1.4.3. Биохимический состав кормовых микроводорослей.
Темп роста и выживаемость личинок двустворчатых моллюсков
зависит от качества корма, которое определяется биохимическим
составом (содержание белка, углеводов, липидов) водорослей.
Максимальное содержание белка, углеводов, липидов было получено
при оптимальных условиях выращивания: температура 22-24°С,
освещенность 10 клюкс, питательная среда, содержащая основные
биогенные элементы (азот, фосфор, магний, калий, кальций) и
микроэлементы (железо, марганец, медь, кобальт, цинк, молибден).
В таблице 9 приведен биохимический состав кормовых водорослей.
По суммарному содержания белка, углеводов, липидов
указанные выше микроводоросли можно расположить в следующем
порядке (по убыванию):
137
изохризис→ монохризис → скелетонема → хетоцерос →
феодактилюм → тетраселмис → дуналиелла.
Биохимический состав микроводорослей может изменяться в
зависимости от условий их культивирования (фазы роста культуры,
режима культивирования, температуры, освещенности, состава
питательной среды и т.д.). Например, повышение интенсивности
света приводит к увеличению содержания углеводов в клетках и,
следовательно, уменьшению содержания белка. Культивирование
микроводорослей при низкой температуре способствует накоплению
максимального количества липидов. В начальной (логарифмической)
фазе роста водорослей в их клетках накапливается максимальное
количество белка, а при переходе на стационарную фазу
увеличивается количество липидов. Качественный состав
микроводорослей различается при их культивировании в разных
режимах (полупроточное и накопительное культивирование). Так, в
условиях полупроточного режима содержание белка, витаминов,
ферментов значительно выше, чем при культивировании в
накопительном режиме.
При определении кормовой ценности биомассы водорослей
необходимо знать качественный и количественный состав их
липидов, причем качество липидов важнее, чем их количество.
Говоря о качестве липидов, имеют в виду содержание в них
полиненасыщенных жирных кислот (ПНЖК), в частности
эйкозапентаеновой (20:5n-3) и докозагексаеновой (22:6n-3),
незаменимых для морских организмов. Хорошо известно, что
морские беспозвоночные (двустворчатые моллюски) не способны
синтезировать ряд полиненасыщенных жирных кислот регулярного
строения из-за отсутствия некоторых ферментов-десатураз. В
частности, животные не способны синтезировать линолевую (18:2n-
6) и линоленовую кислоты (18:3n-3). Линолевая и линоленовая
кислоты, как и другие полиненасыщенные жирные кислоты, должны
поступать в организм водных беспозвоночных с пищей, поэтому
часть жирных кислот водных беспозвоночных формируется за счет
жирных кислот микроводорослей. От состава жирных кислот
микроводорослей напрямую зависит состав жирных кислот
черноморской и гигантской устриц (табл. 10). Известно, что
специфический запах свежих устриц отчасти зависит и от состава
жирных кислот тканей моллюска.
Классификация водорослей по кормовой ценности для личинок
мидий и устриц основана на соотношении жирных кислот групп n-6
и n-3. Виды водорослей, у которых соотношение n-6 и n-3 высокое
(1:2 или 1:3), считаются хорошим кормом для мидий и устриц, а
микроводоросли с более низким соотношением (1:1,5) – кормом
средней ценности.
Полиненасыщенные жирные кислоты: докозагексаеновая (22:6n-
3), эйкозапентаеновая (20:5n-3) и арахидиновая (20:4n-6),
139
присутствующие в микроводорослях, являются необходимыми для
развития личинок двустворчатых моллюсков.
Содержание жирных кислот у водорослей, принадлежащих к
различным таксонам, существенно отличается, хотя известны
примеры различий между водорослями одного и того же класса. У
микроводорослей I. galbana и M. lutheri содержание
эйкозапентаеновой кислоты (20:5n-3) варьирует от 7 до 34%, а
концентрация докозагексаеновой кислотым 22:6(n-3) составляет 10 -
12%. Среди одноклеточных водорослей самое высокое содержание
арахидиновой кислоты 20:4n-6, (до 2,5%) отмечается у диатомовых
водорослей. Зеленые водоросли из рода Dunaliella не содержат С22
полиненасыщенных жирных кислот, но обладают небольшим
количеством эйкозапентаеновой кислоты (до 3,2 %). Из-за недостатка
полиненасыщенных жирных кислот они имеют низкую пищевую
ценность и поэтому не могут использоваться монодиетах.
Учитывая важность полиненасыщенных жирных кислот для
личинок и спата двустворчатых моллюсков, в пищевой рацион
необходимо включать водоросли с высоким содержанием этих
кислот, а именно: изохризис, феодактилюм и хетоцерос. Точно не
определено количество жирных кислот, необходимое для роста
личинок и спата. Установлено, что рост личинок гигантской устрицы
не увеличивался, если их кормили микроводорослями, содержащими
до 2% докозагексаеновой кислоты. Корреляция между темпом роста
и содержанием кислоты была отрицательной. Однако исследователи
нашли связь между содержанием насыщенных жирных кислот и
темпом роста личинок. Диеты с высоким содержанием насыщенных
жиров наиболее полезны для быстрорастущих личинок, поскольку
энергия, высвобождаемая от насыщенных жиров, значительно
эффективнее, чем от ненасыщенных жиров. Следовательно,
содержание насыщенных жиров в микроводорослях необходимо
увеличивать, путем культивирования их при высокой освещенности.
Липиды являются главным источником энергии в период
развития личинок. Для завершения метаморфоза устриц, содержание
липидов в корме должно достигать определенного уровня. При
кормлении спата устриц микроводорослями с высоким содержанием
липидов, у него наблюдается более высокая скорость роста и
140
выживаемость. При перенесении его в естественные условия, такой
спат растет значительно быстрее.
Витамины, хотя и в незначительных количествах, должны
присутствовать в пище животных для поддержания нормальной
жизнедеятельности. Известно, что корм, состоящий из
одноклеточных водорослей с высоким содержанием витаминов,
оказывают положительный эффект на рост и выживаемость
моллюсков. Некоторые витамины нужны еще и потому, что служат
важным предшественником коферментов. Витаминный состав
кормовых микроводорослей представлен жирорастворимыми
(провитамины А, Е, К) и водорастворимыми (B1, B2, B6, B12, C, PP)
витаминами. Микроводоросль тетраселмис содержит самое большое
количество провитамина А - 4280 мкг·г-1 и витамина Е - 6323 мкг·г-1.
У изохризиса максимальное содержание витамина PP - 2690 мкг·г-1 и
витамина С - 183 мкг·г-1, а у скелетонемы и хетоцероса содержание
витамина B1 соответственно - 710 и 655 мкг·г-1 .
Количество аскорбиновой кислоты, содержащейся в
микроводорослях, в десятки раз превышает потребности моллюсков.
Так, микроводоросли I. galbana и T. suecica содержат соответственно
772 и 498 мкг·г-1 аскорбиновой кислоты. Количество витамина С,
необходимое для личиночных форм моллюсков, точно не
установлено. Однако известно, что личинки имеют высокую
интенсивность обмена и высокий уровень синтеза коллагена,
поэтому аскорбиновая кислота будет быстрее расходоваться в период
метаморфоза, и потребности в ней могут возрастать.
Таким образом, для успешного выращивания двустворчатых
моллюсков, необходимо на всех стадиях их развития использовать
полноценные корма, содержащие в достаточных количествах белки,
углеводы, полиненасыщенные жирные кислоты и витамины.
