: Автор: Administrator; Категория: Ихтиология; Просмотров: 10467

РОСТ И ВОЗРАСТ РЫБ

Рост – процесс, свойственный не только рыбам, но и другим животным организмам, заключающийся в увеличении размеров и накоплении массы тела при постоянной ее смене. Это результат потреб л ения пищи, ее усвоения и построения из нее тела организма.

Процесс роста видоспецифичен, он является видовым приспособлением, обеспечивающим единство вида и среды. Медленный рост и малые размеры особей позволяют существовать многочисленной популяции при сравнительно ограниченных кормовых ресурсах. Быстрый рост и крупные размеры обеспечивают особям защиту от врагов, но это возможно только при наличии богатой кормовой базы и ограничивает численность популяции.
Характер роста рыб – это видовое приспособление, направленное на регулирование численности и биомассы популяции и темпа ее воспроизводства в пределах ареала в связи с изменением обеспеченности пищей.
При прочих равных условиях малые размеры особей вида позволяют существовать многочисленной популяции, но способствуют усилению выедания их хищниками. В свою очередь, высокий темп роста и крупные размеры рыб значительно ослабляют воздействие хищников, но для накопления численности им необходима большая и разнообразная кормовая база.
Современная организация рыбного хозяйства немыслима без знания основных закономерностей роста рыб и динамики накопления общей биомассы популяции. По величине годового прироста можно судить о характере условий среды. Предельные размеры и продолжительность жизни рыб разнообразны. Одни виды имеют малую продолжительность жизни и размеры, другие доживают до 25–30 лет и способны накапливать довольно большую массу тела. В ихтиофауне Беларуси самые маленькие размеры имеют колюшки (5–6 см) и верховки (6–8 см).
Самой крупной рыбой считается европейский сом, способный достигать двух и более метров и 100 кг массы.
Предельный возраст специфичен для каждого вида рыб, он может меняться в связи с изменениями обеспеченности пищей и возраста полового созревания. Гибель особей от старости в определенном возрасте – видовое приспособление. Таким же является и разная продолжительность жизни самцов и самок. Средний и предельный возраст хищников обычно выше, чем бентои планктофагов. Более короткая продолжительность жизни обычно свойственна планктоядным рыбам. Продолжительность жизни рыб низких широт в среднем меньше, чем в высоких, а в пределах одного вида в южных популяциях короче, чем в северных, у проходных рыб жизненный цикл обычно длиннее, чем у жилых.
В пределах ихтиофауны Беларуси к группе рыб с коротким жизненным циклом можно отнести колюшку, верховку, снетка (2–3 года), ряпушку (4) и ерша (4–5 лет), прочие виды в основной массе относятся к рыбам со средней продолжительностью жизни.

Известно, что рыбы растут в течении всей жизни, но рост их происходит неравномерно. Наибольшие показатели линейного роста отмечаются на первых годах жизни, до наступления половой зрелости. У старшевозрастных рыб линейный рост замедляется, а в предельных возрастах становится и вовсе незначительным.
Рост рыб в течение года неравномерен. Наиболее быстрый темп характерен для периода интенсивного питания, что для большинства видов – обитателей умеренной зоны Северного и Южного полушарий – соответствует теплому времени года. Наиболее медленно рыбы растут или практически прекращают расти в период гидрологической зимы. Темп роста рыб одной и той же популяции, а соответственно, и время наступления половой зрелости, могут существенно изменяться под влиянием различных абиотических и биотических факторов. К последним кроме температуры относятся гидрологический и гидрохимический режи м ы, состояние кормовой базы, численность поколений, болезни и т. д.
