ГЛАВА 3. Рыбоводно-биологическая характеристика объектов индустриального рыбоводства
Рыбоводно-биологическая характеристика лососевых рыб – основных объектов культивирования индустриальными методами
Сегодня одним из самых распространенных объектов мирового рыбоводства является радужная форель, которая интенсивно культивируется во многих странах мира. В естественных условиях она обитает в холодных и прозрачных пресноводных водоемах, но хорошо растет и в обычных водоемах (как пресноводных, так и солоновато-водных и морских) с незагрязненной водой и достаточным содержанием кислорода.
Радужная форель широко культивируется благодаря своим рыбоводным качествам: она хорошо приспосабливается к искусственным условиям содержания и усваивает искусственные корма, обладает высоким (по сравнению с другими лососевыми рыбами) темпом роста при значительной плотности посадки, что является результатом многолетней селекции и отбора по этим и некоторым другим признакам. Потенция роста форели хорошо проявляется в первые три года жизни. В дальнейшем скорость роста замедляется.
Собственно радужная форель составляла основу отечественного форелеводства на протяжении более столетнего периода его развития. В последние годы породный состав существенно расширился за счет внедрения импортированных форм радужной форели (форель камлоопс, форель Дональдсона, стальноголовый лосось, золотая форель и др.)
В связи с этим возникает необходимость сохранить чистоту линий и разновидностей, которые являются генетическим фондом форели, живой коллекцией, представляющей большой научный и практический интерес для дальнейшего развития отечественного форелеводства.
На основе современных исследований и анализа митохондриальной ДНК ученые пришли к выводу, что радужную форель следует отнести к тихоокеанским лососям рода Oncorhynchus, а не к атлантическим лососям рода Salmo. Было показано, что радужная форель является таким же биологическим видом, как и камчатская форель микижа. Поэтому ей было присвоено название mykiss вместо широко употребляемого ранее gairdneri. Изменение названия подтверждено съездом ихтиологов в 1988 г. и принято как международное. Таким образом, все формы радужной форели рекомендовано называть Oncorhynchus mykiss. Однако отечественные исследователи относят радужную форель к роду Parasalmo (Павлов и др., 2001; Савваитова и др., 1973; Титарев, 2005а, б).
Радужная форель (Oncorhynchus mykiss Walbaum, 1792). Является традиционной формой культивирования во всех странах мира – самым распространенным рыбоводным объектом (рис. 2).
Родиной радужной форели является Северная Америка. В 1880 г. она завезена в Европу, а затем, примерно в 1895 г., в Россию.
Благодаря большой пластичности своего организма применительно к внешним условиям, способности активно потреблять корм, давать высокие приросты массы тела, отменному вкусу радужная форель получила заслуженное признание рыбоводов и является основным объектом форелеводства во всем мире.
Оптимальная температура для развития ее икры составляет 6–12°C, для содержания личинок и мальков – 14–16°С, для взрослой форели – 14–18°С. Предельные температуры выживания в пресной воде колеблются в пределах 0,1–30°С. В соленой воде форель может выжить и при минусовой температуре. Оптимальная температура в соленой воде составляет от 8 до 20°С. Нормальная жизнедеятельность форели протекает при 90–100% насыщения воды растворенным кислородом, т. е. при содержании его в количестве не менее 7–8 мг/л. Содержание кислорода в количестве 3,5–6 мг/л действует на форель угнетающе. При содержании кислорода 1,2–1,3 мг/л она погибает. Активная реакция среды (рН) должна быть близкой к нейтральной и не выходить за пределы 6,5–8,5. Весьма своеобразно форель реагирует на свет: она не выносит яркого солнечного освещения, прячется в тень, под камни, коряги, уходит в глубокие места. Наиболее активна форель в пасмурные, облачные дни, в вечерние и утренние часы. В отличие от других открытопузырных рыб она постоянно держится ближе к поверхности воды, так как наполнение плавательного пузыря воздухом у нее осуществляется только путем захвата его из атмосферы. Поэтому в замкнутых садках, целиком погруженных в воду, а также зимой в сплошь замерзающих водоемах она не может жить.
Взрослая радужная форель способна выносить океаническую соленость в пределах 35‰. Рыба с товарной массой 250–500 г хорошо себя чувствует при 20–30‰. Личинки выдерживают соленость 5–8‰, мальки-сеголетки – 12–18‰, годовики – 20–25‰.
При пересадке в воду значительно большей солености форель желательно акклимировать. Пересадку форели из пресной воды в соленую рекомендуется проводить весной в марте-апреле и осенью в сентябре-ноябре. В условиях Черного моря (максимальная соленость – 18‰) необходимость акклимирования форели не возникает.
Выращивание сеголетков в море можно вести начиная с массы 5 г.
