Методы селекционно-племенной работы с карпами

Селекция есть комплекс мероприятий, направленных на улучшение хозяйственно - полез-ных качеств рыбы путем изменения ее генетических свойств. В итоге выводится новая по-рода, внутрипородный тип, породная группа и т. д. Фактически селекция - это ускоренная человеком эволюция, осуществляемая целенаправленно.

В переводе термин "селекция" означает отбор. Без применения отбора селекционная работа невозможна. Однако в со-временном понятии этот термин имеет более широкий смысл, поскольку наряду с отбором используют подбор и скрещивание производителей, а также ряд специальных генетиче-ских методов селекции. Теоретической основой селекции является генетика.

Огромная плодовитость рыб, и в частности карпа (до 1 млн. личинок и более), позволяет проводить селекцию с чрезвычайно высокой интенсивностью. Наружное оплодотворение позволяет непосредственно экспериментально воздействовать на ооциты, спермин и раз-вивающиеся эмбрионы, что существенно расширяет арсенал методов селекции. Сравни-тельно небольшая стоимость выращивания производителей карпа позволяет получить многочисленное селекционное стадо в одном хозяйстве и сконцентрировать селекционные работы в небольшом количестве хозяйств.

Отрицательным фактором в селекции карпа является его относительно позднее созрева-ние, смена поколений в зависимости от зоны рыбоводства происходит через 4-6 лет. Для формирования породы требуется вырастить 5-7 селекционных поколений или затратить 25-30 лет. При селекции карпа возникают осложнения в связи с сильным влиянием внеш-ней среды. Кроме того, в процессе выращивания необходимо наблюдать рыб визуально в их естественной среде, что не позволяет осуществлять отбор по активности потребления корма, его оплате и т.д. Почти невозможно создать стандартные условия среды для оценки селекционируемого материала. Очень сложен индивидуальный учет рыб. Массовость ма-териала, мелкие размеры, сложность мечения и большая подвижность рыб создают труд-норешаемую проблему сохранения селекционируемого материала в чистоте.

Сущность отбора заключается в систематическом сохранении для воспроизводства части популяции. Различают три формы отбора: стабилизирующий, дизруптивный и направлен-ный. 

Стабилизирующий отбор предполагает сохранение особей с признаками, близкими к средним для данной группы, что приводит к уменьшению изменчивости популяции по се-лекционируемому признаку. Стабилизирующий отбор применяют для повышения при-способленности рыбы к определенной стандартной технологии, например, уменьшение изменчивости самок карпа по реакции на гипофизарную инъекцию, или для закрепления определенного типа экстерьера и т. д.

Дизруптивный отбор предполагает сохранение особей с крайними значениями признака, что приводит к расчленению популяции на две субпопуляции. Этот отбор обычно исполь-зуют в экспериментальных целях. В практической селекции он может быть использован для создания контрастных внутрипородных групп. Дизруптивный отбор может быть по-лезным при создании, например, линий, различающихся по срокам созревания в нересто-вом сезоне. Длительный дизруптивный отбор приводит к возникновению групп с боль-шими генетическими различиями, скрещивание которых дает гетерозисный эффект.

Направленный отбор, проводимый в одном определенном направлении, является основ-ным методом создания пород. Под его влиянием происходит последовательное изменение признака в направлении, отвечающем задаче селекции, с одновременным уменьшением изменчивости признака. В пределах одного поколения отбор проводят однократно (одно-ступенчатая селекция) или многократно (многоступенчатая селекция). По срокам созрева-ния возможен лишь однократный отбор. По массе тела среди сеголетков, годовиков, двух-летков и т. д. возможен многократный отбор.

 В зависимости от способа оценки отбираемых особей различают массовый (групповой) и индивидуальный методы отбора.

Массовый отбор является основным методом селекции рыб. Оценку и отбор особей про-водят по их фенотипу, предполагая, что хорошие" фенотипы имеют "хорошие" генотипы. Отбирают особей, наиболее полно удовлетворяющих желаемому типу, остальных выбра-ковывают. Преимущество массового отбора - его простота. При многочисленном мате-риале возможна высокая напряженность отбора, достигающая десятых долей процента от общего числа выращенных рыб. Однако оценка по фенотипу при массовом отборе не по-зволяет достоверно судить о генетической ценности отдельной подбираемой особи.

Индивидуальный отбор позволяет решить эту задачу более точно. Он основан на оценке фенотипа ближайших родственников. Усредненное значение фенотипа родственников от-бираемой особи позволяет судить о ее генотипической ценности, поэтому индивидуаль-ный отбор называют отбором по генотипу. Получение потомства от производителей, от-носящихся к разным породам, внутрипородным группам, отводкам и т. п. называют скре-щиванием. При скрещивании более отдаленных форм (подвидов, видов и т. п.) говорят о гибридизации. При скрещивании происходит объединение наследственных признаков ге-нетически разных особей. Потомство получает обогащенную наследственность, что очень важно для селекции.

