6.4. Внутривидовая структура
Несмотря на малочисленность чавычи в азиатской части ареала, ее внутривидовая
структура в нагульных и преднерестовых скоплениях изучена достаточно неплохо. Безусловно,
определяющим фактором этого стала практически 100%-ная концентрация запасов этого вида в
камчатском регионе. В связи с чем, были значительно облегчены популяционные исследования
чавычи с точки зрения приложения сил. Это позволило провести ряд идентификационных работ
в смешанных морских пробах из дрифтерных и траловых уловов в беринговоморских и
тихоокеанских водах ИЭЗ РФ (Бугаев А. и др., 2004б; Варнавская, 2006; Бугаев А., 2007в;
Шпигальская, 2010; Varnavskaya, Shpigalskaya, 2003; Bugaev A., 2004, 2009b).
У североамериканских специалистов в настоящее время существует множество работ по
идентификации происхождения чавычи на стадии раннего морского периода жизни в ИЭЗ
Канады и США. Но исследований этого направления в период нагульных и преднерестовых
миграций в открытых водах северотихоокеанского бассейна не много. Можно выделить ряд
работ проведенных с использованием чешуйных и паразитологических методов (Myers et al.,
1987, 2003; Urawa et al., 1998). Из генетических исследований на современном этапе наиболее
масштабной является работа, недавно проведенная с применением ДНК-методов (SNP-
маркеры), которая в целом дает достаточно неплохое описание популяционного статуса и
миграций этого вида в Северной Пацифике (Larson et al., 2013).
Непосредственно в нашем случае для характеристики внутривидовой структуры чавычи
в период преднерестовых миграций в ИЭЗ РФ мы использовали результаты собственных
исследований, которые охватывают период 1998-2005 гг.
6.4.1. Реперные модели
В качестве чешуйного реперного материала были использованы пробы из рек западного
и восточного побережий Камчатки. Учитывая, что по уровню запасов этого вида в азиатской
части ареала более 90% приходится только на стадо р. Камчатка, поэтому наиболее
репрезентативный чешуйный материал был собран именно в данном водоеме. Вторым по
промысловой значимости на Камчатке является стадо р. Большая, которое ежегодно в среднем
дает около 5-10% от прибрежно-речного вылова чавычи. Остальные водоемы обоих побережий
Камчатки располагают весьма незначительными запасами этого вида. Зачастую уловы чавычи в
них варьируют в пределах от нескольких сот килограмм или от одной-двух тонн. Поэтому
существуют объективные проблемы со сбором реперных материалов, характеризующих
фенотипы чешуи чавычи большинства второстепенных водоемов Камчатки.
В связи с этим, чтобы соответствовать требованиям статистической репрезентативности
получаемых данных, мы не делали дифференциацию стад чавычи по структуре чешуи на
ежегодном уровне. Все реперы были объединены по доминирующим возрастным группам 1.2 +
1.3 + 1.4 на два временных сегмента, которые отражали фенотипы чешуи камчатских стад
чавычи в периоды 1998-2000 и 2001-2005 гг. Кластерное и дискриминантное распределение
центроидов чешуйных критериев реперных проб чавычи представлены на рисунках 6.24 и 6.25.
Результаты фенотипической дифференциации показали достоверное разделение стад
чавычи по структуре чешуи на уровне комплексов западной и восточной Камчатки. Более
глубокие различия внутри западнокамчатской или восточнокамчатской группировок выражены
значительно слабее.
Интересно, что весьма близкие результаты по внутривидовой дифференциации
камчатской чавычи были получены и генетическими методами с использованием аллозимов и митохондриальной ДНК (Шпигальская, 2010; Varnavskaya, Shpigalskaya, 2003). Отметим, что на
фенотипическом уровне в некоторых случаях возможно потенциальное выделение групп стад
северо-западной, юго-западной, юго-восточной, восточной и северо-восточной Камчатки. Но
существующая вероятность ошибки достаточно велика. Поэтому мы производили
дифференциацию только на уровне региональных комплексов стад западной и восточной
Камчатки. При этом объективно оценивая реальную промысловую структуру азиатской чавычи,
мы понимаем, что практически 100% рыб, в дальнейшем идентифицируемых, как
восточнокамчатские стада, по своему происхождению будут принадлежать к бассейну р.
Камчатка.
По аналогии с другими видами тихоокеанских лососей, в состав реперных баз чавычи не
были включены чешуйные стандарты из североамериканского региона. Это сделано намеренно,
поскольку в настоящей работе предусмотрена идентификация только зрелой части стад, то есть
рыб, непосредственно мигрирующих в камчатские реки на нерест. Присутствие созревающих
особей североамериканского происхождения в ИЭЗ РФ в период преднерестовых миграций в
юго-западной части Берингова моря и северо-западной части Тихого океана практически
исключено, учитывая фактор географической удаленности. Результаты предыдущих
исследований по идентификации стад чавычи в этих регионах подтверждают, что в российской
экономзоне рыбы североамериканского происхождения встречается только на неполовозрелой
стадии развития во время нагульных миграций (Бугаев А. и др., 2004б).