Выращивание радужной форели в морской воде способствует усилению обмена веществ и ускорению темпа роста. В морской воде у форели интенсифицируется белковый обмен в связи с глубокой морфофизиологической перестройкой организма, включающей прежде всего смену гиперосмотического типа осморегуляции на гипоосмотический при переводе из пресной воды в соленую, где форель благодаря осмотическим процессам усваивает жизненно необходимые ионы и микроэлементы, активизирующие деятельность ферментативной системы. Выращивание форели перспективно в штормоустойчивых садках в прибрежной зоне Черного моря в осенний, зимний и весенний периоды. Радужная форель может созревать в условиях морской воды.
При соблюдении технологии разведения и выращивания в условиях оптимального температурного режима и высокого содержания растворенного кислорода радужная форель за 12–14 месяцев может достигать средней массы тела в пределах 150–250 г. При этом суммарная годовая продукция может составлять 150–200 кг. В течение первого года жизни она способна набрать 1 кг, второго – 1,5–2,0 кг, третьего – более 2,5 кг. Максимальная масса зафиксирована на отметке 23 кг. Половой зрелости радужная форель обычно достигает на 3–4 году жизни. Общая продолжительность жизни составляет 11 лет. Сроки нереста в зависимости от температурного режима водоема существенно колеблются. Хотя обычно нерест приурочен к весеннему времени, но повышение температурного режима воды может вызвать нерест в осенне-зимнее и даже летнее время. Имеются породы форели, нерестящиеся круглый год.
Рабочая плодовитость самки составляет 1,5–9 тыс. икринок (в среднем 2 тыс. шт). Цвет икринок при искусственном разведении обычно желтовато-оранжевый, в естественных условиях – яркооранжево-красный. Диаметр икринок составляет 3–6 мм, а их масса колеблется от 40 до 125 мг. Длительность инкубационного периода значительно зависит от температуры воды (в среднем 30–45 суток, или 360–400 градусодней).
После рассасывания желточного мешка на 50–70% от начальной величины личинки поднимаются в толщу воды, начинают активно питаться и плавать. Длительность рассасывания желточного мешка находится в прямой зависимости от температуры воды и может продолжаться 10–40 суток (обычно 7–8 суток).
В первый год жизни масса радужной форели может достигать 10–1000 г, на второй год – 1,5 кг, на третий год – 1–2,5 кг. Темп роста тесно связан с температурой воды, степенью насыщения воды растворенным кислородом и полноценностью применяемых кормов. Наибольший рост отмечен при оптимальной температуре 16–18°С, наибольшая масса тела – 30–50 кг.
Радужная форель представляет большой хозяйственный интерес как объект фермерского рыбоводства и как добавочная рыба при разведении карпа в прудах с более холодной водой. Во многих странах она выращивается в садках, прудах и бассейнах, а также выпускается для пастбищного нагула в небольшие реки и озера для промышленного и спортивного рыболовства. Качество мяса форели очень высокое, поэтому она повсеместно используется для диетического питания.
Форель Дональдсона (Oncorhynchus mykiss Donaldson Walbaum). Отселекционированная высокоплодовитая, быстрорастущая форма радужной форели. В Россию завезена в 1982 г. из США. Культивируется в хозяйствах Эстонии, Калининградской области, Чернореченском форелевом хозяйстве (Абхазия) и ряде других хозяйств. При благоприятных условиях среды значительно опережает по скорости роста местную популяцию радужной форели. В первый год жизни может достигать массы от 0,03 до 1 кг, во второй – от 0,5 до 2 кг, в третий – от 2 до 4,5 кг. Плодовитость одной самки может составлять более 20 тыс. икринок. Нерест в зависимости от температуры воды при содержании производителей может проходить в декабре–марте.
Оптимальная температура воды при инкубации икры составляет 8–12°С. Активно потребляет как гранулированный, так и пастообразный корм. При разведении и выращивании требует более аккуратного, щадящего отношения. При несоблюдении этих условий может наблюдаться повышенный отход икры, молоди и даже производителей. Обладает мясом высокого качества.
,Работы по селекции форели Дональдсона начаты Л.Р. Дональдсоном в 1932 г. Исходной формой послужила форель из местного ручья, которая в 4 года имела массу тела 450–700 г, плодовитость 500–1000 икринок. После 40 лет работы методом семейной селекции форель стала созревать в 2 года при массе 2–3 кг. Ее средняя рабочая плодовитость составляла 5–7 тыс. икринок, а плодовитость трехлетков колебалась от 5 до 12 тыс. шт, т. е. в 10 раз больше. Отселекционированная форель уже на первом году жизни достигала массы тела 400–500 г, а в 21 месяц – 5 кг.
Форель камлоопс (Oncorhynchus mykiss kamloops Jordan). Глубоководная форма радужной форели, обитающая в реках и озерах Британской Колумбии (Канада) (рис. 3). В Россию завезена в 1982 г. Созревает в возрасте 2–3 года, но доля созревших рыб меньше, чем у радужной форели. Характерное отличие – ранний осенний нерест (август – октябрь), который начинается на 2–3 месяца раньше, чем у радужной форели. Этот признак хорошо наследуется. Значительная часть самцов созревает на третьем году жизни, а у самок в этом возрасте стерильность достигает 50%. Лучшее качество половых продуктов отмечено у 2–3-летних самцов и 4-летних самок.