Таким образом, скрещивание также является одним из важнейших приемов улучшения существующих и выведения новых пород (преобразующее скрещивание). Различают не-сколько типов преобразующего скрещивания.

Воспроизводительное скрещивание предполагает однократное скрещивание производите-лей разного происхождения. Полученных помесных рыб воспроизводят в дальнейшем "в себе", проводя интенсивный отбор в направлении, отвечающим поставленной задаче се-лекции. В начале селекции иногда последовательно скрещивают три и более группы рыб, осуществляя тем самым сложное воспроизводительное скрещивание. Исходные группы отбирают так, чтобы каждая обладала какими-то ценными качествами, которые желатель-но объединить в создаваемой породе. Такой метод создания пород называют синтетиче-ской селекцией. 

Вводным скрещиванием называют однократное скрещивание местной породы или бес-породной группы с породой-улучшателем, а полученных гибридов в течение нескольких поколений скрещивают с исходной местной формой. Вводное скрещивание применяют, когда местный материал в целом удовлетворяет требованиям селекции, но необходима передача одного или нескольких свойств, отсутствующих у местной породы.

Поглотительное скрещивание предполагает многократное скрешивание гибридов с по-родой - улучшителем для постепенной замены местных стад племенным материалом. В рыбоводстве данный метод особого интереса не представляет, вместо него можно сразу заменить местный материал на ценную породу. Отрицательным при скрещивании являет-ся нарушение генетически сбалансированных систем, образовавшихся при селекции по-род, поэтому преобразующее скрещивание во всех случаях должно сочетаться с интен-сивным отбором, направленным на закрепление полезных свойств у карпа. 

Как одна из форм скрещивания в прудовом рыбоводстве применяется промышленная гибридизация. Это скрещивание особей из генетически разнопородных групп с целью получения и использования промышленных гибридов первого поколения.

Хозяйственная ценность промышленных гибридов связана с их высокими продуктивными качествами, обусловленными гетерозисом. Под гетерозисом понимают преимущество гибридов первого поколения по сравнению с родительскими формами, выражающееся в повышении общей жизнеспособности, хорошем росте, иногда большей устойчивостью к ряду заболеваний. 

Наибольшее распространение в прудовом рыбоводстве получили промышленные гибриды карпа с амурским сазаном, которые обладают сильным гетерозисом по росту. В малько-вый период по скорости роста они на 50 % обгоняют родительские формы. Эти различия усиливаются при пониженной температуре и недостатке пищи. С возрастом эффект гете-розиса снижается, но тем не менее сеголетки - гибриды на 10-40% оказываются крупнее карпов. У двухлетков различия сглаживаются, однако при относительно неблагоприятных условиях преимущество гибридов по росту может сохраниться.

Важной особенностью гибридов является их повышенная жизнеспособность. Выход ли-чинок гибрида обычно на 10-15%, а сеголетков на 15-20 % выше, чем у карпа. Преимуще-ство гибридов по выживаемости, особенно в неблагоприятных условиях, сохраняется и в более старшем возрасте. Значительно повышается зимостойкость гибридов, наследуемая ими от сазана, выход увеличивается на 20-30 %. По сравнению с карпом гибриды облада-ют повышенной поисковой способностью и начинают питаться при более низкой темпе-ратуре воды. Несмотря на перечисленные выше полезные свойства гибридов, их выращи-вание в хозяйствах следует рассматривать как вынужденную меру, компенсирующую не-благоприятные условия среды, на фоне которых "полудикие", гибриды оказываются более

приспособленными, чем культурные карпы. По мере улучшения условий выращивания значение карпо-сазаньих гибридов будет снижаться, а роль "чистого" культурного карпа возрастать. Сильный гетерозис по темпу роста и жизнеспособности обнаружен при меж-породном и внутрипородном промышленном скрещивании, например, при скрещивании украинского и ропшинского карпов. При совместном выращивании с украинским рамча-тым карпом сеголетки - гибриды дают прирост на 25 % больший. Эффективным оказалось скрещивание ропшинских карпов с белорусскими. Эффект гетерозиса получен и при внутрипородных скрещиваниях, например, скрещивание разных отводок среднерусского карпа увеличило выживаемость сеголеток - гибридов на 30-40 % по сравнению с исход-ными карпами. 

