Скорость роста

Скорость роста является важнейшим признаком, непосредственно
связанным с продуктивностью. Быстрорастущие рыбы, как правило,
дают более высокий выход общей продукции с единицы площади при
меньших затратах кормов на ее производство [211].
Рост рыб зависит от совокупности внутренних и внешних факторов.
При организации селекционных мероприятий необходимо учитывать следующие
особенности роста рыб.

/Т) Рыбы растут в течение всей жизни, однако наиболее интенсивный
рост'наблюдается в период до достижения ими половой зрелости. У большинства
видов самки крупнее, чем самцы (половой диморфизм), что
связано с более ранним половым созреванием самцов, тормозящим соматический
рост.
V3^/ Окорость роста ^ыб сильно подвержена влиянию условий среды.
Как и у всех пойкилотермных животных, рост рыб зависит от температуры
воды. Существенное влияние на рост рыб оказывают также обеспеченность
их пищей, качество корма, гидрохимический режим водоема
и т. п. Влияние любого из перечисленных факторов, особенно температуры
и условий питания, приводит к огромным различиям по средней
массе у особей одного и того же возраста и происхождения. При опре-
деленных неблагоприятных условиях возможна полная остановка роста
в продукционном возрасте (чего обычно не наблюдается_у_тепло-
кровных домашних..животных).
47
Сказанное выше обусловливает сильную модификационную изменчивость
массы тела и затрудняет выявление генетических различий между
отдельными индивидуумам^ и группами рыб. Наследуемость данного
признака оказывается, как правило, относительно невысокой даже
у~тех видов рыб, которые почти не затронуты селекцией. Например, у
карпа^ коэффициент наследуемости массы тела обычно не превышает 0,2
(см. гл. 1), что определяет' низкую эффективность массового отбора
по этому признаку.

" /*3\ Т5зм^чшюс1ьмассы тела рыб характеризуется определенной динамикой.
После завершения эмбриогенеза внутрщщпуляцианная измен-,
чивость обычно невелика: коэффициент вариации массы у личинок —
—~2'-3' %; у мальков он гораздо выше —40-50• %А В дальнейшем изменчивость
несколько снижается, составляя у сеголетков 20—30...%, двухлетков
— 15 —20 %, трехлетков — 12—15 %, у старших возрастных групп —
около 10% ([52, 167, 172] и др.).
Возрастное снижение изменчивости связано с уменьшением влияния
условий среды на рост, а также с компенсационным,ростом: отстающие
особи Догоняют остальных, что приводит к снижению общей изменчиво-
-стЯТтризнака.
•~~Г{~У При совместном выращивании большое влияние на рост рыб может
оказывать фактор взаимодействия - более крупные рыбы угнетают
-рохт—более- мелких; последнее приводит к усилению индивидуальных
"различий—
' Влияние фактора взаимодействия особенно четко прослеживается
при сравнении результатов раздельного и совместного выращивания группы
рыб, различающихся по массе. В обоих случаях рыбы с большей начальной
массой оказываются, как правило, крупнее. Однако при совместном
выращивании эти различия усиливаются и тем больше, чем выше
плотность посадки рьхб и, следовательно, конкуренция.
Характеристикой скорости роста является прирост массы тела животного
за определенный промежуток времени'.
Непосредственное сравнение наблюдаемых величин конечной массы
тела (М ) и прироста (П) возможно лишь при близких значениях исходной
массы исследуемых рыб2. При больших стартовых различиях
находят откорректированные значения ( ^ и Я 1 ) :
Мк= Мк + ^ ( ^ о ~М0); (2.1)
П' = П + К(М0-М0) , (2.2)
где Ма - значение начальной массы рыбы (или средней массы определенной группы
рыб); М0 - среднее значение начальной массы для всех сравниваемых рыб или
групп рыб; К - поправочный коэффициент, определяемый как коэффициент регрессии
различий в конечной массе на начальную.
Здесь не рассматривается более широкое понятие роста, под которым понимают
и увеличение линейных размеров животного.
В некоторых случаях во избежание стартовых различий из испытуемых групп,
подбирают особей с близкой массой. Такой способ нельзя признать правильным,
так как искусственное выравнивание массы приводит к отбору из одних групп генетически
лучших, а из других - генетически худших особей.
48
Определение поправочного коэффициента (К) возможно с помощью
следующих трех способов, каждый из которых сводится к определению
коэффициента регрессии значений конечной массы рыб на начальную.
1. В каждый пруд подсаживают пять-шесть групп рыб одного и того же происхождения,
но имеющих разную исходную массу'. По данным исходной и конечной
массы рассчитывают коэффициент регрессии, который и используется в качестве
поправочного коэффициента (К) при определении откорректированных значений
массы и прироста для подопытных групп рыб, выращенных в том же пруду.
2. Коэффициент регрессии рассчитывают по начальной и конечной массе
самих подопытных групп рыб. Для получения достоверных значений коэффициента
регрессии число сравниваемых потомств должно быть достаточно большим
(8-12 групп).
3. В пруд с подопытными группами подсаживают несколько (15-20) индивидуально
помеченных рыб одного и того же происхождения, но с разной (контрастной)
массой. По их конечной массе рассчитывают коэффициент регрессии.
Ниже (табл. 13) приведен пример расчета откорректированных значений
конечной средней массы с применением поправочного коэффициента.
Последний определен с учетом регрессии абсолютных значений конечной
массы на начальную у подопытных групп рыб (второй способ).
Коэффициент регрессии абсолютных значений конечной и начальной
массы, рассчитанный по данным табл. 13, составляет 4,46 г, что учтено
при определении откорректированных значений конечной массы по каждой
группе [М^ =Мк+ 4,46 (М0 - М0 ) ] •
Как следует из табл. 13, с учетом откорректированных значений наибольшее
преимущество по росту имеют группы 2, 4, 6 (уступающие некоторым
другим группам без учета поправки).
Т а б л и ц а 13
Расчет откорректированных значений конечной массы
совместно выращенных групп рыб