Наиболее значимое влияние на скорость роста рыб оказывают условия внешней среды: температура, освещенность, кислородный режим, количество и доступность корма, а также плотность на единицу площади. Каждой рыбе и ее физиологическому состоянию свойственны оптимальные температуры, при которых наиболее интенсивно происходит процесс обмена веществ и, как следствие, быстрый рост. Наибольшее значение имеет количество корма, его доступность и условия питания. Рост рыб одного и того же вида в различных водоемах, отдельных попу
ляциях и даже различных поколениях нередко различается. Это объясняется различием в периодах откорма климатических условий, количества и качества пищи, численности популяций в отдельные годы и др. Как отмечалось выше, наиболее быстрый рост в длину (линейный рост) происходит у рыб до наступления половой зрелости. Это важное приспособление, обеспечивающее рыбе выход из-под воздействия хищников. Как известно, мелкие рыбы более доступны для хищников, чем крупные. В период до достижения половой зрелости рост рыб наиболее тесно связан с обеспеченностью пищей и, следовательно, подвержен большим колебаниям. После достижения половой зрелости значительная часть энергии пищи, потребленной рыбой, идет уже не на белковый (соматический) рост, а на обеспечение нереста и зимовки (генеративный рост и жиронакопление). Меняется соотношение продуцирующего и поддерживающего кормов в сторону увеличения относительной доли поддерживающего корма. В период физиологической старости линейный рост рыб почти прекращается, величины роста снижаются, основная пища используется как поддерживающий корм и лишь иногда идет на жиронакопление, главным образом у зимующих рыб. Старые особи являются своего рода биологическим резервом, который при благоприятных условиях позволяет повысить продуктивность популяции, а при неблагоприятных они гибнут первыми, высвобождая кормовую базу для более молодых.
Рост, как и каждое видовое свойство, имеет свою специфику у разных групп рыб. У мирных рыб (карповые, сиговые и многие другие) он наиболее изменчив до достижения половозрелости. В этот период его изменения очень тесно связаны с величиной кормовой базы, а точнее, с обеспеченностью пищей. У хищников (окуни, щуки) темп роста варьирует мало, что, видимо, связано со способностью питаться собственной молодью (каннибализмом).
Величина кормовой базы и ее изменения вносят существенные коррективы в темп роста рыб. При увеличении кормности водоема рост ускоряется, а при снижении – замедляется. Изменчивость роста в популяции также меняется в связи с изменениями обеспеченности пищей. Рост изменчивости при ухудшении условий нагула приводит к расширению кормовой базы и увеличению возрастного ряда впервые созревающих особей. При повышении обеспеченности пищей изменчивость размеров одновозрастных рыб уменьшается, а возрастной ряд впервые созревающих рыб сокращается. Смежные поколения также оказывают влияние на рост в популяции. Мощные поколения обычно затормаживают рост не только последующего, но и предыдущего поколения. Это является одним из механизмов саморегулирования популяции
на определенный режим воспроизводства в меняющихся условиях жизни. Хищники в основном выедают тугорослых, ослабленных и больных особей, осуществляя таким образом отбор уцелевших особей на увеличение темпа роста. При этом чем выше «пресс» хищников, тем выше обеспеченность пищей и темп роста оставшихся особей. Изменения темпа роста, определяемые обеспеченностью пищей связаны с разной интенсивностью выедания хищниками. В пределах одной популяции быстрее растущие особи раньше созревают и обычно раньше начинают стареть и умирать.
Поскольку температура является также определяющим фактором, то ее изменения в ту или иную сторону от оптимальной сказываются на темпе роста неполовозрелой рыбы. Температура влияет не только на характер роста рыб. В ряду случаев она выступает как «сигнальный» фактор. Опускание температуры ниже определенного уровня приводит к прекращению белкового роста и началу процесса жиронакопления. В данном случае перестройка обмена в связи с изменением температуры есть приспособительная реакция, обеспечивающая подготовку к зиме. В связи с расходом энергии пищи на рост у молоди практически не происходит накопление жиров, что принуждает к питанию круглый год. Это же свойственно многим холодноводным видам и хищникам (например, щуке). У этих рыб замедление линейного роста в первую очередь связано с периодом созревания гонад и в меньшей степени – с изменением температуры.
У большинства видов рыб половая зрелость наступает после достижения определенных размеров, а не возраста. Чем быстрее растет рыба, тем в более раннем возрасте она достигает половой зрелости. Однако в определенных условиях при низкой обеспеченности пищей и изменении ее качественного состава могут образовываться и карликовые скороспелые формы. Примером таких форм могут служить жилые популяции форели, тугорослые формы плотвы, леща, сазана, карася и др. Во многих случаях эти формы могут более или менее регулярно воспроизводиться от быстрорастущих форм.
С линейным ростом рыбы тесно связана динамика ее жирности и упитанности. При сравнении упитанности одного и того же вида принято использовать отношение массы (W) к кубу длины тела (L). Чем эта величина больше, тем рыба считается упитаннее. Для математического выражения величины упитанности применяют формулу, предложенную Т. Фультоном (T. Fulton, 1902): Q WL ф = 3 100.