Инкубация икры проходит при температуре 6–12oС. Растет на 10–20% быстрее, чем местная радужная форель. Для созревания ей необходимо 3800–4000 градусодней или несколько меньше, чем для радужной форели. Имеет более мелкую икру, но большую рабочую плодовитость. Созревания овоцитов при температуре ниже 3oС не происходит. При низкой температуре воды (менее 6oС) отмечается высокая смертность эмбрионов и замедленный рост мальков, поэтому рентабельное культивирование возможно при зимних температурах воды от 6 до 10oС.
Форель камлоопс из-за раннего нереста может достигать товарной массы 150–200 г уже в первом полугодии, в то время как обычная радужная форель такой массы достигает лишь к концу года. Обычно период выращивания до массы столовой рыбы у форели камлоопс составляет 10–18, а у местной – 17–24 месяца.
Комбинированное выращивание и разведение форели камлоопс совместно с местной радужной форелью позволяет, сохраняя общий объем производимой продукции, использовать в два раза меньше инкубационных аппаратов и другого рыбоводного оборудования в питомном цехе.
Форель камлоопс успешно культивируется во многих форелевых хозяйствах.
Стальноголовый лосось (Oncorhynchus mykiss Walbaum, 1792). Рыба рек тихоокеанского побережья США. Ареал рапространения совпадает с радужной форелью. В Россию завезен икрой в 1965 г. из штата Орегон (США). Половозрелое стадо стальноголового лосося впервые сформировано в Абхазии. Проходная хищная рыба, образует много жилых разновидностей. Обитает в тех же местах, где и радужная форель. Не уступает по скорости роста радужной форели, переносит воду температурой до 28oС. Имеет типичную форелевидную форму тела. Верхняя челюсть заходит за задний край глаза. Размер головы небольшой. Хвостовой плавник слегка вогнут. Чешуя мелкая. Окраска зависит от условий обитания. Спина сверху обычно серо-коричневая, а брюшко серебристо-белое с четкой радужной полосой на боку вдоль тела. Самцы вовремя нереста бывают ярко-серебристого цвета. Достигает длины 1,2 м и массы 16,3 кг (максимальная масса – 23,6 кг). Нерест наблюдается в конце зимы или весной. Живет в тех же условиях, что форель и кумжа, но более устойчив к высокой температуре и небольшому загрязнению. Обладает более высоким темпом роста при хороших условиях питания. В искусственных условиях при разведении трудноотличим от обычной радужной форели, хотя имеет четкие морфологические отличия: у него больше жаберных лучей. Грудные, брюшные и хвостовой плавники более короткие. Отличается также от радужной форели количеством позвонков.
Различают три формы стальноголового лосося: 1) радужная форель, которая населяет маленькие ручьи и речки; 2) озерная форма, живущая в холодных глубоководных озерах; 3) мигрирующая форма, выходящая в море на откорм. Питается насекомыми и их личинками, ракообразными, при недостатке последних потребляет мелкую рыбу. Наряду с радужной форелью является объектом искусственного разведения и выращивания, ценится как объект спортивного рыболовства.
Калифорнийская золотая форель (Oncorhynchus mykiss aguabonita Jordan, 1893). Является одним из подвидов радужной форели и обладает рядом отличительных признаков относительно мексиканской и обычной радужной форели. Имеется еще ряд разновидностей золотой форели с нечеткими систематическими признаками.
Золотую форель впервые описал Д. Джордан в 1882 г., а затем подробно – Б. Эверманн в 1905 г. С 1939 г. существует запрет на ее экспорт из США.
Изучение происхождения, систематики, морфометрии, биологии и экологии золотой форели занимались многие исследователи США. Это изучение продолжается и в настоящее время. Ее видовое название «аквабонита» (исп.) обозначает «прекрасная вода». В Россию золотая форель привезена в 1996 г.
Она отличается от всех радужных форелей яркой золотистой окраской, приобретают в основном светло-золотистую окраску и обладают ярко выраженным гетерозисом. Ее родственные формы – лосось (форель) Кларка и радужная форель. Золотая форель является эндемиком верхнего бассейна р. Керн, речек, ручьев и озер альпийского плато СьеррыНевады штата Калифорния в США. В настоящее время расселена и обитает более чем в 300 озерах и многих ручьях протяженностью около 1,5 тыс. км в 13 округах 9 штатов США. В России культивируется в Кабардино-Балкарии и Хакасии.
Золотая форель – холодолюбивая рыба альпийских рек и озер, адаптированная к низким температурам воды, высокому содержанию растворенного кислорода. Предпочитает затененные места. Оптимальная температура воды при искусственном выращивании составляет 14–16oC. Может обитать при температуре 1–25oС.
