Ф. X. Халилов. К морфологии кишечника рыб
Казахский госуниверситет, Алма-Ата
Как и у всех других позвоночных, пищеварительный тракт рыб функционально и морфологически делится на отделы: "головная кишка" (или ротоглотка) и "туловищная" (передняя, средняя и задняя кишка).
В средней кишке у многих рыб имеются слепые выросты - пилорические придатки. Количество их достигает 300 и, по А. Н. Световидову (1953), зависит от рода пищи. У рыб, питающихся более крупной пищей, их значительно больше, чем у питающихся мелкими организмами. Наибольшее количество придатков имеют тресковые и лососевые. У налима (тресковые) многочисленные пилорические придатки (80-130) открываются в среднюю кишку несколькими отверстиями. Кроме того, имеются дополнительные придатки, представляющие собой как бы ветви этих центральных отростков. У лососевых каждый придаток (90-180) впадает самостоятельно в среднюю кишку. С возрастом рыбы количество пилорических придатков увеличивается.
Внутренний рельеф слизистой оболочки кишечника у различных рыб чрезвычайно разнообразен. Для пищевода и желудка характерны высокие продольные складки. Рельеф слизистой оболочки дна желудка напоминает сеть, образованную трубчатыми железами.
Складчатость средней кишки более сложная. Для нее характерно расщепление продольных складок и образование большого количества дополнительных мелких. В задней кишке складки поперечные, и лишь ближе к анальному отверстию они становятся продольными.
Безжелудочный тип строения пищеварительного канала характерен для карповых. В связи с наличием у них глоточных зубов глоточные мышцы хорошо развиты. С исчезновением желудка исчезла у карповых кислая фаза пищеварения. Считается, что отсутствие желудка у карповых является вторичным явлением, так как у филогенетически более древнего семейства - сельдевых - имеется хорошо развитый желудок, следовательно, и желудочное пищеварение. Вследствие развития зубов на глотке и усиления перетирания ими пищи у карповых была ослаблена биофизическая и биохимическая реактивность передних отделов кишечника, что, по-видимому, привело к редукции желудка. Это - случай коррелятивной зависимости в строении и развитии различных органов пищеварительной системы.
У карповых хорошо наблюдается прямая зависимость длины кишечника от рода пищи.
У хищных - самый короткий кишечник, отношение длины его к длине тела рыбы равно 0,7-0,8, у всеядных - 1-2,5. У растительноядных длина кишечника в 2,5-10 раз превосходит длину тела.
Во многих руководствах указанное явление трактуется финалистически. Считают, что удлиненный кишечник у растительноядных рыб является приспособлением к усвоению ими трудноперевариваемой целлюлозы. Однако такое объяснение не вскрывает истинной причины связи между родом пищи и строением кишечника.
Относительно небольшую длину кишечника хищных следует объяснить тем, что пища их содержит много химических раздражителей, которые стимулируют деятельность слизистой оболочки, в первую очередь пищеварительных желез.
Небольшая длина кишечника компенсируется усложнением структуры слизистой оболочки. Например, у маринки (преимущественно фитофаг и отчасти хищник) складки слизистой оболочки кишечника выше, чем у толстолобика, питающегося растительной пищей.
Другого рода реактивность вызывает растительная пища с меньшим содержанием химических раздражителей. Это приводит к расслабленной реактивности слизистой оболочки кишечника, следовательно, к менее интенсивному выделению пищеварительных соков и ферментов, и длительность времени переваривания пищи значительно увеличивается. Количество и высота складок слизистой оболочки кишечника у растительноядных значительно меньше, чем у плотоядных, меньше и всасывающая поверхность на единицу длины кишечника. Длина же кишечника намного больше, что связано с длительностью переваривания пищи.
Итак, наличие сильных раздражителей в животной пище приводит к более усиленной деятельности пищеварительных желез у плотоядных и более глубокой дифференциации слизистой оболочки их кишечника, что приводит к увеличению всасывающей поверхности. В связи с этим кишечник укорачивается. У растительноядных же рыб слизистая оболочка кишечника менее дифференцирована. Это связано прежде всего с более слабым действием химических раздражителей на слизистую оболочку, которая, в свою очередь, приводит к увеличению общей длины кишечника.
По гистологическому строению пищевода рыбы не отличаются от других позвоночных: эпителий многослойный, в ороговевшей зоне содержатся мукополисахариды. В базальной зоне эпителия ядра в большинстве случаев метилофильные и окрашиваются в интенсивно-голубой или зеленый цвет. В протоплазме имеется небольшое количество РНК (рибонуклеиновая кислота).
