линии поколений
четных и нечетных лет) со всеми признаками флюктуирующих стад (популяций) внутри
них, обуславливаемых повышенным стреингом;
240
2) отдельное локальное стадо (популяция или их группировка) может включать
репродуктивный потенциал не только одного конкретного водоема, а также и нескольких с
собственной флюктуацией численности.
Возвращаясь непосредственно к вопросам идентификации стад горбуши в период
нагульных и преднерестовых миграций в ИЭЗ РФ, можно отметить, значительный вклад в
развитие данных исследований О.С. Темных (Темных и др., 1994, 1997; Темных, 1996, 2004). Ее
исследования были основаны на материалах учетных траловых съемок ФГУП «ТИНРО-Центр».
В этом случае исследования проводились с использованием структуры чешуи. Интересен тот
факт, что в ее работах разделение охотоморских группировок горбуши, также происходило по
принципу «северных» и «южных» группировок стад, что совпадает с принципами генетической
идентификации с применением митохондриальной ДНК (Шпигальская и др., 2011а,б).
Первые оценки по определению происхождения половозрелой горбуши из уловов
дрифтерных сетей были получены с помощью аллозимных маркеров в 1993-1994 гг.
(Варнавская, 2006). Но эти данные были значительно ограничены. Оценки удалось сделать
только для горбуши, пойманной в прикурильских водах Тихого океана (июнь 1993 г.) и
прикамчатских водах Охотского моря (конец июня – начало июля 1994 г.). Согласно этим
данным в нечетные годы в дрифтерных уловах абсолютно доминировали стада Сахалина, а в
четные — западной Камчатки. Причем, в нечетные годы часть смешанных выборок была
идентифицирована, как стада Аляски. Теоретически, здесь можно рассуждать о возможности
влияния флюктуирующих стад, но наиболее вероятно, это связано с ограниченностью
аллозимных методов для идентификации внутривидовой структуры горбуши.
Учитывая, что автором самостоятельно не проводилась идентификация стад горбуши в
период дрифтерного мониторинга 1995-2008 гг., мы использовали имеющиеся опубликованные
данные. Все они были основаны на применении структуры чешуи в качестве
дифференцирующего критерия. К сожалению, количество работ невелико и не охватывало даже
значительную часть временного ряда наблюдений. Но в данный момент это все чем мы
располагаем для оценки внутривидовой структуры горбуши в период преднерестовых миграций
в ИЭЗ России.
5.4.1. Реперные модели
Непосредственно в период проведения исследований на дрифтерных судах работы по
определению внутривидовой структуры горбуши в уловах проводились только в 1997-1999 гг.
(Антонов, Балуева, 2000). В эти же годы были сформированы реперные базы, представляющие
фенотипы чешуи нечетных (1997, 1999 гг.) и четных (1998 г.) репродуктивных линий
поколений. Состав баз включал материалы из следующих регионов: Восточная Камчатка,
241
Западная Камчатка, Сахалин, Североохотоморское побережье, Южные Курилы и Хоккайдо. В
статье дается более подробное разделение регионов, но учитывая сложную популяционную
организацию горбуши, на наш взгляд, более рационально объединить материалы в более
крупные комплексы стад.
Судя по результатам кластерного анализа в 1990-х гг. разделение наиболее четкое
наблюдалось на уровне популяций северо-восточной и западной Камчатки, а также
Североохотоморского побережья и Курильских островов. Сахалинская горбуша
идентифицировалась достаточно слабо. По большому счету, можно сказать, что полученные в
дальнейшем на основе данных реперных баз идентификационные оценки внутривидового
состава горбуши в дрифтерных уловах, носят предварительный характер. Основной причиной
этого нам представляется недостаточное количество реперных проб из таких центров
воспроизводства, как Сахалин и материковое побережье Охотского моря.
Дополнительно для анализа разнообразия фенотипов чешуи горбуши в 2000-х гг. были
привлечены данные В.А. Савина (Бугаев А. и др., 2013; Savin et al., 2012). В его работах
использованы материалы 2007-2010 гг., на основе которых методами многомерного
шкалирования и кластерного анализа были определены закономерности внутривидовой
дифференциации стад горбуши в нечетные и четные годы. Отметим, что эти работы
проводились немного по другому принципу. Обработку чешуйных критериев выполняли с
помощью авторского программного пакета Р.А. Шапорева (Шапорев и др., 2007), в котором
был реализован принцип замены традиционных линейных точечных оценок на зональные
интегральные критерии.
Наиболее полные чешуйные реперные базы данных были представлены на основе
материалов 2009 и 2010 гг. (рис. 5.25). Полученное кластерное распределение центроидов
чешуйных реперов позволило условно выделить группы стад следующих центров
воспроизводства: Западная Камчатка, Восточная Камчатка, Сахалин, материковое побережье
(МП) Охотского моря, Курильские острова и Хоккайдо. Разумеется, речь здесь может идти
лишь о генеральной линии структурирования, поскольку детальный анализ показывает
значительное смешение популяций внутри выделенных комплексов.
Как уже отмечено выше, относительно слабая дифференцированность популяций
горбуши в каждой из репродуктивных линий лет характерна и для сходных исследований,
проводимых ранее по аллозимным локусам (Варнавская, 2006). Последнее обстоятельство
неоднократно подчеркивалось авторами теории флюктуирующих стад (Глубоковский,
Животовский, 1986; Глубоковский и др., 1989; Животовский и др., 1989). При этом схемы
кластерного распределения стад в азиатской части видового ареала по чешуйным критериям и
белковым маркерам достаточно сходны. В принципе, это может говорить и об относительной

зависимости фенотипов структуры чешуи горбуши, входящей в состав отдельных популяций
или их региональных группировок, от генетической наследственности.