Нерест ее в коренных местах обитания зависит от высоты местности над уровнем моря, суровости зимнего периода, температуры водоисточника и в зависимости от гидрологического режима водоема может проходить в марте – августе. Начинается нерест при температуре 1,1oС, но в основном проходит при температуре 7,3oС. Максимальная нерестовая активность наблюдается во второй половине дня в яркие солнечные дни при температуре воды 16–18oС. Зрелые самцы отмечаются уже при достижении длины тела 10–13 см. Самки массой 300–700 г откладывают 320–1100 икринок, из которых половозрелого состояния достигают только 2% потомства.
Самка строит небольшое гнездо и после откладывания икры засыпает его гравием. Нерест происходит при соотношении 1 : 5. Всегда наблюдается преобладание самцов и их соперничество. Нерест происходит обычно при температуре воды 15oС и может продолжаться даже при температуре 21oС.
Половозрелости золотая форель обычно достигает на 3–4 году жизни. Всего за весь период жизни (6–7 лет) она нерестует три раза. В природе может достигать массы 5 кг. При культивировании в индустриальных условиях сеголетки могут достигать массы 50–70, годовики – 90–113 и двухлетки – 300–700 г. Активно потребляет тестообразные и гранулированные корма. Обладает яркой золотистой окраской. Золотая форель – слабоконкурентоспособная рыба.
В 1998 г. были начаты работы по созданию породы радужной форели «адлерская янтарная». Исходным материалом послужила икра радужной форели мутантной окраски с Чегемского рыбоводного завода.
Форель радужная Адлер (Oncorhynchus mykiss W.). Порода выведена путем отбора особей желательного генотипа. Работы начаты в 1975 г. В хозяйстве-оригинаторе средняя масса четырехгодовалых самок составляла 2328, самцов – 2227 г.; индекс прогонистости – от 3,6–4,2 до 4,2–4,5. Масса икринки – 72,8 мг, рабочая плодовитость – 4428 шт, индекс репродуктивности – 144–170 г. Выживаемость эмбрионов составляла 75–93%. Получена скрещиванием форели Дональдсона и стальноголового лосося.
Форель Адлер зарегистрирована в 1997 г. в Госреестр селекционных достижений. Средняя продолжительность нереста – 73 сут. Самки созревают в ноябре. Рабочая плодовитость – 2990–6225 икринок, средняя масса икринки – 44–98,4 мг. Объем эякулята – 8,6–17,1 мл. Товарной продукции (200–250 г) достигают к концу первого года или к началу второго года выращивания – это на 2–2,5 месяца раньше, чем при выращивании местной радужной форели.
В 1991 г. с созданием Федерального селекционного генетического центра России (ФСГЦР) начаты работы по созданию многоотводочной породы ропшинской форели, которая будет иметь трехотводочную структуру:
1) росталь (ропшинский стальноголовый лосось);
2) рофор (местная ропшинская форель);
3) родон (ропшинский Дональдсон).
Форель радужная Рофор (Oncorhynchus mykiss W.). При создании породы радужной форели Рофор основная задача заключалась в достижении пластичности, которая позволяла разводить ее в рыбоводных хозяйствах разных типов, а также успешно использовать эту породу в качестве исходного селекционного материала при создании новых пород радужной форели.
Ропшинская порода форели Рофор создавалась около 50 лет и обладает высокой плодовитостью и выживаемостью, хорошим темпом роста. В условиях холодноводных хозяйств Северо-Запада России 4-годовалые производители форели Рофор 10-го поколения селекции обладают средней массой тела около 2 кг и плодовитостью 4300 икринок. Выход товарной продукции на одну самку достигает 420 кг порционной рыбы.
В 1948 г. в г. Ропшу была завезена из Германии (из хозяйства «Марсель») икра радужной форели. Из этой икры было выращено 9,5 тыс. шт двухлеток, а к 1952 г. было создано маточное стадо форели из 2500 особей. Это стадо явилось основой создания ропшинской породы радужной форели Рофор.
Порода получена от скрещивания самок местной популяции радужной форели (г. Ропша, Ленинградская обл.) и самцов, выращенных из икры радужной форели, завезенной из Дании, методом массового отбора на ранних этапах и индивидуального отбора с оценкой производителей по качеству потомства в дальнейшем. Включена в Госреестр в 1999 г. Обладает высокой плодовитостью, выживаемостью и хорошим темпом роста. Характеризуется высокой приспособленностью к условиям холодноводных садковых (озерных) хозяйств.
Форель радужная Росталь (Oncorhynchus mykiss W.). Основная задача при создании радужной форели Росталь заключалась в получении высоких показателей роста, выживаемости и продуктивности в условиях холодноводных хозяйств с преимущественно ключевым водоснабжением.
