Н. В. Вершинин. Эпифауна затопленной древесины и ее роль в формировании кормовых ресурсов рыб Братского водохранилища
Отделение СибНИИРХ, Красноярск
Влияние затопленного леса на биологический режим водохранилищ, в частности на кормовые ресурсы рыб, является одним из основных вопросов, возникающих при решении проблемы биологической продуктивности. Особенно важное значение затопленный лес приобретает в условиях Восточной Сибири, где проектируемые водохранилища в своем большинстве располагаются в зоне лесного ландшафта.
Достаточно сказать, что леса и кустарники таких водохранилищ, как Братское, Богучанское и Илимское на Ангаре, Осиновское и Хантайское на Енисее, занимают до 60% затопленных площадей. Отсутствие путей сообщения и необжитость районов в местах создаваемых водохранилищ вынуждают строительные организации значительную часть леса оставлять в зоне затопления на корню.
Естественно, встает вопрос, какое значение могут иметь затопленные леса в жизни водохранилища. Следует ли леса предварительно сносить или оставлять их на корню, тем более что на вырубку лесов в будущем ложе водохранилища затрачиваются огромные средства.
Несмотря на актуальность данного вопроса, исследованиям в этом направлении уделяется очень и очень мало внимания. А имеющиеся, весьма скудные, литературные данные весьма противоречивы. Одни авторы (Громов, 1961; Громов и Пономарева, 1963; Иоффе, 1954; Мордухай-Болтовской, 1955; Соколова, 1959) доказывают, что затопленный лес является субстратом, где развивается эпифауна, значительно обогащающая кормовые ресурсы для рыб, а другие (Арнольди, 1902; Гусев, 1950, 1953; Поддубный, 1963) считают, что лес ухудшает гидрохимический режим водохранилища, а развивающаяся на нем эпифауна используется рыбами только частично.
Чтобы с большей достоверностью разрешить этот вопрос, нами на Братском водохранилище были проведены экспериментальные наблюдения над затопленной древесиной.
Для определения заселенности затопленного леса эпифауной в период, когда разлагается крона деревьев (первое лето заполнения), были использованы опыты с "венками" из сосны, лиственницы и березы, а в период, когда крона деревьев исчезает (второй год заполнения), - опыты с сосновыми чурками. Опыты с венками проводились с июня по август 1963 г., а с чурками - с июня по сентябрь 1964 г.
В результате наблюдений было установлено, что затопленный лес в водохранилище долгое время сохраняет свою крону. Наиболее быстро подвергается разложению крона березы, значительно позднее - крона хвойных пород.
С процессом разложения кроны деревьев тесно связано и формирование на них фауны обрастания.
Так, например, на березе в первый месяц после затопления, когда листья превращаются в кашицеобразную массу, начинают появляться эпибионты, относящиеся к типичным представителям фито-фильного и дендрофильного биоценозов бентоса. Особенно заметного развития достигают поденки Cloeon sp., амфиподы Gmelinoides fasciatus и личинки хирономид Tanytarsus rp. gregarius, Polypedilum rp. pedestre, Psectrocladius rp. psilopterus, Cricotopus, rp. silvestris.
Во второй месяц завершается разложение кроны и начинается массовое развитие нитчатых водорослей. Кроме вышеперечисленных организмов в этот период появляются моллюски Baicalia angarensis.
На третий месяц нитчатые водоросли отмирают, а среди эпибионтов сохраняются только личинки хирономид. Возрастает биомасса эпибионтов от июня к августу (3,9-6,7 г/м2) при плотности организмов 192-1440 экз./м2. При этом постоянно доминируют амфиподы (58-82%).
На затопленной сосне при наличии смолистых веществ крона начинает разлагаться только на второй месяц после затопления деревьев.
В первый месяц она остается зеленой, но на хвое появляется значительный наилок, способствующий развитию фауны олигохет (Stylaria lacustris) и амфипод (G. fasciatus).
На второй месяц на отмирающей кроне сосны начинают развиваться нитчатые водоросли, а с ними - личинки хирономид Т. гр. gregarius, С. гр. silvestris, Chironomus plumosus.
На третий месяц эпифауна сосны обогащается моллюсками (Radix ovata и Gyraulus gredleri). Количественное развитие эпифауны, поселяющейся на сосне, характеризуется теми же закономерностями, что было отмечено для березы. Средняя биомасса эпибионтов на сосне колеблется от 0,28 (июнь) до 2,8 г/м2 (август), а плотность соответственно - от 180 до 2028 экз./м2.
Аналогично эпифауне сосны развивается эпифауна и на затопленной лиственнице. Среди эпибионтов березы и сосны отсутствуют олигохеты, личинки поденок и моллюски. Средняя биомасса эпифауны здесь достигает максимального развития на втором месяце, а не да третьем, как это было характерно для березы и сосны. В целом она колеблется от 0,92 (июнь) до 8,62 (июль) при плотности в 184-1000 экз./м2.
Опыты с сосновыми чурками показали, что затопленные деревья после отмирания и потери кроны являются одним из основных биотопов водоема, где формируется значительная часть кормовых ресурсов рыб.
