В. К. Горелов. Реакция спермиев некоторых пресноводных рыб на изменение осмотического давления внешней среды
ВНИРО, Москва
Многие генеративно-пресноводные рыбы из Cyprinidae нерестятся в солоноватых водоемах Казахстана и Средней Азии - Аральском море, оз. Балхаш и других. Эта особенность экологии нереста объясняется прежде всего геологической историей водоемов. Например, Аральское море, по мнению Л. С. Берга (1908), после отделения его от Каспия подвергалось полному опреснению, что позволило пресноводным рыбам занять нерестилища в самом море. В настоящее время аральский сазан и лещ успешно нерестятся в солоноватой воде заливов с соленостью до 10-12%, а шемая - у островов открытого моря при солености около 10%. В то же время некоторые авторы считают летальной для гамет и зигот этих рыб соленость 3-7,5% (Ивлев, 1940; Коновалов, 1950).
Многими исследователями проводились работы по изучению влияния солености на развитие икры и личинок аральских рыб (Гостеева, 1957; Дорошев, 1964; Кирпичников, 1954). Их исследования показали, что оптимальная соленость для развития икры этих рыб лежит в интервале от 3 до 6%. Солеустойчивость икры и личинок азовских карповых, белого амура и толстолобика, по данным А. Ф. Карпевич (1955), В. И. Олифан (1940) и Т. И. Рыковой (1964), находится в тех же пределах.
Для успешного воспроизводства рыб важно знать не только солеустойчивость икры и личинок, но и спермиев. Однако работ по этому вопросу мало, и в основном они касаются определения критической солености для выживания спермиев (Гостеева, 1957). В некоторых исследованиях отмечается увеличение активности спермиев в слабосолоноватой воде (Драбкина, 1961).
В нашу задачу входило изучение осмотической и солевой резистентности спермиев аральских карповых (шемая, лещ, сазан), нерестящихся в солоноватой воде. Для сравнения взяты спермин видов, нерестящихся только в пресной воде (голавль, белый амур).
Работа проводилась на юге Аральского моря (Муйнакский залив) и в прикубанском районе Азовского моря (р. Псекупс - рыбопитомник Горячий Ключ) по методике, описанной ранее (Дорошев, Горелов, 1964). В качестве теста солеустойчивости использовалось определение времени подвижности спермиев в морской воде двух типов - аральской и черноморской - и растворах сахарозы. Контролем служила пресная вода.
При разбавлении спермы пресной водой, сперматозоиды рыб приходят в состояние бурного поступательного движения (активация). Примерно через 30-40 сек. спермин шемаи, голавля и белого амура переходят в колебательное движение. Следует отметить, что сперматозоиды леща и сазана находятся в поступательном движении значительно дольше. Общая продолжительность движения в пресной воде спермиев реофильных рыб (голавль, шемая) в два-три раза меньше, чем у сазана и леща, нерестящихся не на течении.
В слабосолоноватой воде (3-7,5%) с точкой замерзания 0,1-0,4° период подвижности спермиев всех рыб резко увеличивался и составлял 20-30 мин. Наибольшая активность наблюдалась в воде с температурой замерзания 0,3-0,35°. Исключение составлял лещ, спермин которого проявляли наибольшую активность в морской воде с Δ - 0,16°, но форма зависимости оставалась такой же, как и для других рыб.
Сравнивая кривые двигательной активности спермиев всех изученных рыб, мы обращали внимание на одинаковый характер реакции при изменении солености. Повышение их активности в слабосолоноватой воде отмечалось другими авторами и объяснялось изотонией внутриклеточной жидкости спермиев и слабосолоноватой среды (Милованов, 1962; Ellis, Gones, 1939).
Для того чтобы проверить это предположение, мы остановились на более детальном изучении двигательной активности спермиев аральской шемаи в черноморской и аральской водах. Оказалось, что солевой диапазон выживания спермиев в аральской воде шире и пик активности здесь сдвинут в сторону большей солености. Однако если вместо солености на оси абсцисс нанести температуру замерзания, параметры кривых в черноморской и аральской водах будут очень близкими. Следовательно, активность спермиев зависит не от солености воды как таковой (т. е. от весового содержания солей в 1 л воды), а от ее депрессии, определяемой общим количеством растворенных частиц.