Порода форели Росталь создавалась методом индивидуального отбора и семейной селекции на протяжении 25 лет. В условиях холодноводных хозяйств Северо-Запада России (среднегодовая температура воды – 6–8°С) 4-годовалые производители форели Росталь VI поколения селекции имеют среднюю массу тела 2,5 кг и рабочую плодовитость 5,5 тыс. икринок. Выход товарной продукции на одну самку достигает в 2-летнем цикле производства 900 кг.
Кумжа (Salmo trutta Linnaeus, 1758). Кумжа (рис. 4) – проходная рыба. Она входит в реки Европы от Пиренейского полуострова на юге до Печоры на севере. Обитает она и в Белом, Балтийском, Черном, Аральском морях. В Америке кумжа акклиматизирована. Крайний западный пункт ее естественного распространения – Исландия.
Обычные размеры кумжи – длина до 30–70 см и масса 1–5 кг, но бывает и до 12–13 кг. Это ценная промысловая рыба. Она может нереститься в верховьях рек, но иногда нерест проходит в мелких притоках, низовьях и холодноводных озерах. Кумжа более привязана к пресной воде и, по-видимому, не совершает в море больших миграций, придерживаясь предустьевых районов. Желудки пойманных в море кумж содержали мелкую рыбу (песчанку, молодь сельди и корюшки, колюшку), крупных ракообразных. Замечено, что идущая на нерест кумжа продолжает питаться, хотя и менее интенсивно. Молодь кумжи проводит в пресной воде от 3 до 7 лет. Кумжа бассейна Балтийского моря покидает пресную воду на второй или третий год жизни. Скатывается в море при длине в 20 см. За четыре года морской жизни кумжа достигает длины 50–60 см. Растет медленнее, чем семга. На зимовку кумжа поднимается из моря в реки. У нее отмечены яровые и озимые формы. Кумжа, обитающая в Черном и Азовском морях, образует особый подвид – черноморский лосось (Salmo trutta labrax Pall.), отличающийся от типичной формы большим числом жаберных тычинок и высоким хвостовым стеблем. Окраска черноморского лосося различна. Иногда черные пятна, характерные для кумжи, могут совсем отсутствовать. Этот подвид в последнее время стал довольно редок. В реки черноморского побережья он входит на нерест весной (конец апреля – начало мая), а в районе Сухуми, начиная с февраля, нерест происходит зимой.
Черноморская кумжа крупнее типичной (обычно масса составляет 7 кг, редко – до 24 кг). По-видимому, когда Каспийское море было соединено с Азовским, в него проникла кумжа, образовав со временем новый подвид – каспийский лосось (Salmo trutta caspius). Отличается более низким хвостовым стеблем. Это, по-видимому, самый крупный лосось Европы: известны случаи поимки рыб массой 33 и даже 51 кг. По строению зародыша и числу хромосом каспийский лосось является сильно отклонившейся формой кумжи.
Каспийский лосось входит для нереста в реки главным образом западного берега – больше всего его в р. Куре, реже в Тереке, Араксе, Ленкоранке. В крупнейшую реку Каспия – Волгу он входит единичными экземплярами. Изменение характера стока Волги практически стало причиной полного исчезновения волжского стада. Сейчас лишь в Куре имеется нерестовое стадо, которое может служить объектом промысла. Каспийского лосося разводят на ряде рыбоводных заводов искусственным путем.
У каспийского лосося также имеются яровые и озимые формы. Яровая форма входит в Куру в октябре с почти зрелыми половыми продуктами, поднимается по реке относительно невысоко и нерестится в том же году. Это сравнительно мелкий лосось (до 12 кг). Крупная озимая форма идет на нерест с ноября по февраль (чаще в декабре– январе). Половые продукты у нее развиты слабо, средняя масса составляет не более 15 кг, и поднимается она очень высоко, до истоков Арагви. Сейчас, когда плотины гидроэлектростанций преградили лососю путь в Арагви, он нерестится в бассейне рек Алазани и Храмы. От 8 до 11 месяцев озимые лососи созревают в реке. Молодь живет в реке до двух лет. Сходные сезонные формы обнаружены и у лососей, входящих в другие реки (Самур, Терек).
Кумжа более привязана к пресной воде, чем семга. Везде, где имеется проходная форма, а также там, где она в период более холодного климата существовала, имеются озерные и ручьевые формы кумжи, созревающие не выходя в море. Их называют форелями.
Является ценным перспективным объектом холодноводного рыбоводства.
Ручьевая форель (Salmo trutta morpha fario Linnаeus,1758). На теле и спинном плавнике имеются черные и красные пятнышки. Как правило, красные пятнышки окаймлены светлым ободком. Окраска сильно варьирует от темной до светлой. Зубы на рукоятке сошника в два ряда, сохраняются всю жизнь. Боковая линия содержит 115–132 чешуйки.
