Чистопородное разведение (инбридинг, аутбридинг)

Чистопородное (чистое) разведение предполагает воспроизводство
какой-либо племенной группы (породы, породной группы, внутрипо-
родного типа и т. п.) "в чистоте". По степени родства производителей
чистопородное разведение подразделяют на родственное (инбридинг)
и неродственное (аутбридинг).

Инбридинг. Под инбридингом понимают получение потомства от производителей,
состоящих в близкой степени родства.\ Степень рэдства оп-
68
ределяется числом поколений до общего предка. Спаривание особей,
имеющих общего родственника в первом поколении (спаривание типа:
брат X сетра, отец X дочь), называют тесным инбридингом или близкородственным
разведением; в остальных случаях говорят об умеренном
инбридинге.
Инбридинг как метод разведения широко используют в селекции
многих сельскохозяйственных животных. Родственное разведение необходимо,
в частности, для сохранения в" селекционируемом стаде ценных
генов, полученных от выдающегося родоначальника (разведение
по линиям, семейная селекция и т. п.). Умеренный инбридинг ускоряет
процесс стабилизации породы. Инбридинг является обязательным
приемом при создании генетически однородных групп, предназначенных
для промышленной гибридизации.
Показателем степени инбридинга служит коэффициент инбридинга,
под которым понимают вероятность уменьшения числа гетерозиготных
локусов по сравнению с исходным состоянием. Например, если допустить,
что в исходной популяции 80 % всех локусов находились в гетерозиготном
состоянии, то при коэффициенте инбридинга 0,3 число гетерозиготных
локусов снизится на 24 % и составит 56 %, в то время как
число гомозиготных локусов повысится до 44 %. Однако следует иметь
в виду, что это лишь расчетные, вероятностные величины. Повышению
степени гомозиготизации в значительной степени могут препятствовать
(особенно при умеренном инбридинге) естественный и искусственный
отборы, которые поддерживают в популяции сбалансированные полиморфные
системы.

В работах с рыбами коэффициент инбридинга Р определяют по числу
производителей, используемых для получения потомства. При соотношении
самок и самцов <*•*> 1 : 1 величину коэффициента инбридинга за одно
поколение Р вычисляют приближенно:
Р-Х=И(2Ю, (3.1)
где N - общее число используемых для воспроизводства производителей.
При определении коэффициента инбридинга, достигаемого за несколько
поколений родственного скрещивания (Р ), используют формулу
^ = 1 - 0 - ^ ) ' , (3.2)
где I - число поколений.
Например, при использовании для воспроизводства пяти пар производителей
(N=10) коэффициент инбридинга за одно поколение составит
0,05, а за пять поколений - примерно 0,23 [1 - (1 - 0,05)5 =0,23] .
Приведенные формулы расчета коэффициента инбридинга носят приближенный
характер: они были бы полностью справедливы только при
условии свободного скрещивания (панмиксии) и отсутствии отбора,
чего обычно не бывает при разведении домашних животных.
Родственное разведение ведет, как правило, к угнетению ряда признаков
- инбредной депрессии. Основной причиной инбредной депрессии
69
является переход в гомозиготное состояние и, как следствие, — феноти-
пическое проявление вредных рецессивных генов. Важную роль при этом
играет также нарушение систем сбалансированного полиморфизма.
При инбридинге резко снижаются выживаемость и плодовитость потомков,
а в некоторых случаях близкородственное разведение ведет к
полной утере селекционируемого материала. Поэтому при создании вы-
сокоинбрёдных линий закладывают обычно множество (несколько десятков
и даже сотен) групп, из которых в дальнейшем сохраняется лишь
незначительная часть особей, выдержавших длительный инбридинг.
Инбредная депрессия наиболее сильно выражена в популяциях, ранее
не подвергавшихся инбридингу: В первых поколениях близкородственного
разведения степень депрессии возрастает, в последующем
она может стабилизироваться и даже несколько снизиться за счет отбора
и накопления в популяции комплекса генетических факторов, компенсирующих
влияние вредных генов.
Степень инбредной депрессии зависит от скорости нарастания коэффициента
инбридинга. С помощью умеренно родственного скрещивания
можно добиться относительно высоких значений коэффициента инбридинга
(порядка 30—40 %) без существенного снижения жизнеспособности
и продуктивности животных. В этом случае гомозиготность возрастает
лишь по отдельным генам с сохранением сбалансированного
полиморфизма по наиболее важным локусам.
Степень проявления инбредной депрессии сильно зависит от интенсивности
и направленности отбора. При интенсивной селекции по признакам,
наиболее подверженным инбредной депрессии (плодовитость,
жизнеспособность, темп роста и др.), идет автоматический отбор гете-
розигот. Это способствует сохранению полиморфизма по важнейшим
генетическим системам и тем самым частично или почти полностью нейтрализует
отрицательное влияние инбридинга.
Последствия инбридинга на рыбах изучены пока еще недостаточно.
Имеются сведения, что у карпа одно поколение тесного инбридинга
(скрещивание сибсов) снижает темп роста на 15—20 %; наряду с этим
значительно снижается выживаемость, увеличивается относительное
число уродов [89, 208, 259, 260 и др.]. По данным Г. Кинкайда [233],
скрещивание сибсов форели в течение двух поколений снизило выживаемость
молоди на 29,7 %, темп роста на 33,5 %, эффективность использования
корма на 14,9 %; число особей с различными морфологическими
дефектами увеличилось почти вдвое. Отрицательные последствия
инбридинга отмечены и у других видов рыб [см. 89].
Особенно сильно сказывается инбридинг на воспроизводительной
системе. Так, у высокоинбредных гиногенетических самок карпа (Р =
= 0,6-^0,8) наблюдались задержка полового созревания и различные нарушения
в развитии яичников: около 40 % всех исследованных рыб имели
признаки интерсексуальности, встречались и стерильные особи [46].
Аутбридинг. Аутбридингом называют получение потомства от неродственных
производителей. Неродственными обычно считают особей,
у которых общие предки отсутствуют не менее чем в пяти поколениях.
Аутбридингом называют также систему случайных скрещиваний (пан-
70
миксия) при достаточной численности производителей, участвующих в
воспроизводстве (20 пар и более).
Аутбридинг сохраняет высокую гетерозиготность селекционируемой
популяции. Обычно его применяют на более поздних стадиях селекционного
процесса для обеспечения массовой репродукции племенного
материала.