В клетках апикальной зоны РНК отсутствуют пиронинофильные ядра. Видимо, это связано с деполимеризацией, как это часто бывает при старении клеток или при их голодании. Надо полагать, что деполимеризация является результатом действия механических раздражителей при глотании пищи и реакцией на это верхних слоев клеток слизистой оболочки. Мышечный слой слизистой оболочки развит не у всех рыб, и если он и имеется, то является преимущественно поперечно-полосатым, и в нем лучше развита кольцевая мускулатура. Сфинктер между пищеводом и желудком отсутствует.
Стенки желудков рыб состоят из трех оболочек - слизистой, мышечной и серозной. Слизистая оболочка образует значительные складки и представлена однослойными призматическими эпителиальными клетками. Кутикулярная каемка и зона эпителиальных клеток богаты мукополисахаридами. В последней имеются капельки жира. Кардиальная часть желудка имеет большое количество трубчатых желез, а в пилорической - их меньше. Обычно эти железы ветвистые и открываются у основания складок. Стенки желез выстланы двоякого типа клетками: кубическими с кутикулярной каемкой и без нее. В клетках накапливаются секреторные гранулы, количество которых при интенсивном пищеварении значительно уменьшается. В период отсутствия пищи в желудке гранулы секрета забивают всю протоплазму клеток, для которых характерны большие ядрышки, свидетельствующие об интенсивности белкового синтеза.
Стенка среднего и заднего отделов собственно кишечника также состоит из трех оболочек. Слизистая оболочка здесь снабжена большим количеством складок, она выстлана однослойным призматическим эпителием и имеет хорошо выраженную кутикулярную каемку с микроворсинками и узкими канальцами между ними. В апикальной зоне призматических клеток, расположенных на вершине складок, выявляются ацидофильные гранулы. Четырехокисью осмия и черным суданом эти гранулы чернятся, что говорит об их фосфолипидной природе. Вероятно, они образуются при всасывании жира. В основании складок часто наблюдаются эпителиальные клетки, находящиеся на различных стадиях митоза. Это камбиальная зона, за счет которой осуществляется регенерация эпителия.
Кроме призматических встречаются здесь и бокаловидные клетки с небольшими ядрами, расположенными в их основании. Особенно они многочисленны в заднем отделе кишечника.
В собственном слое слизистой оболочки кишечника рыб образуются сплошные эозинофильные поля (Бурдак, 1955), особенно мощные в задней кишке.
Некоторые исследователи (Бурдак, 1955) считают эозинофилы у рыб, питающихся детритом (например, у кефалей), защитным приспособлением их кишечника от вредного воздействия бактерий.
Значительное скопление эозинофилов, видимо, связано не столько с бактерицидной, сколько с пищеварительной функцией. Наличие эозинофилов свидетельствует об интенсивных анаэробных процессах, протекающих в детритных массах. Следовательно, эозинофилия представляет собой реакцию слизистой оболочки кишечника на усиление анаэробных процессов в содержимом кишечника.
Мышечная оболочка средней и задней кишки представлена продольными и более толстыми кольцевыми слоями гладкой мускулатуры.
Слизистая оболочка задней кишки имеет спиральные складки. Они особенно выражены у лососевых и богаты бокаловидными слизевыделяющими клетками. Здесь, как и в среднем отделе кишечника, мышечный слой слизистой отсутствует.
Сравнительно энергичные процессы всасывания протекают в производных средней кишки - пилорических придатках. При предварительном знакомстве с гистологическим строением этих придатков создается впечатление, что они аналогичны средней кишке. Однако при детальном изучении оказывается, что имеются у них существенные различия.
Складки слизистой оболочки придатков обычно узкие, но часто высокие, напоминающие кишечные ворсинки. Наряду с призматическими клетками изредка встречаются бокаловидные. В основании складок находятся крипты, в которых происходит интенсивный процесс митоза. Следовательно, здесь происходит регенерация.
Гистохимические исследования показывают, что в цитоплазме клеток, отторгнутых в просвет придатков, содержится большое количество РНК. Известно, что накопление РНК связано с синтезом ферментов и белков. Поэтому следует заключить, что в пилорических придатках происходит ферментообразование.
Кроме того, для каемки эпителия пилорических придатков характерна высокая активность щелочной фосфатазы. Известно, что при участии этого фермента осуществляется всасывание в кишечнике углеводов и жиров. Стенки придатков богаты сетью сосудов. Эти факты свидетельствуют об энергичной функции всасывания в пилорических придатках.
Строение пищеварительного тракта у безжелудочных рыб имеет некоторые свои особенности. Слизистая оболочка у них наиболее однообразна, имеются продольные складки. Короткий пищевод переходит в небольшое кишечное расширение, однако это не желудок. Здесь эпителий становится типично кишечным - однослойным призматическим. Складки значительно выше, чем в пищеводе, а некоторые из них ветвятся. Здесь и далее по длине кишечника никаких желез не обнаруживается. В кишечнике встречаются продольные волокна мышечного слоя слизистой оболочки. Мышечная оболочка пищеварительного тракта по всей длине имеет два слоя поперечно-полосатой мускулатуры: внутренний кольцевой, наружный продольный.