Распространена в Западной Европе от Мурманского побережья и Исландии до Средиземного моря: в горных речках и ручьях высотой до 1500 м над уровнем моря, а также на Балканском полуострове, в Малой Азии, Марокко, Алжире, Иране (у Тегерана). Нет ручьевой форели в Японии и Америке (здесь ручьевой форелью называют гольца Salvelinus).
В России обитает в ручьях Кольского полуострова, в бассейнах Балтийского, Белого, Каспийского (Волга, Урал), Черного и Азовского морей (реки Крыма, Кубань, Днестр, Березина). В Печоре, в реках Сибири и на Дальнем Востоке отсутствует.
Все так называемые форели представляют (по Л.С. Бергу) ту или иную форму S. trutta и ее подвидов, отрезанную от моря и приспособившуюся к жизни в речках и ручьях.
Ручьевая форель – типично холодноводная рыба, живущая преимущественно в горных речках и ручьях, а также в равнинных речках с песчано-галечным грунтом, холодной чистой водой, богатой кислородом.
Нерест происходит с сентября по март, преимущественно в октябре–ноябре, при температуре воды ниже 6–8°С, на мелководных участках с быстрым течением, на каменисто-галечном грунте. Самки закапывают икру в грунт. Форель часто поднимается для нереста в верховья речек и ручьев.
Плодовитость составляет в среднем 200–1500 икринок (1–2 тыс. икринок на 1 кг массы рыбы). Икра оранжевого цвета, диаметр икринки – 4–6,5 мм. Развитие икры длится до 200 дней при температуре воды 1–2°С и до 65 дней при температуре 6–7°С. Вылупившиеся личинки имеют длину 2–2,5 см, снабжены большим желточным мешком, который рассасывается через 20 суток.
Ручьевая форель живет до 12 лет и достигает (в исключительных случаях) массы 10–12 кг. Обычная длина – 25–37,5 см, масса – 0,2–0,8 кг, реже 1–2 кг. Половая зрелость наступает на третьем-четвертом году жизни. При благоприятных условиях ручьевая форель за два года достигает 500 г массы: в малопродуктивных водоемах в возрасте 3–4 года она имеет массу всего 80–90 г. В прудовом хозяйстве «полупорционная» форель весом 130–170 г на естественном корме выращивается на вторую-третью осень; «порционная», весом около 350 г, – на третью-четвертую осень.
Молодь питается мелкими ракообразными и личинками насекомых, взрослые – личинками насекомых, поденками, личинками стрекоз, хирономидами, гаммарусами , мелкими моллюсками, падающими в воду насекомыми, икрой (часто собственной), рыбой (бычкамиподкаменщиками, гольяном), головастиками, лягушками и даже мелкими млекопитающимися (грызунами). В питании конкурентами форели являются хариус, гольян, подуст, бычок-подкаменщик. Врагами являются налим и хариус, которые поедают икру на нерестилищах. Молодь форели пожирает щука. Ловится в естественных водоемах, искусственно разводится для спортивного интереса в речках и ручьях, является также объектом прудового хозяйства. В качестве объекта спортивного рыболовства форель усиленно разводится в Западной Европе.
Прудовые форелевые хозяйства, занимающиеся разведением и выращиванием ручьевой форели, находятся в Ленинградской области, Краснодарском крае и Западной Украине.
Ручьевая форель давно акклиматизирована в Южной Африке, Австралии, Тасмании, Новой Зеландии.
Арктический голец Salvelinus alpinus (Linnaeus, 1758). Обладает чрезвычайно мелкой чешуей, плотно прилегающей к телу, с первого взгляда совсем незаметной (рис. 5). Верхняя челюсть у взрослых особей несколько заходит за глаз. Передние лучи грудных, брюшных и анального плавников белые. Число продольных рядов чешуй между боковой линией и жировым плавником – 17 (у семги – 13, у кумжи – 15). Боковая линия – 130–140. Жаберных тычинок – 18–30. Жаберных лучей обычно 10–12. Пилорических придатков – 30–44; DIII–IV – 8–11, АIII–1V – 7–9, РI – 12–14, VI – 7–9.
Рис. 5. Арктический голец Ближайшими родственными формами являются озерные формы гольцов, или палии, – мальма (S. malma) в бассейне Тихого океана, затем благородные лососи (Salmo).
Распространен циркумполярно: Гренландия, Исландия, Северная Норвегия (севернее 65o с. ш.), остров Медвежий, Щпицберген, Новая Земля, побережье Сибири, арктическая Канада, Гудзонов залив. К северу доходит до 82o с. ш. В Тихом океане заменяется тихоокеанским гольцом, или мальмой (Salvelinus malma).
Озерные формы гольцов, или палии, распространены в озерах Финляндии, Швеции, Южной Норвегии, Альпийских гор, Англии, Ирландии, Шотландии, Оркнейских и Шетландских островов, Исландии. В России – в озерах Кольского полуострова, Карелии, Онежском и Ладожском, озерах Северной Сибири и в бассейне Байкала.