Ф. Кларк (F. Clark, 1928) предложила в этой формуле использовать массу тела без внутренностей (W – w), что позволяет устранить влияние массы гонад и съеденной пищи:
Q W w
L к = -3 100.
Пользуясь коэффициентом упитанности Фультона, удается выявить сезонные изменения упитанности рыбы, изменения в зависимости от возраста и пола, отличие в упитанности одного вида из разных водоемов, что может служить одним из показателей продуктивности водоема (то же и по Кларк).
Значение определения возраста рыб. Рост рыб идет неравномерно как в течение года, так и в процессе онтогенеза. Неравномерность роста в разные сезоны года связана с образованием на элементах скелета – чешуе, отолитах, плоские кости – позвонки, жаберная крышка, лучах плавников – так называемых годовых колец, отражающих ритмику обменных процессов в организме рыб в течение года и всей жизни. Первое указание на то, что годовые кольца соответствуют периодам замедления и ускорения роста рыб и по ним можно определить возраст, принадлежит голландскому естествоиспытателю Антони ван Левенгуку (1716). В 1898 г. немецкий ученый-ихтиолог С. Гоффбауер описал структуру чешуи карпа и указал на возможность определения возраста по образующимся на ней годовым кольцам.
Только в начале ХХ в. в связи с развитием промыслово-ихтиологических исследований определение возраста становится необходимым для решения научных и практических задач рыбного хозяйства.
Наиболее отчетливо годовые кольца заметны на костной чешуе, когда в падающем свете они кажутся более светлыми, а в проходящем – более темными. Образование годового кольца на чешуе обычно приходится на начало нового периода роста: у неполовозрелых особей это, как правило, начало сезона нагула; у половозрелых, у которых рост в длину начинается не с началом сезона, к концу лета. Это связано с тем, что в организме половозрелых рыб сначала идет процесс накопления резервных веществ и линейного роста практически не происходит, а затем при достижении определенной упитанности процесс жиронакопления прекращается или замедляется и интенсифицируется белковый рост. У неполовозрелых рыб на белковый рост используются основные пищевые ресурсы.
Образование годовых колец в большей степени связано с ритмикой обменных процессов в теле рыбы, чем непосредственно с изменениями
температуры воды. Тот факт, что годовые кольца образуются не только под влиянием температурного воздействия, подтверждается наличием годовых меток на чешуе и костях тропических рыб.
Определение возраста проводят по различным элементам (чешуя, кости, отолиты). Определение возраста производят только по костной чешуе (костистые). Плакоидная и ганоидная чешуя для этих целей непригодны.
Строение чешуи. Чешуя – усеченная пирамида, только очень плоская, новые слои (более широкие) растут снизу (от тела). На покровном слое чешуи образуются склериты, или валики. Их ширина и расстояние между ними оказываются то широким (в период интенсивного роста рыб), то узким (в период медленного роста). Таким образом, на чешуе образуются широкие и узкие зоны роста. Внешняя граница сближенных склеритов, так называемая суженная зона роста, рассматривается как годовое кольцо. У большинства рыб годовое кольцо образуется весной. Периоды ускоренного и замедленного роста рыб, зависящие от их физиологического состояния, связаны не только с температурой, но и с ходом их жизненного цикла (миграции, нерест), поэтому у тропических рыб также имеются годовые кольца на чешуе.
На костях (плоские кости жаберной крышки, колючие лучи плавников, позвонки) и отолитах (известковые образования среднего уха) у рыб, как и на чешуе, образуются наслоения, соответствующие годовым циклам жизни. Кости и отолиты используются в качестве контроля при определении возраста или тогда, когда использование чешуи невозможно или затруднено (сомы, осетровые, тюльки, угри).
Изучение особенностей роста в течение жизни рыбы невозможно без учета закономерностей их индивидуального развития.
В жизненный цикл рыб входят следующие периоды:
- эмбриональный – от момента оплодотворения до перехода на внешнее питание. Эмбрион живет за счет запаса желтка в икринке;
- личиночный – с момента перехода на смешанное питание (не только желтком, но и за счет внешнего корма);
- неполовозрелого организма – внешний облик близок ко взрослому организму, но половые органы недоразвиты;
- взрослого организма – рыба достигла половой зрелости и способна воспроизводить себе подобных;
- старости – половая функция затухает, рост в длину практически прекращается.