Из 36 видов эпибионтов, поселяющихся на древесине, до 61% качественного состава занимают личинки хирономид, 11% - амфиподы и 9% - моллюски. Особенно частыми среди эпибионтов были G. fasciatus, Eulimnogammarus cyaneus, Cloen sp., Ephemerella taeniata, Gyraulus gredleri, Endochironomus rp. tendens, Cryptochironomus rp. parorastratus, Ablabesmyi rp. monilis.
В течение сезона открытой воды довольно ясно выделяется качественное превосходство эпибионтов в июне, в период весеннего паводка на р. Ангаре и ее притоках. Так, в июне на затопленной древесине было обнаружено 23 вида эпибионтов, в июле - 15 и сентябре - 11. К числу временных поселенцев следует отнести литореофильных личинок поденок, ручейников и веснянок, встречающихся в реках, а также фитофильных олигохет, личинок хирономид, жесткокрылых и клопов. С прекращением паводка реофилы из состава эпибионтов исчезают. Заметно беднеет качественный состав эпифауны и с глубиной. Если на глубине 0,5 м на затопленной древесине обитает 17 видов организмов, то на глубинах 10-15 м (0,5 м от дна) их сохраняется только семь. Ведущее положение среди эпибионтов по всей толще воды в открытый сезон занимают амфиподы, личинки хирономид и моллюски. Все прочие группы бентоса в составе эпифауны появляются спорадически.
Количественный состав эпифауны затопленных деревьев, лишенных кроны, заметно превосходит биомассу донной фауны водохранилища и занимает одно из первых мест в кормовых ресурсах для рыб. Как известно из наших опытов, средняя биомасса эпибионтов на затопленной древесине составляет 3,2-5,3 г/м2, а биомасса донной фауны водохранилища - только 3,2-4,0 г/м2.
В течение лета биомасса эпифауны подвержена значительным изменениям. В июне она составляет 3,22 г/м2, июле- 3,89, августе - 5,36 и сентябре - 3,48 г/м2 при плотности соответственно 836, 1333, 1636 и 866 экз./м2.
С глубиной биомасса эпифауны становится беднее. Максимум биомассы приходится на горизонт в 0,5 м (3,65-7,68 г/м2), а минимум - на глубины в 10-15 м (0,42-6,22 г/м2). Резкое сокращение биомассы эпифауны в придонных слоях обычно сопровождается снижением количества растворенного в воде кислорода. Так, например, в июле при насыщении воды кислородом до 78% биомасса эпифауны в придонном горизонте водоема достигала 7,8 г/м2, а при 38% - только 0,42 г/м2. Обеднение происходит за счет выпадания амфипод.
Сопоставляя качественный и количественный состав эпибионтов затопленной древесины и пищи рыб в Братском водохранилище, нетрудно заметить, что рыбы в этом водоеме для своего питания в значительном количестве используют фауну обрастания. Особенно часты и многочисленны в пищевых комках сига, ельца, окуня амфиподы. Количество гмеленоида в желудках сига доходит в сентябре до 4450 экз., что составляет 100% от веса пищевого комка, у окуня - до 79 экз., или 30-100%, и у ельца - 100%.
Таким образом, затопленный лес в Братском водохранилище является положительным фактором в развитии пищевых ресурсов рыб, а в конечном счете - и для рыбного хозяйства вообще. Он значительно повышает биологическую продуктивность водоема, а на первом году заполнения водохранилища является не только субстратом для существования эпифауны, но и зеленым удобрением. В последующие годы затопления древесина служит одним из основных биотопов, обладающих наиболее высокой продуктивностью, где обитают ценные кормовые организмы для рыб.
Располагаясь вне зоны низкого содержания кислорода, эпифауна может беспрепятственно использоваться рыбами в течение всего сезона открытой воды.
Литература
Арнольди И. Н. Наблюдения над питанием рыб в некоторых водоемах Валдайской возвышенности. "Вестн. рыбн. пром.", т. XVII, вып. 1. Л., 1902.
Громов В. В. Гидрофауна затопленной древесины Сылвинского залива Камского водохранилища. "Зоол. журн.", 40, вып. 3, 1961.
Громов В. В., Пономарева Н. М. Эпифауна затопленной древесины Иньвенского залива Камского водохранилища и ее значение в кормовой базе рыб. "Известия Естествен, научн. ин-та при Пермском госуниверситете", 1963, т. XIV, вып. 6.
Гусев А. Г. Загрязнение рыбопромысловых водоемов лесосплавом. "Вестн. Ленинград, универс", 1950, № 8.
Гусев А. Г. Влияние лесосплава на условия обитания рыб и их кормовых объектов. Автореферат. Петрозаводск, 1953.
Иоффе Ц. И. Донные кормовые ресурсы Цимлянского водохранилища в первый год его существования. "Известия ВНИОРХ", 34, 1954.
Мордухай-Болтовской Ф. Д. К вопросу формирования бентоса в крупных водохранилищах. "Зоол. журн.", 1955, т. 34, вып. 5.
Поддубный А. Г. О значении затопленных лесов для рыбного населения водохранилищ. Сб. "Биологич. аспекты изучения водохранилищ". М., Изд-во АН СССР, 1963.
Соколова Н. Ю. К фауне обрастаний водохранилищ и водотоков. Труды VI совещания по проблемам биологии внутренних вод. М. - Л., Изд-во АН СССР, 1959.