Такие группы получают специально путем выращивания в предшествующем
сезоне рыб одного и того же потомства при разной плотности посадки.
4 - 729 49
Необходимо учитывать, что поправочный коэффициент зависит от
многих факторов (абсолютных величин начальной и конечной массы,
продолжительности выращивания, общей плотности рыб в пруду и
т. д.). Поэтому его следует определять в каждом конкретном опыте.
Различия по конечной массе и приросту удобно выражать в безразмерных
единицах нормированного отклонения, учитывающего вариабельность
самого признака'. В этом случае разницу в абсолютной величине
массы или прироста относят к среднему квадратичному отлонению
о (табл. 14).
Этим способом можно рассчитывать также нормированное отклонение
массы или прироста при сравнении отдельных особей внутри одной
и той же группы рыб.
В отличие от обычных (абсолютных) показателей нормированное
отклонение не зависит от уровня самого признака, что делает удобным
его применение в селекционных работах. Так, например, преимущество
отдельной особи по массе, равное 0,5, оценивается однозначно, независимо
от среднего значения признака (50 г, 500 г или 5 кг), что невозможно
при использовании абсолютных показателей. Таким образом, нормированное
отклонение позволяет сравнивать рыб, принадлежащих к разным
весовым группам и даже к разным возрастным категориям.
Данные по нормированному отклонению каждой из исследуемых
групп, выращенных в нескольких прудах (повторностях), можно анализировать
с применением обычных статистических методов (вычисление
средней, ее ошибки и т. д.). Например, при совместном выращивании
пяти групп рыб в трех прудах величины нормированного отклонения
по массе тела составили по одной из групп +0,7; -0,2; +0,4; по другой —
Таблица 14
Расчет нормированного отклонения по средней массе
нескольких групп рыб (М =551 г; а = 37 г)