Возрастные группы. Весьма существен вопрос об обозначении отдельных возрастных групп. Совокупность рыб одного возраста образу
ет возрастную группу, которая обозначается соответствующим образом. Принято выделять следующие возрастные группы:
- предличинка, или свободный эмбрион, – с момента выклева эмбриона из оболочки и до почти полного рассасывания желточного мешка;
- личинка – с момента перехода на смешанное питание и до начала закладки чешуи;
- малек – рыба первого года жизни, тело утратило личиночные признаки и уже покрыто чешуей, по внешнему виду начинает напоминать взрослую особь;
- сеголеток – рыба данного года рождения, обозначается знаком 0+, в первой половине года называется мальком. Знаком плюс обозначают начало прироста следующего года;
- годовик – перезимовавший сеголеток, в первой половине года обозначается 1;
- двухлеток – рыба, прожившая два вегетационных сезона, т. е. годовик, доживший до второй половины лета, обозначается 1+ и т. д.
Однако относительная характеристика роста рыб, позволяя определить возраст наибольшего прироста ихтиомассы, не отражает специфическую для каждого вида абсолютную скорость роста, определяющую степень хозяйственной значимости того или иного вида, поэтому в практических целях больший интерес представляет сопоставление абсолютного роста рыб по годам и с другими видами. По весовому темпу роста рыб Беларуси можно разделить на ряд групп, каждая из которых имеет различное хозяйственное значение (П. И. Жуков, 1968).
Группа с очень быстрым темпом роста. В нее входят в основном хищные (щука, судак, сом, форель), достигающие к 3-летнему возрасту массы 500 г и более, а к 6-летнему – 1–2,5 кг и более, и некоторые из бентофагов (карп, сиг, серебряный карась), которые при благоприятных условиях достигают к 3-летнему возрасту массы 500 г. В основном все они – ценные промысловые виды, но численность хищников в зависимости от целей требует регулирования.
Группа с высоким темпом роста. Представлена в основном бентофагами (лещ, язь, усач), достигающими массы 500 г и более к 6-летнему возрасту. Это также рыбы основного промыслового комплекса и подлежат безусловной охране.
Группа со средним темпом роста. В нее входит большая группа бентофагов (сырть, голавль, линь, карась), планктофагов (ряпушка, синец, чехонь) и некоторые хищники (налим, угорь). Средняя масса большинства этих видов к 6-летнему возрасту достигает 300–500 г, но в отдельных водоемах может быть и выше.
При ориентации ведения хозяйства на ценных бентофагов многие виды из этой группы могут вступать с ними в конкурентные отношения и поэтому нежелательны и требуют регулирования численности.
Группа с медленным ростом. Самая многочисленная группа рыб белорусских водоемов. В нее входят часть бентофагов (густера, ерш, елец, пескарь), плотва и окунь большинства водоемов и такие непромысловые виды, как верховка, колюшка и др. Больших размеров эти рыбы не достигают, только отдельные экземпляры красноперки, плотвы, густеры и окуня могут достигать массы 800–1000 г в возрасте 11–13 лет. Максимальный же прирост массы даже в старшевозрастных группах не превышает 60–90 г в год.
Основные периоды онтогенеза рыб. Жизненный цикл рыб от момента оплодотворения до естественной смерти распадается на определенные периоды, каждый из которых имеет свои морфологические и физиологические особенности.