Помимо традиционных методов селекции, описанных выше, за последние 15-20 лет раз-работаны специальные генетические методы селекции рыб с прямым воздействием на ме-ханизмы наследственности, ведущие к изменению структуры отдельных генов, хромосом и генотипа в целом. К специальным генетическим методам селекции относятся:

Индуцированный (искусственно вызываемый) мутагенез – это возникновение наследст-венных изменений в результате воздействия на рыб особыми агентами - мутагенами. В зависимости от природы мутагена различают радиационный и химический мутагенез.

Индуцированный гиногенез - редкая форма полового размножения, при котором разви-тие зародыша осуществляется без участия отцовской наследственности, за счет предвари-тельной генетической инактивации спермы высокими дозами радиации.

Регуляция пола осуществляется путем гормональной инверсии пола. Этот метод применя-ется при необходимости получения особей какого - либо одного желаемого пола, самцов или самок. Получение стерильных рыб осуществляется за счет индуцированной триплои-дии путем получения особей с тройным набором X хромосом. При триплоидии возникает стерильность. 

Внедрение специальных генетических методов в практическую селекцию только начина-ется и в значительной мере является делом будущего. Для предотвращения вырождения породы и повышения эффективности выращивания рыбы за счет гетерозиса промышлен-ное хозяйство должно содержать две группы рыб, условно называемые линиями (разные породы, породные группы, отводки одной породы и т. п.). Каждая группа содержится "в чистоте", а для товарного выращивания используют гибридов первого поколения. Такое воспроизводство для промышленных целей называют двухлинейным разведением. В хо-зяйствах одна из линии часто представлена местным беспородным карпом, а другая - заве-зенным племенным материалом какой — либо отселекционированной группы карпа или амурским сазаном. При двухлинейном разведении необходимо, чтобы обе выращиваемые

группы отличались одна от другой каким - либо, наследственно закрепленным признаком, например, чешуйным покровом, окраской и др. Такой признак служит меткой.

Важной проблемой в работах с рыбами в рыбхозах является предотвращение инбридинга - близкородственного скрещивания, приводящего к вырождению. Инбридинг возникает там, где для воспроизводства используют сравнительно небольшое количество произво-дителей, иногда несколько или даже одну пару. 

Последствием тесного инбридинга является снижение рыбопродуктивности на 15-20 % и снижение жизнеспособности. Для предотвращения инбридинга при закладке маточного стада и дальнейшего его воспроизводства следует использовать не менее 20 пар произво-дителей. Для получения потомства на племя проводят групповое скрещивание, при кото-ром икру и сперму объединяют от нескольких производителей. В последующем рыб вы-ращивают в одном пруду при оптимальных условиях для исключения пищевой конкурен-ции. Для недопущения обеднения генофонда, применяют невысокую напряженность от-бора. 

В последние годы созданы ряд пород и породных групп. В Госреестре значатся следую-щие породы карпа: алтайский зеркальный, сарбоянский, парский, ангелинские чешуйча-тый и рамчатый, ропшинский, черепетские чешуйчатый и рамчатый; 2 породы форели (Адлер и Рофор); 3 породы осетровых (бестер); 3 породы растительноядных рыб (БТ 58, ПТ 58 и ПБТ 63). Породоиспытания проходят пелядь Ропшинская, форель Росталь, карпы ставропольский и чувашский, а также кросс пород карпа Черепеть-Ч. Продолжаются ра-боты со среднерусским карпом. Украинские карпы как порода представлены двумя вари-антами чещуйного покрова - чешуйчатыми и рамчатыми. Характеризуются быстрым рос-том, относительной высокоспинностью и повышенной плодовитостью. В настоящее время украинская порода карпа включает в себя несколько различающихся по происхождению и по продуктивным качествам внутрипородных типов — антонинско - зозулинецкого, нив-чанского, любеньского и несвичского, а также полтавского, донецкого и других местных стад. Все внутрипородные отводки получены путем скрещивания карпов других пород-ных групп, отличающихся более высокой жизнестойкостью, с высокопродуктивными, но относительно малоустойчивыми чистопородными украинскими карпами.

Нивчанский чешуйчатый карп можно рассматривать как самостоятельную дочернюю по-роду. По сравнению с другими внутрипородными типами этот карп более холодостойкий и зимостойкий, с быстрым темпом роста и умеренной высокоспинностью. Нивчанский карп получен скрещиванием украинского чешуйчатого карпа с ропшинским и последую-щей селекцией гибридов. От ропшинского карпа он унаследовал зеленоватую окраску те-ла и повышенную холодостойкость.

Украинские карпы и их помеси являются основной породной группой, выращиваемой в прудовых хозяйствах республики Украина.