Нормированное отклонение можно использовать и при исследовании других
селекционных признаков: выживаемости, экстерьерных и интерьерных показателей
и др.
50
0,3; +0,2; +0,4. Средние значения эпх показателей равны +0,3 и +0,1
соответственно, что характеризует эти группы по росту.
При больших стартовых различиях для более точной оценки испытуемых
групп при расчете показателя нормированного отклонения необходимо
предварительно определять откорректированные значения абсолютных
показателей конечной массы и прироста в соответствии с уравнениями
(2. 1) и (2.2).
Значения рассмотренных выше показателей роста могут быть различными
в разных опытах и поэтому они не могут служить стандартной характеристикой
потенций роста племенной группы (породы, отводки и т. д.).
В этой связи представляют интерес попытки найти специальные, более
стабильные показатели (константы), характеризующие рост.
В ихтиологических исследованиях используют удельную скорость
роста (С) и константы роста (Л^), которые определяют по уравнениям,
предложенным И. И. Шмальгаузеном [209]:
С=(1пи>2 - 1пи>,)/(Г2 ~ г , ) ; (2.3)
* = С ( Г , + г 2 ) / 2 , (2.4)
где и», и и1
2 - величины начальной и конечной массы; Г2 и /, - конечное и начальное
время наблюдений.
Величина показателя К в пределах отдельных стадий онтогенеза может
оставаться постоянной, что делает ее удобной характеристикой скорости
роста.
Сравнительно недавно [130, 185 и др.] было предложено уравнение
для расчета характеристики роста, названной коэффициентом массона-
копления (К):
м
Км = ^3 ( < / 3 - < / 3 ) ] / Д ' , (2.5)
где М , М0 - значения конечной и начальной массы; АI - время наблюдения.
Величина коэффициента массонакопления определяется генетическими
особенностями животного (группы животных) и зависит от условий
выращивания. Поэтому
где К - генети
ческие потенции ]
внешней среды '.
генетический коэффициент массонакопления, характеризующий генетические
роста; К - экологический коэффициент, зависящий от условий
Экологический коэффициент массонакопления включает в себя частные
коэффициенты, зависящие от температуры, обеспеченности рыб пищей, кислородного
режима прудов и т. д. {К = к
г
к
п^к)- Для карпа общее значение экологического
коэффициента за вегетационный период близко в среднем к 0,7.
51
При оптимальных условиях среды величина экологического коэффициента
близка к своему максимальному значению — 1; генетический
коэффициент в этом случае равен величине коэффициента массонакоп-
ления (Кг =КМ), определяемой по уравнению (2. 5).
Показатель Кт может найти широкое применение в селекционной
практике для сравнительной характеристики потенциальной скорости
роста разных видов, пород, внутрипородных групп и т. д. По предварительным
данным [17, 91, 130, 185 и др.], у разных пород карпа он колеблется
от 0,1 до 0,3 (в среднем около 0,2), у белого амура составляет
ориентировочно 0,24, у белого толстолобика - 0,21-0,22, у радужной
форели - 0,08-0,12.
Определение величины генетического коэффициента является сложной
задачей, требующей специальных установок с полностью управляемым
стандартным режимом. Более простым является определение коэффициента
массонакопления (^м ) , который при относительно близких
условиях выращивания сравниваемых групп позволяет ориентировочно
оценивать их генетические различия по росту.
Специальные исследования, проведенные на карпе [78], показали,
что значения коэффициента массонакопления оказываются более стабильными
при внесении поправки по формуле
Км = Км + 0,015 Л/У,' (2.7)
где К' - откорректированное значение К .
В табл. 15 в качестве примера даны значения Км для одних и тех же
племенных групп карпа в разном возрасте (трехлетки — пятилетки),
рассчитанные с учетом поправки и без нее.
Как видно из табл. 15, Км у всех групп с возрастом снижается. В
то же время откорректированное значение этого показателя (^м) остается
практически без изменения, что позволяет использовать его
как стандартную характеристику потенций роста сравниваемых
групп рыб.
При совместном выращивании величины Кэ и А г для всех сравниваемых
групп рыб одинаковы и могут не учитываться. В качестве характеристики
роста в этом случае можно использовать относительный
коэффициент роста (Котн), рассчитываемый по уравнению [78]
1/3 1/3 1/3 1/3
* « =<"к(1, - ° ' 5 % 1 ) ^ к ( 2 ) - °'5Л/0(2)>' <2"8>
где -^кц) и -^0(1) ~ конечная и начальная масса одной группы рыб; М ,., и
М 0 (2) ~ т о ж е ' д л я ДРУГ0И сравниваемой группы. к ( '
В заключение остановимся на важном вопросе о раздельном и совместном
выращивании, используемом селекционерами при оценке ро-.
ста разных групп рыб.
52
Т а б л и ц а 15
Показатели скорости роста трех групп карпа
в разном возрасте

П р и м е ч а н и е . Период выращивания рыб во
всех случаях принят равным 100 дням.
Исследования [241, 242 и др.] показали, что характер различий по
росту между разными группами при совместном и раздельном выращивании
в целом совпадает.
Однако необходимо иметь в виду, что это совпадение носит лишь
статистический характер. Не исключено, что в отдельных случаях группы,
показавшие лучшие результаты в "коммунальном" пруду, сами по
себе имеют весьма посредственную продуктивность. Преимущество в
росте таких групп может быть обусловлено их повышенной конкурентоспособностью
в отношении использования пищи. Следовательно, их
отбор приведет . к селекции на повышенную "агрессивность", не представляющую
практического интереса. Необходимо также учитывать,
что при совместном выращивании различия по массе между разными
группами рыб оказываются, как правило, завышенными за счет фактора
взаимодействия, который (как уже было отмечено выше) особенно
сильно выражен при высокой плотности посадки.
Таким образом, совместное выращивание сравниваемых групп рыб
дает предварительную оценку. Окончательная оценка продуктивности
может быть получена при раздельном выращивании исследуемых групп
в сходных условиях и при числе повторностей, достаточном для получения
достоверных результатов.