Активность спермиев в сахарозе мало чем отличается от результатов в опытах с морской водой. В растворах сахарозы, близких по своему осмотическому давлению к стандартным разведениям морской воды, период подвижности спермиев так же зависит от аааа, как и в морской воде.
Таким образом, на примере сперматозоидов одной популяции аральской шемаи можно видеть, что действие черноморской и аральской вод определяется их осмотическим давлением и что влияние этих вод одинаково, если они имеют равное осмотическое давление (а это коррелирует также с одинаковой "хлорностью").
Следовательно, аральская вода менее "ядовита", если сравнивать ее с черноморской по солености, т. е. по весу солей, так как она состоит из более тяжелых ионов (Са++, Mg++, SО4 , CО3--) и имеет относительно меньшее осмотическое давление (Дорошев, Горелов, 1964). Каспийская же вода по своему физиологическому действию занимает промежуточное положение между черноморской и аральской.
Итак, осмотическое давление водной среды является одним из важнейших факторов в активации и длительности периода подвижности спермиев. Оптимальной средой является та, которая имеет депрессию 0,3-0,4° (4,5-6% черноморской воды и 6-8% аральской).
Результаты наших исследований говорят о том, что и черноморская и аральская вода пониженной солености (до 6-8%) является благоприятной средой для спермиев пресноводных рыб как для солоноватоводных аральских популяций шемаи, леща и сазана, так и для реофильных - голавля и белого амура. В аральской воде, имеющей относительно меньшее осмотическое давление, диапазон спермиев пресноводных рыб на 2-3% шире, чем в черноморской. Летальной для спермиев пресноводных рыб является морская вода, имеющая Δ - 0,7°С (9% - черноморская и 11-12% - аральская воды).
Литература
Берг Л. С. Аральское море. Научные результаты Аральской экспедиции, IX. СПб., 1908.
Гостеева М. Н. Эколого-морфологическая характеристика развития аральского леща Abramis brama orientalis (Berg). Труды ИМЖ, вып. 20. М., 1957.
Дорошев С. И. Солеустойчивость некоторых видов рыб, рекомендованных для вселения в Азовское море. Труды ВНИРО, т. 55, вып. 2. М., 1964.
Дорошев С. И., Горелов В. К. Подвижность спермиев азовских и аральских шемаи и сазана в морской воде разной солености. "ДАН СССР", 1964, т. 159, 6.
Драбкина Б. М. Влияние воды различной солености на выживание спермы, икры и личинок осетра. "ДАН СССР". 1961, т. 138, 2.
Ивлев В. С. Влияние солености на оплодотворение и развитие икры некоторых каспийских полупроходных рыб. "Зоологический журнал", 1940, т. 19, вып. 3.
Карпевич А. Ф. Экологическое обоснование прогноза изменений ареалов рыб и состава ихтиофауны при осолонении Азовского моря. Труды ВНИРО, т. 31. М., 1955.
Кирпичников В. С. Солеустойчивость аральского сазана. "Вопросы ихтиологии", 1954, вып. 2.
Коновалов П. М. Опыты по изучению влияния солености на развитие икры воблы, леща и сазана. В кн. Материалы по ихтиофауне и режиму вод бассейна Аральского моря (стр. 70-82). М., Изд-во МОИП, 1950.
Милованов В. К. Биология воспроизводства и искусственного осеменения животных. Биол.-зоотехн. монография. М., Сельхозиздат, 1962.
Олифан В. И. Влияние солености на ранние стадии развития азовского леща. "Зоологический журнал", 1940, т. 19, вып. 1.
Рыкова Т. И. О солеустойчивости китайских растительноядных рыб на ранних стадиях развития. Труды ВНИРО, т. 55, вып. 2. М., 1964.
Ellis W. G. and Gones G. W. The activity of the spermatozoa of Salmo salar in relation to osmotic pressure. Z. Exptl. Biol., 1939, v. 16, No. 4.