Это типичная холодноводная проходная рыба, весьма характерная для арктической области, размножающаяся в пресных водах, но высоко по рекам не поднимающаяся.
Нерест происходит осенью, в сентябре–ноябре, в реках (на Новой Земле и Шпицбергене – в озерах). Плодовитость гольца колеблется от 3 до 21 тыс. икринок. Икра донная, диаметром до 5 мм. В сентябре мальки достигают длины 2,5–8,5 см (на Новой Земле). Первые два-четыре года молодь проводит в пресных водоемах. В озере Даватчан (бассейн реки Олекмы) в Забайкалье обнаружена карликовая (до 20 см) бентосоядная форма гольца Salvelinus alpinus, резко отличающаяся от двух ранее описаных из этого озера форм – крупной рыбоядной и мелкой, питающейся планктоном и воздушными насекомыми (Алексеев, Пичугин, 1998).
Обычная длина – 30–50 см, вес – 0,3–1,5 кг. Достигает длины 88 (иногда до 100) см и массы 16 кг. Живет до 11–12 лет. Половая зрелость наступает на шестом-седьмом году жизни. Пищу взрослых гольцов составляет молодь тресковых (на западном побережье Новой Земли), мойва, песчанка, керчаки, отчасти ракообразные, черви, личинки Chironomidae (мотыль) и др. Молодь в пресных водах питается личинкам Chironomidae, комарами и мухами («воздушное питание»), подурами, ракообразными (Copepoda и др.)
К конкурентам относятся кумжа, озерная форель и некоторые другие лососевые. Чайки-бургомистры являются врагами, вылавливающими на озерах Новой Земли гольцов из-подо льда.
Взрослые гольцы живут в море, откуда заходят в низовья рек для нереста и зимовки. На материке голец входит в реки в июле–августе, на островах (Медвежий, Шпицберген, Новая Земля) – в августе– сентябре, а скат из озер и рек в море наблюдается в июне–июле.
Голец имеет местное промысловое значение. В промысловом количестве встречается на Новой Земле, в Чешской губе и низовьях реки Кары, а также в низовьях сибирских рек (Обь, Енисей, Лена). В более или менее значительном количестве добывался на Новой Земле и в Карельской губе. Вылавливают его ставными неводами, в любительском рыболовстве – спиннингом.
Может играть определенную роль при искусственном разведении и зарыблении местных водоемов.
Микижа Oncorhynchus mykiss (Walb.). Американские ихтиологи относят микижу (рис. 6), тихоокеанских благородных лососей и форелей к роду Oncorhynchus (общепринятое международное название). Некоторые отечественные исследователи полагают неправомочным отнесение микижи к тихоокеанским лососям и относят ее, тихоокеанских благородных лососей и форелей по азиатскому и американскому континентам к роду Parasalmo (Савваитова и др., 1973; Павлов и др., 2001; Федоров, Шейко, 2000).
Рис. 6. Камчатская микижа
Микижа упоминалась в качестве возможного объекта форелеводства А.Н. Елеонским в 1936 г. и С.И. Куренковым в 1963 г. Уверенность в успехе ее внедрения появилась с доказательством того, что стальноголовый лосось и радужная форель являются ее ближайшими родственниками. Таким образом, камчатская микижа может стать не менее ценным объектом рыбоводства и акклиматизации, чем стальноголовый лосось и радужная форель (Титарев, 2005а).
Микижа обитает в реках и озерах Камчатки. В зависимости от биологических свойств делится на проходную, пресноводную и жилую. Проходная, в свою очередь, подразделяется на типично проходную и прибрежную. У проходной образуется карликовая форма.
Пресноводная делится еще на речную эстуарную, речную и озерную (Cавваитова и др., 1973). Для разведения в хозяйствах рекомендуется микижа рек Западной Камчатки.
Проходная микижа достигает длины 96 см. Идет на нерест в сентябре–ноябре с незрелыми половыми продуктами. Нерест проходит весной в апреле–мае подо льдом. Молодь живет в реке 1–3 года, скатывается в море в мае–июне. Взрослые рыбы в пресной воде не питаются.
Обычные размеры пресноводной микижи составляют 35–45, редко до 75 см. На теле имеются черные пятна. Ярко-красная малиновая полоса наблюдается по бокам и на жаберной крышке. Нерест проходит в апреле–июне при температуре воды 2,7–8,1°С. Часть рыбы нерестится осенью и зимой. Ход начинается с конца августа, а завершается подо льдом в ноябре–декабре. Найдено, что микижа отличается повышенной жизнестойкостью по сравнению с радужной форелью и стальноголовым лососем. Ее культивировали в форелевом хозяйстве «Ропша» (Ленинградская область), в Латвии и Казахстане (Титарев, 2005а). Икру микижи возможно инкубировать при солености 5–6‰, при этом снижается поражение сапролегнией и увеличивается процент выхода предличинок. При солености 10‰ выживает даже подо льдом. В России микижа в основном распространена в водоемах полуострова Камчатка. Единично встречается в водоемах материкового побережья Охотского моря, в Амурском лимане к югу от устья Амура и на Командорских островах, а также на острове Большой Шантар. Пресноводная форма обитает повсеместно на Камчатке, но максимальной численности достигает в водоемах восточного побережья, также имеющих тундровое питание (Савваитова и др., 1973). Реликтовая популяция обитает на Шантарских островах. В целом вид имеет амфипацифическое распространение.