Выделяют следующие периоды:
- эмбриональный (зародышевый) – эндогенное питание – от оплодотворения до перехода на экзогенное питание. Эмбрион живет за счет запаса желтка в икринке;
- личиночный – с момента перехода на смешанное питание (не только желтком, но и за счет внешнего корма) до полностью экзогенного питания. Личиночные признаки и органы сохраняются;
- неполовозрелого организма, на начальном этапе мальковый – по внешнему строению напоминают взрослую рыбу, закладка чешуи; затем ювенальный – период усиленного роста и развития половых желез;
- взрослого организма – с момента наступления половой зрелости. Полностью сформированный организм, рыба достигла половой зрелости и способна воспроизводить себе подобных;
- старческий – половая функция затухает, замедление темпов роста или практически полное его прекращение. Рыбы не размножаются. Поскольку периоды довольно большие по времени, они делятся на этапы развития, а этапы на стадии. Под этапами понимают интервалы в развитии организма, когда происходят медленные изменения в строении, функциях, поведении. При накоплении таких изменений организм переходит в качественно иное состояние на другой этап. Теория этапности развития рыб предложена В. В. Васнецовым (1947, 1953). При переходе с одного этапа развития на другой меняется как форма тела (личинки-мальки – взрослая особь), так и характер органов чувств, способ движения, характер пищи и т. п., т. е. условия жизни изменяются взаимосвязано со строением и образом жизни развива
ющейся рыбы. Продолжительность этапов вначале короткая (от часов до нескольких суток), у взрослых рыб может измеряться годами.
Стадиями называют незначительные морфофизиологические изменения, отражающие отдельные моменты развития организма.
У рыб различают три типа онтогенеза:
- непрямой – характеризуется наличием личиночного периода, со временем происходит метаморфоз и рыба приобретает черты взрослого организма (угри, камбалы, многие карповые и т. п.);
- прямой – из яйцевой оболочки выходят особи с признаками малька, но еще имеющие желточный мешок и сразу переходящие на экзогенное питание, у яйцекладущих развитие происходит внутри яйцевой оболочки, у живородящих отсутствие личиночного периода обусловлено развитием в организме самки (некоторые карпозубые и морские окуни, хрящевые);
- переходный – характеризуется наличием ряда ювенильных признаков у особей в начале экзогенного питания (лососевые рыбы).
Методы изучения роста рыб. Закономерности роста рыб имеют важное теоретическое значение для повышения рыбопродуктивности водоемов, поскольку позволяют планировать ведение рыболовства, основываясь на эксплуатации тех возрастных групп, которые дают наибольшую биомассу.
Характер роста рыбы изучают при проведении систематических взвешиваний и измерений. Измерение личинок и мальков на ранних стадиях развития проводят с помощью окуляр-микрометра. Более круп н ую молодь измеряют штангенциркулем. Для измерения крупной рыбы пользуются линейкой, мерной лентой или измерительной доской. Взвешивание рыбы ведут на торзионных, технических и других весах.
По данным систематических измерений можно найти скорость роста, которая определяется в абсолютных или относительных величинах. Скорость роста в величинах абсолютного прироста может быть выражена формулой
A = v 2 -v
1 t 2 -
t 1 , где v – размер или масса рыбы; t – время наблюдения.
Для суждения о сравнительной скорости роста вычисляют относительный прирост, или относительную скорость роста, что позволяет судить об интенсивности процесса роста:
R = ( v 0 2 , 5 - ( vv 12 ) 100 +
v 1
) % .
По данной формуле относительную скорость роста определяют как отношение величины прироста к величине рыбы, средней между начальной и конечной за принятый промежуток измерения. С увеличением возраста рыбы (до определенного возраста) относительная скорость роста (массы) постепенно снижается, а абсолютного прироста – возрастает.
Например максимальный среднесуточный прирост массы карпа отмечен в возрасте 3–5 лет, а относительная скорость – в личиночной стадии.
Темп роста оценивают также по удельной скорости роста (И. И. Шмальгаузен, 1928):
С y y t t n n = - - (ln ln ) / ( ), 0 0 где y0 – длина (масса) рыбы в момент времени t0; yn – длина (масса) рыбы в момент времени tn.
При ведении рыбного хозяйства необходимо знать возраст отдельных особей и возрастной состав стада рыб. Если в условиях прудового хозяйства возраст рыб достаточно известен, то на естественных водоемах возникает необходимость его определения, что имеет важное значение для рационального использования водоема.
В настоящее время применяют в основном два метода определения возраста рыб:
- метод анализа размерного состава (метод Петерсена);
- метод, основанный на подсчете элементов (кольца, зоны, слои) регистрирующих структур (чешуя, кости, отолиты).
В первом случае возраст определяют на основе групп рыб, отличающихся своими размерами. Суммарной кривой длин рыб обычно свойственны несколько вершин, каждая из которых соответствует возрастной группе. Недостаток – размерные ряды часто заходят друг за друга и сглаживают картину. У особей старших групп часто не наблюдается многовершинного характера.