Но, не исключено, что структура чешуи в случае с горбушей, может быть даже более
показательным дифференцирующим критерием, поскольку, находясь в состоянии относительно

устойчивой генетической стабильности, она еще подвержена воздействию некоторых
экологических факторов, влияющих на рост рыб и их регистрирующие структуры.
Следовательно, данный компонент экологической составляющей структуры чешуи горбуши
может позволить выделять не столько популяционные комплексы, сколько эколого-
морфологические группировки стад. Как уже отмечалось, подобные работы уже проводились
О.С. Темных (Темных и др., 1994, 1997; Темных, 1996, 2004). Учитывая, что основные цели
изучения столь важного объекта промысла, как горбуша, напрямую связаны с прикладными
задачами рыбохозяйственной науки, то этот вариант внутривидовой дифференциации данного
объекта вполне может служить практическим целям.
5.4.2. Пространственно-временное распределение стад
Имеющиеся на сегодня оценки по идентификации стад горбуши в период
преднерестовых миграций в ИЭЗ РФ были получены в 1997-1999 гг. (Антонов, Балуева, 2000) и
в 2010-2011 гг. (Бугаев А. и др., 2013). В первом случае материалы собирались непосредственно
в период мониторинга 1995–2008 гг., а во втором — из уловов промысловых дрифтерных
судов. Напомним, что научное квотирование дрифтерного лова было прекращено, начиная с
2009 г. (см. главу 2).
В 1990-х гг. по линиям поколений горбуши нечетных (1997, 1999) и четных (1998) лет
получено суммарное распределение региональных комплексов стад (рис. 5.26). Из
представленных схем пространственного распределения региональных комплексов стад видно,
что в нечетные годы в ЮЗБМ абсолютно доминировала горбуша восточной Камчатки, которая
составляла около 96%. Южнее в СЗТО-1 ее доля уменьшилась до 73%, а в СЗТО-2 — до 18%.
Присутствие западнокамчатских стад горбуши, наоборот, возрастало по мере смещения к югу,
достигнув в СЗТО-2 – 48%. Доли рыб Сахалина и материкового побережья Охотского моря в
СЗТО-1 составляли 3 и 18%, а в СЗТО-2 – 20 и 12%. Кроме того, в СЗТО-2 было отмечено
наличие японской горбуши – 2%.
В четные годы в ЮЗБМ также преобладали восточнокамчатские стада – 64%. В то же
время, в СЗТО-1 и СЗТО-2 картина распределения совершенно отличалась от таковой в
нечетные годы. В обоих районах доминирующее положение занимал комплекс стад Западной
Камчатки – 94 и 73%, соответственно. Присутствие других охотоморских стад в этих районах
было минимальным, что обусловлено влиянием высокочисленной в эти годы
западнокамчатской горбуши. На наш взгляд, полученные результаты в 1990-х гг. в целом в
достаточной мере согласуются с известными закономерностями динамики численности
азиатских стад горбуши. Особенно, это заметно по закономерностям зонально-широтного

распределения восточнокамчатской и западнокамчатской группировок стад в нечетные и
четные годы.

Результаты идентификации стад горбуши в 2000-х гг. по линиям четных (2010) и нечетных
(2011) лет представлены на рисунке 5.27. Оценка регионального состава дрифтерных уловов
горбуши четных поколений в период преднерестовых миграций в 2010 г. показала, что в

рассматриваемых промысловых районах преобладали стада, нерестящиеся в реках западного
побережья Камчатки. При этом заметна четкая зональность их широтного распределения. В
ЮЗБМ их доля была минимальной — чуть более 3%. В СЗТО-1 и СЗТО-2 их доли были
приблизительно на уровне 73–75%. В восточной части Охотского моря западнокамчатская
горбуша однозначно доминировала, составляя около 88% дрифтерных уловов.
Наибольшая встречаемость восточнокамчатской горбуши в 2010 г. была традиционно
отмечена в ЮЗБМ — около 92%. Южнее в СЗТО-1 и СЗТО-2 е доля в уловах составляла
приблизительно 12 и 18%, соответственно. В Охотском море присутствие горбуши восточной
Камчатки было на очень низком уровне — около 2%, что находится в пределах ошибки метода.