В литературе нет убедительных данных о том, что слизистая оболочка кишечника карповых вырабатывает ферменты. По данным А. Н. Смирновой (1958), слизь в просвете кишечника содержит значительное количество лейкоцитов (лимфоциты, моноциты, нейтрофилы), выселяющихся из сосудов стенки кишечника. В лейкоцитах обнаружены амилаза, протеаза и энтерокиназа. Этот автор полагает, что ферменты тонких кишок карповых приносятся лейкоцитами крови, а лейкоциты, кроме выделения ферментов, участвуют в транспортировке жира.
В нашей лаборатории проводилась экспериментальная работа с целью выяснения роли призматических эпителиальных клеток в процессе пищеварения у карповых. В исследовании применялись гистологические и гистохимические методики.
Исследованию подвергался эпителий кишечника линя в участке кишечного вздутия. У рыб, голодавших в течение пяти дней, было обнаружено небольшое количество отторгнутого в просвете кишечника эпителия и бокаловидных клеток. Поры последних закрыты. Мукоидный секрет, содержащий мукополисахариды, в просвет кишечника не изливается. Большое количество РНК содержится лишь в криптах у основания складок, резко убывая по направлению к их вершине. Основная масса белка сосредоточена в ядрах и меньше - в цитоплазме. Зона Гольджи не выражена. Активность фосфатазы равна почти нулю.
Картина резко меняется через 12 час. после введения растительного масла в кишечник предварительно голодавшего линя. Появляется большое количество клеток бокаловидных (до 50) и призматических (до 325). В просвете кишечника появляется большое количество отторгнутого эпителия, который подвергается дегенеративным изменениям: ядра распадаются и становятся пиронинофильными, в цитоплазме появляются вакуоли. Все это свидетельствует о деполимеризации ДНК. При распаде клеток, возможно, выделяются какие-то ферменты. Так, по мнению Аль-Хусейни (Al-Hussaini, 1949), призматические клетки секретируют липолитические ферменты.
Количество РНК в базальных клетках резко увеличивается. Для них характерно наличие одного-двух увеличенных ядрышек. Ядра некоторых клеток находятся в различных фазах митоза. В цитоплазме апикальных клеток появляется некоторое количество РНК. Таким образом, в криптах у карповых происходит интенсивная пролиферация эпителиальных клеток в период пищеварительного процесса.
При всасывании пищи появляется некоторое количество РНК в цитоплазме клеток, находящихся по бокам складок. Для этих клеток характерно наличие увеличенного ядрышка, содержащего значительное количество РНК. По мере продвижения клетки к вершине складки объем ядрышка уменьшается вплоть до полного его исчезновения. Следовательно, в клетках, находящихся на вершине складок, белковый синтез ослабевает. Чрезвычайно сильное развитие приобретает при этом зона Гольджи, которая располагается над ядром.
На участках этих клеток, с высокой активностью щелочной фосфатазы, происходит интенсивный процесс всасывания жира. В апикальной зоне призматического эпителия, а также в зоне Гольджи и в просвете кишечника появляется большое количество фермента.
Эти данные свидетельствуют об огромной роли щелочной фосфатазы кишечного эпителия в обмене жиров. Известно, что у млекопитающих при всасывании жира часть его подвергается фосфорилированию, и оно осуществляется под действием кишечных фосфатаз (Коштоянц, 1951; Фердман, 1962).
Из вышеизложенного становится ясным, что эпителий кишечника карповых активно участвует в процессах всасывания жиров. Следовательно, наряду с лейкоцитарным пищеварением существует еще типичное кишечное.
Следует отметить существование определенного биохимического градиента, который совпадает с морфологическим. Максимальная активность щелочной фосфатазы наблюдается в эпителии кишечного вздутия. Постепенно, по направлению к заднему отделу, она понижается. Соответственно, наиболее интенсивное всасывание происходит в среднем отделе кишечника. Содержание нуклеиновых кислот по направлению к заднему отделу также существенно понижается. Морфологически этот градиент выражается в уменьшении высоты, количества складок и толщины мышечного слоя кишечника.
Литература
Бурдак В. Д. О возрастных изменениях в слизистой желудочно-кишечного тракта кефалей. "ДАН СССР", 1955, т. 104, № 2.
Коштоянц X. С. Основы сравнительной физиологии, т. 1.. М. - Л., 1951.
Световидов А. Н. О зависимости между характером пищи и количеством пилорических придатков. Очерки по общим вопросам ихтиологии. М. - Л., Изд-во АН СССР, 1953.
Фердман Д. Л. Биохимия. М., 1962.
Al-Hussaini A. H. Functional Morphology of the Alimentary Tract of some Fishes in Relation to their Feeding Habits, Anatomy and Histology. Quart J. Microscop. Sci. v. 90, p. 2, No. 10, 1949.