В Америке он известен от Аляски до Калифорнии. У пресноводной микижи на спине и боках тела до боковой линии многочисленные х-образные темные пятнышки. Они есть и на хвостовом стебле ниже боковой линии, иногда на боках за головой в передней части тела. Также имеются круглые черные пятна на голове. Много темных пятнышек на спинном, жировом и хвостовом плавниках. Жировой плавник не всегда окаймлен черной полосой. Грудные, брюшные и анальный плавники – розовые или ярко-красные, наружные лучи – белые. Расположены на боках тела вдоль боковой линии и на жаберных крышках. Проходная форма (камчатская семга) встречается в тундровых реках западного побережья Камчатки и в небольшом количестве, вероятно, заходит в некоторые реки восточного побережья Камчатки. Проходная форма – стройная рыба с относительно небольшой головой и высоким хвостовым стеблем.
Пресноводная микижа имеет форелеподобное вальковатое и более высокое тело. Верхняя челюсть у обеих форм довольно массивная, однако не всегда заходит за задний край глаза или, как обычно, направлена вниз под углом и не параллельна ему. Хвостовой плавник прямой или слабовыемчатый. Половой диморфизм наиболее резко проявляется в пропорциях головы, длине челюстей, ширине нижней челюсти, наибольшей высоте и толщине, величине выроста на нижней и верхней челюстях. У самцов они больше. Особенно резко различия между полами выражены во время нереста. У проходной форели выше боковой линии разбросаны немногочисленные темные пятна. Есть они на спинном, жировом и хвостовом плавниках, особенно многочисленны на хвостовом стебле, есть ниже боковой линии. Вдоль боковой линии имеется бледно-розовая, не всегда заметная полоса; жаберные крышки розоватые. Их окраска становится интенсивнее в период нереста. У некоторых рыб розовыми бывают нижняя челюсть и грудные, брюшные и анальный плавники.
Микижа в камчатских реках практически всеядна, но в разных реках или даже в разных участках рек состав ее пищи неодинаков. В относительно небольших реках основу питания микижи составляют беспозвоночные – личинки и имаго амфибиотических насекомых, жуки, бабочки и др., в меньшей степени рыба (молодь тихоокеанских лососей рода Oncorhynchus, трехиглая корюшка Gasterosteus aculeatus, молодь гольцов Salvelinus и корюшки Osmerus sp.). Отличительной чертой питания камчатской микижи является высокое потребление ею мелких наземных млекопитающих – мышевидных грызунов. Исследования сотрудников МГУ показали, что микижа обладает всеми теми положительными биологическими свойствами, которые определяли успех хозяйственного освоения S. gairdneri (O. mykiss W.): раннее созревание, быстрый рост и большая экологическая пластичность, проявляющаяся в наличии жилой и проходной форм, в способности жилой формы обитать как в реках, так и в озерах, в разделении проходной формы на группы типично проходных, прибрежных и жилых особей. Возможно, микижа в меньшей степени будет подвержена тем заболеваниям, которые наблюдаются у радужной форели. Близость микижи к стальноголовому лососю и лососю Кларка открывает широкие перспективы для гибридизации. Можно надеяться, что потомство от скрещивания микижи с американскими лососями не только окажется плодовитым, но и обнаружит гибридную мощь – гетерозис (Савваитова и др., 1973).
Сахалинский таймень Hucho perryi (Brevoort, 1856). По сравнению с обычным тайменем имеет крупную чешую. Окраска рыб в море серебристая, в реке – с красноватым оттенком. На боках тела имеется 5–8 светло-малиновых поперечных полос. Крупная рыба: более 1 м длины и 25–30 кг веса.
Проходная рыба. Заходит в реки Сахалина и Южного Приморья. Эвригалинная. Известна в солоновато-водных озерах. Нерест проходит в низовьях быстротекущих рек в мае–июне при температуре 8–12°С, на перекатах, на глубине 0,3–1 м. Икру зарывает в гнездо. Инкубационный период длится около 1 месяца. Взрослые рыбы после нереста не погибают. Молодь проводит в реках 2–3 года. Питается сначала личинками и взрослыми насекомыми, в дальнейшем рыбой (малоротая корюшка, колюшка и др.). Объект местного промысла.
Этим не исчерпывается перечень холодноводных объектов, которые могут быть культивированы в индустриальных условиях.