 

 

Рыбы сахалинского комплекса стад в дрифтерных уловах в 2010 г. повсеместно
встречались относительно редко. В ЮЗБМ их доля составляла немногим более 5%, а в СЗТО-1
и СЗТО-2 — 9-13%. При этом и в восточной части Охотского моря доля рыб сахалинского
комплекса стад была очень низкой — около 7%. Возможно, последнее связано с тем, что
дрифтерный лов в данном регионе осуществлялся вблизи западнокамчатского побережья, а
потому и доля рыб Сахалина в охотоморских уловах была относительно низкой. Присутствие
горбуши из других регионов Дальнего Востока России и Японии в дрифтерных уловах
повсеместно было незначительным. Их доли находились в пределах статистической ошибки
разрешающей способности модели, что, вероятнее всего, может свидетельствовать о
недоказанности их реального присутствия в исследуемых выборках.
Результаты, полученные при идентификации дрифтерных уловов горбуши нечетных
поколений в 2011 г., оказались неоднозначны. С одной стороны доминирование
восточнокамчатских стад над западнокамчатскими в БЗБМ – 88% и СЗТО-1 – 92% в
значительной степени отражают реальное соотношение динамики численности камчатских стад
горбуши в четные и нечетные годы. Соответственно, с другой стороны, отмечено преобладание
особей горбуши, определенных как восточнокамчатские стада в прикурильских водах Тихого
океана (СЗТО-2) – 75% и в восточной части Охотского моря – 82%. Это, наиболее вероятно,
может говорить о системном методическом сбое в работе идентификационной модели по

 

 

нечетной линии лет. Об этом же свидетельствует и отсутствие в этот год в дрифтерных уловах,
пусть даже в незначительных количествах, особей представляющих другие регионы азиатского
побережья (Сахалин, материковое побережье Охотского моря и Хоккайдо).
Не исключено, что на результаты идентификации горбуши в 2011 г. могла повлиять и
селективность лова. До 2008 г. включительно весь дрифтерный лов проходил в режиме научно-
исследовательских работ. Поэтому контрольный лов осуществлялся дрифтерными сетями с
ячеей 55 мм. Они позволяли облавливать особей горбуши обоих полов в широком размерном
диапазоне. Начиная с 2010 г. при выполнении промысловых операций, используются только
сети с ячеей 65 мм. Данный вид сетей облавливает только крупные экземпляры горбуши,
которые почти в 100% случаев являются самцами. Таким образом, в анализе практически
отсутствуют не только самки, но и некрупные особи самцов, которые могут характеризовать
какой-либо регион воспроизводства. Все вышеперечисленное, в той или иной степени, могло
повлиять и на конечные результаты идентификации.
Необходимо добавить, что представленные в данной работе результаты по внутривидовой
структуре горбуши не дают полного представления о взаимодействии стад этого вида в период
преднерестовых миграций в прикурильском районе Тихого океана. Дело в том, что все сборы
чешуйных и генетических (1993 г.) проб из дрифтерных уловов производились в акватории
247
северных Курильских о-вов. Поэтому неохваченной оставалась зона, прилегающая к южной
части Курильской гряды. По многолетним данным траловых экспедиций именно здесь
проходит основной фронт преднерестовых миграций «южного» комплекса стад (Сахалин,
Приморье, Южные Курилы, Хоккайдо) (Шунтов, Темных, 2011).
Принимая во внимание высокую численность этой популяционной группировки,
необходимо учитывать, что ее влияние на внутривидовую структуру в тихоокеанско-
курильском регионе может быть значительно выше, чем было определено по имеющимся
фенотипическим идентификационным оценкам. В принципе, на это указывают и генетические
данные 1993 г., которые показали доминирующую роль сахалинского комплекса стад в
июньских дрифтерных уловах в этот нечетный год (Варнавская, 2006). К сожалению, еще раз
подчеркнем, что идентификационные работы по горбуше проводились не регулярно, поэтому
представленные здесь результаты по некоторым позициям нельзя считать окончательными.
Требуются дальнейшие исследования с применением более точных методов идентификации,
что особенно важно с таким сложным популяционно-организованным видом, как горбуша.
В заключительной части данного раздела можно отметить некоторые основные
закономерности пространственно-временного распределения региональных комплексов стад
созревающей горбуши в беринговоморских и тихоокеанских водах ИЭЗ РФ:
во-первых, распределение стад четко подчиненно закономерностям динамики
численности четных и нечетных поколений горбуши западной и восточной Камчатки. В четные
годы в СЗТО-1 и СЗТО-2 преобладают западнокамчатские стада, а в нечетные в ЮЗБМ и
СЗТО-1 — восточнокамчатские;
во-вторых, в 1990-е и 2000-е гг. на среднемноголетнем уровне отсутствует значительная
изменчивость, выявленных тенденций распределения региональных комплексов стад горбуши в
четные и нечетные годы на акватории полигона исследований. Безусловно, это обусловлено
географией мест нереста и численностью производителей основных камчатских центров
воспроизводства вида;
в-третьих, присутствие охотоморских стад горбуши высокочисленных «южных»
дальневосточных центров воспроизводства (Сахалин и южные Курильские о-ва) наиболее
заметно в СЗТО-1 и СЗТО-2. Однако, в настоящей работе они недоучтены, поскольку
значительная их часть мигрирует несколько южнее рассматриваемого полигона исследований.