Оценка разрешающей способности полученных реперных моделей чавычи была
выполнена методом зависимой симуляции (табл. 6.6 и 6.7). В целом разделение на уровне
западнокамчатского и восточнокамчатского комплексов стад производилось на очень высоком
уровне статистической достоверности в пределах 94-95%. Подобная разрешающая точность
реперных моделей позволяет полноценно осуществлять идентификацию происхождения
чавычи в смешанных морских выборках.
6.4.2. Пространственно-временное распределение стад
Результаты идентификации региональных комплексов стад половозрелой чавычи в
период преднерестовых миграций в беринговоморских и тихоокеанских водах ИЭЗ РФ по
среднемноголетним данным 1990-х и 2000-х гг. представлены на рисунке 6.26. Более подробно
расчеты оценок даны в приложении 16. Учитывая, что подавляющая часть азиатской чавычи
воспроизводится в реках Камчатки, полученные данные в полной мере отражают ситуацию с
перераспределением в дрифтерных уловах западнокамчатского и восточнокамчатского
комплексов стад.
Пространственное распределение чавычи обеих региональных группировок стад
подчинено строгой широтной закономерности. Как в 1990-х, так и в 2000-х гг. в уловах в
ЮЗБМ доминировали рыбы восточнокамчатской группировки стад — 73 и 98%,
соответственно. В СЗТО-1 их доли были несколько ниже — до 57% в 1990-х гг. и до 75% в
2000-х гг. В СЗТО-2 данная тенденция также прослеживалась. При этом в 1990-х гг. здесь
доминирующее положение занимали западнокамчатские стада – 67%, а в 2000-х гг.
восточнокамчатские – 63%. В принципе, данный факт согласуется с динамикой численности
чавычи западной и восточной Камчатки на рубеже XX и XXI веков. Известно, что в первом
десятилетии 2000-х гг. западнокамчатские стада этого вида находились в депрессии, в то время
как численность чавычи р. Камчатка оставалась на достаточно стабильном уровне.
Данные по ежемесячному распределению региональных комплексов стад
половозрелой чавычи в 1990-х и 2000-х гг. представлены на рисунках 6.27 и 6.28. Более
подробно расчеты приведены в приложениях 17 и 18. В принципе, все отмеченные нами общие
закономерности пространственного распределения, сохраняются и при анализе во временном
аспекте.
Отметим лишь, что в майских уловах в ЮЗБМ в оба периода наблюдений
среднемноголетние доли стад восточной Камчатки в обоих случаях составляли 100%. При этом
в СЗТО-1 и -2 на начальном этапе преднерестового хода чавычи в 1990-х гг. доминировали
стада западной Камчатки — 63 и 61%, соответственно. В 2000-х гг. подобная картина
наблюдается только в СЗТО-2. Здесь доля западнокамчатского комплекса стад в мае достигала
74%.
В июне-июле распределение чавычи камчатских региональных группировок стад было
достаточно сходным. Как в 1990-х, так и 2000-х гг. в дрифтерных уловах в первой половине
лета повсеместно доминировали восточнокамчатские стада. Исключение составляли лишь
пробы из СЗТО-2 в июне 1998-2000 гг. Картина распределения чавычи стад восточной
Камчатки в июне-июле имела следующий вид: 1990-е гг. — ЮЗБМ – 67-72%, СЗТО-1 – 66-68%,
СЗТО-2 – 25%; 2000-е гг. — ЮЗБМ – 98-100%, СЗТО-1 – 79-85%, СЗТО-2 – 64-65%.
Особенность преднерестовых миграций чавычи заключается в том, что на протяжении
летнего периода в большинстве районов преобладают рыбы восточнокамчатских стад. Ранее, на
примере нерки и кеты (см. главы 3 и 4), мы показывали, что в процессе преданадромного хода этих видов наблюдалось замещение восточнокамчатских стад на западнокамчатские. В случае с
чавычей этого не происходило в полной мере.
Конечно, в настоящее время затруднительно однозначно ответить временная эта
закономерность или постоянная, поскольку, как отмечено выше, численность чавычи западной
Камчатки в период дрифтерного мониторинга находилась на очень низком уровне. Но, не
исключено, что такова тактика преднерестовых миграций половозрелой части стад этого вида в
ИЭЗ РФ. С начала в Охотское море проходит какая-то часть западнокамчатских стад, затем в
СЗТО-1 и -2 в массе подходит более многочисленная чавыча р. Камчатка. В любом случае этот
вопрос требует дополнительных исследований и, желательно, в период увеличения и
стабилизации численности стад западной Камчатки.