Для определения возраста по чешуе пробу берут под основанием первого спинного плавника выше боковой линии. У рыб, не имеющих чешуи, определение ведут по плоским костям (жаберная крышка) или спилам костных лучей плавников.
Наличие на костях и чешуе рыб годовых отметок позволяет путем соответствующих вычислений установить рост рыбы за прошед шие годы жизни. Способ основан на закономерности, за к люча ю щей ся в том, что рост чешуи пропорционален росту рыбы в длину (рис. 24).

Рис. 24. Соотношение между скоростью роста рыбы и роста ее чешуи (принцип прямолинейной зависимости, положенный в основу формулы Эйнара Леа)
Зная длину всей чешуи, ее длину за данный год и всю длину рыбы, можно определить прирост за изучаемый год. Для этого можно воспользоваться формулой Эйнара Леа: L н = VV н L , где четный Lн – год; длина V – рыбы длина за всей год; чешуи.
L – длина рыбы; Vн – длина чешуи за рас
Поскольку чешуя закладывается по достижении определенной длины, могут наблюдаться несоответствия в расчетах, получившие название «эффект Розы Ли». Расчет в таком случае рекомендуется вести по формуле
L н = V н V ( L+
-1 1), где L – длина рыбы до закладки чешуи.
Дальнейшее изучение метода Леа принадлежит английскому математику К. Шериф, которая пришла к выводу о параболической зависимости между ростом рыбы и ростом чешуи, выражаемой уравнением L = a + bV - cV 2, где L и V – длина рыбы и чешуи; a, b, c – параметры, находимые по методу наименьших квадратов.
Г. Н. Монастырский установил, что зависимость между ростом рыбы и чешуи не всегда является пропорциональной и в ряде случаев пользоваться методами прямолинейной зависимости нельзя. Он
пришел к выводу, что эта зависимость носит логарифмический характер и описывается уравнением
lgY = lgK + nlgX, где Y – длина рыбы; X – соответствующая длина чешуи; lgK – отрезок, отсекаемый прямой на оси ординат Y; n – угловой коэффициент прямой.
П р и м е р: требуется определить рост рыбы по годам ее жизни. Возраст рыбы – 4 года, длина 40 см, длина чешуи, считая от центра до края (v), – 6 мм, от центра чешуи до первого годового кольца (v1) – 2,5 мм, до второго (v2) – 4,5 мм, до третьего (v3) – 5,5 мм. Найдем размер рыбы на первом, втором и третьем году ее жизни:
L1 2 5 406 16 6 = - = , , см;
L2 4 5 406 30 = - = , см;
L3 5 5 406 36 6 = - = , , см.
Таким образом, в годовалом возрасте рыба имела длину 16,6, в двухгодовалом – 30, в трехгодовалом – 36,6 см. Прирост в длину составил соответственно на втором году жизни 30 – 16,6 = 13,4 см; на третьем 36,6 – 30 = 6,6 см.
В практическом рыболовстве применяют следующие методы расчета прироста рыбы:
- общий прирост определяют по разности между средней массой рыбы в день настоящего (М2) и предыдущего (М1) контрольных обловов: Мо = М2 – М1;
- абсолютный среднесуточный прирост (DМ, г) определяют по отношению общего прироста к продолжительности периода между обловами:
DМ = (М2 – М1)/Dt;
- относительный среднесуточный прирост (С, %) определяют отношением величины абсолютного прироста (-М) к средней массе рыбы за период между двумя контрольными ловами:
С = DМ • 2 • 100 / (М2 + М1), %. Величина относительного прироста позволяет сравнивать темп роста рыбы в разные периоды и в разных прудах.

П р и м е р: рассчитать общий, абсолютный и относительный приросты рыбы, если при контрольном лове было поймано 50 экземпляров общей массой 10 кг, а по данным предыдущего облова средняя масса рыбы была 180 г.
1. Средняя масса рыбы при последнем облове:
10 000 / 50 = 200 г. 2. Общий прирост за декаду:
200 – 180 = 20 г. 3. Среднесуточный прирост за декаду:
20 / 10 = 2 г. 4. Средняя масса рыбы за период между двумя обловами:
(200 + 180) / 2 = 190 г. 5. Относительный прирост:
2 • 100 / 190 = 1,05 %.