Порода парского карпа создана за счет селекции помесей между беспородным местным карпом, украинским рамчатым карпом и амурским сазаном. Работа, проводившаяся в рыбхозе "Пара" Рязанской обл. с 1949 г., привела к созданию породы с хорошими продук-тивными качествами - быстрым ростом и высокой плодовитостью. Парские карпы исполь-зуются для товарного выращивания во многих районах России.

Сарбоянский карп как порода приспособлен к условиям Западной Сибири, где короткое и жаркое лето, но продолжительная и холодная зима. Работы начаты в 60-х годах, этот карп получен путем скрещивания местных беспородных карпов с карпами неизвестного проис-хождения, завезенными из Белоруссии, а также с ропшинскими. Гибридное происхожде-ние сарбоянского карпа обусловило эффективность селекции на плодовитость, зимостой-кость и скорость роста. Выращивается этот карп в рыбхозах Омской и Новосибирской об-ластей. 

Ропшинский карп формируется для выращивания в северных и северо-западных районах России, имеет прогонистую форму, относительно широкое тело и сплошной чешуйчатый покров. Он быстро растет на первом году жизни и хорошо переносит зимовку. На втором и особенно третьем году жизни рост ропшинского карпа замедляется. Ропшинские карпы используются при выведении других, более теплолюбивых пород карпа, в основном для повышения их жизнеспособности.

Среднерусский карп формируется путем синтетической селекции, совмещения свойств четырех различных породных групп карпов - украинских, курских и загорских. Работы по созданию среднерусского карпа начаты в 1962 г. Этот карп предназначен для районов с умеренным климатом, в нем сочетаются достаточно быстрый рост с относительно высо-кой жизнеспособностью. Выращивают среднерусского карпа в Московской области. Се-лекционная работа с этим карпом продолжается.

Краснодарский карп получен в результате параллельной селекции на протяжении шести - восьми поколений на устойчивость к краснухе трех племенных отводок карпа — местной зеркальной, ропшинской и украинско - ропшинской помесной группы (чешуйчатой). От-ходы краснодарских карпов при вспышке краснухи снижаются на 20-40%. Работы с этим карпом начаты в 1963 г. Наилучшие результаты дают помеси между местными и украин-ско-ропшинскими карпами. Селекционные работы продолжаются.

Составной частью селекционно-племенной работы с карпами является их мечение. Для маркировки групп, различающихся по происхождению, возрасту и полу, применяют се-рийное (массовое) мечение. Для учета производителей, их паспортизации, при оценке производителей по потомству, для изучения возрастной и сезонной динамики селекцион-ных признаков и т. п., применяют индивидуальное мечение, при котором каждая особь имеет свою метку. Метят рыб при бонитировке весной, реже во время осеннего учета.

Метка должна быть заметной, сохраняться длительное время и не травмировать рыб. Про-цесс мечения должен быть простым и не трудоемким. Рыба не должна долго находиться вне воды. Применяется несколько наиболее распространенных методов мечения.

Подрезание плавников (грудных, брюшных, хвостового) осуществляют ножницами при-мерно на 2/3 их длины. Плавники быстро отрастают, но на месте среза на несколько лет остается рубец. Для мечения групп, различающихся по возрасту, подрезают парные плав-ники, по полу - подрезают хвостовой плавник, самкам - верхнюю, самцам - нижнюю лопа-сти. 

Мечение раствором красителей применяют для чешуйчатых карпов с крупной чешуей. Применяют стойкие холодноводорастворимые красители. Раствор красителя с помощью шприца с иглой вводят в чешуйные кармашки, у голых карпов - подкожно. Раствор не должен попадать в мышцы, иначе будет воспаление. Красители используют для серийного и индивидуального мечения. 

Для индивидуального мечения принята десятичная система обозначения меток, которые наносятся в области брюшка. Цвет красителя соответствует определенному разряду циф-ры (синий - единицы, красный - десятки, оранжевый - сотни), а место введения - значению цифры от 1 до 9. Цифровой метод используют для серийного мечения групп разного воз-раста. Метку наносят в области спины по трафаретной схеме. Каждой группе присваива-ется серийный номер от 0 до 9, соответствующий последней цифре года рождения этих рыб. Метки красителями хорошо сохраняются несколько лет.

Криоклеймение осуществляют тавром, охлажденным жидким азотом или твердой углеки-слотой. Применяют его для серийного и индивидуального мечения карпов с отсутствую-щим чешуйным покровом (разбросанных, голых, линейных). У чешуйчатых карпов метка сохраняется не более 2 месяцев. При мечении охлажденное тавро прижимают к телу рыбы на 1-3 с. На месте охлаждения изменяется пигментация кожи. Метка сохраняется несколь-ко лет.