4.2. Работы с производителями рыбца и шемаи
С 1966 г. исследования производителей рыбца и шемаи, разводимых в искусственно созданных условиях, проводили на лиманном нерестово-выростном хозяйстве, расположенном на озере (лимане) Соленое. В середине прошлого века это хозяйство являлось новым типом рыбоводного предприятия, в котором получение икры и развитие эмбрионов обеспечивались на искусственных нерестилищах, при свободном нересте производителей.
Некоторые авторы (Кожин, Козловский, 1968; Козловский, Суханова, 1968; Битехтина, Труфанова, 1969 и др.) считали такой метод разведения более перспективным, имеющим преимущества перед заводским способом получения и инкубации икры.
Наблюдения первых двух лет эксплуатации хозяйства показали, однако, что при свободном нересте у рыбца и шемаи возможна резорбция икры, в результате чего рабочая плодовитость значительно снижается.
В связи с этим возникла необходимость изучения биологии производителей рыбца и шемаи и условий, влияющих на их созревание и нерест.
К факторам, оказывающим значительное влияние на активность нереста, относятся скорости течения (для рыбца 07–1,0 м/с, для шемаи – 0,9–1,3 м/с), глубина (для рыбца – 25–50 см, для шемаи – 15–70 см), нерестовая температура и сумма теплонакопления. Несоответствие любого из них оптимальному показателю может привести к резорбции икры.
Материалом для исследований (В.А. Битехтина, Г.И. Карпенко, Е.С. Проскурина) в рыбоводные сезоны 1965–1970 гг. послужили данные биологических анализов производителей рыбца и шемаи. Отбор проб по общепринятой методике проводили во время заготовки самок, перед началом нереста, в период и в конце нереста.
Производителей рыбца и шемаи заготавливали из промысловых уловов в устье р. Кубань, во время их осеннего нерестового хода. Рыбоводы, как правило, отбирали наиболее крупных особей, что естественно приводило к численному превосходству самок над самцами, в лучшем случае соотношение составляло 3:1. Нерестовые популяции за 1966–1967 гг. исследований несколько отличались по своему возрастному составу (табл. 4).
Таблица 4 Возрастной состав рыбца и шемаи, %
Возраст, лет
1966 Рыбец 1967 1966 Шемая
1967 1+ - 2 23 46 2+ 96 37 77 50 3+ 4 61 - 4 Всего 100 100 100 100
В 1966 г. рыбец был представлен в основном трехлетними особями, тогда как в 1967 г. они составляли значительно меньший процент. Что же касается шемаи, то у нее, напротив, в 1967 г. наблюдалось некоторое омоложение нерестовой популяции. Результаты проведенных исследований, безусловно, не являются отражением соотношения возрастных групп нерестовой популяции в целом, особенно шемаи, так как промысловые орудия лова не улавливают идущих на нерест особей небольших размеров. При облове нерестилищ реки Псекупс, во время нереста в 1967 г., встречались текучие самцы шемаи в годовалом возрасте. На основании чего был сделан вывод о более раннем созревании самцов, в сравнении с самками, на один год.
Массовое созревание у шемаи начинается в 2–3-х летнем возрасте, при длине 19–20 см, у рыбца – в 3-х летнем, при длине 25–26 см. Интересно отметить, что за два года работ в материалах не встречались особи старше 4 лет.
В 1967–1968 гг. в Дону и Кубани встречались 3–4-х летние особи рыбца. Оставался невыясненным вопрос, являются ли 4-х летние производители повторно созревающими, или, как и 3-х летние, впервые идут на нерест, а созревание у них наступает вследствие замедленного темпа роста. Сравнивая эти две возрастные группы по размерам и весу, ученые пришли к выводу, что различия по размерам очень незначительны, как у рыбца, так и у шемаи (табл. 5). Особи, впервые нерестящиеся в 3-х летнем возрасте, имеют средние размеры, близкие к таковым у 4-х летних рыб, т.е. они отличаются хорошим темпом роста.
Таблица 5 Показатели линейного и весового роста рыбца и шемаи по возрастным группам
Возраст, лет
самки Рыбец самцы самки Шемая
самцы
1+ –
26,0 310
20,3 120
21,5 146
2+
27,3 394
29,1 490
22,8 180
24,7 228
3+
27,7 457
30,5 569
–
26,0 266
Примечание: в числителе – длина, см; в знаменателе – вес, г.
По данным В.Ю. Марти (1930), средний размер рыбца, выловленного в низовьях реки, – 27,9 см (самцов – 26,1 см, самок – 30,7 см). С.К. Троицкий (1949) указал, что в 1945 г. в Кубани средний размер самок рыбца был равен 28,8 см (вес 502 г), самцов – 25,0 см (вес 315 г). Самцы шемаи имели длину 19,4 см (вес 230 г), самки – 20,4 см (вес 270 г). Сравнение этих данных показывает, что показатели весового и линейного роста рыб остались примерно на прежнем уровне.
Биологическая характеристика производителей рыбца и шемаи, используемых в рыбоводстве (1967–1970 гг.), представлена в таблице 6.
Состояние рыбца и шемаи осеннего хода характеризуется высокими жировыми запасами в мышцах, что является показателем готовности организма к длительному периоду зимовки. В течение зимы упитанность не изменялась, в период интенсивного развития гонад отмечено повышение упитанности за счет усиленного питания рыб. С началом нереста происходит постепенное истощение организма (табл. 7).
Однако при исследовании упитанности рыбца и шемаи из р. Псекупс, выяснилось, что в период массового нереста (10 июня) их упитанность значительно ниже (1,25 – у рыбца и 0,9 – у шемаи). Аналогичная картина снижения упитанности у исследуемых рыб к окончанию нереста свидетельствует о больших энергетических тратах проходных рыб, как в естественных, так и в искусственно созданных условиях (табл. 7).
Таблица 7 Изменение упитанности рыбца и шемаи в маточном пруду
Месяц
Коэффициент упитанности рыбца Коэффициент упитанности шемаи
По Фультону По Кларк По Фультону По Кларк
Октябрь
1,87 1,87
1,62 1,40
1,50 1,50
1,40 1,40
Апрель
1,87 1,90
1,64 1,65
1,30 1,20
1,20 1,10
Май
1,84 1,82
1,60 1,60
1,20 1,10
1,10 1,00
Июнь
1,71 1,50
1,50 1,42
1,10 1,00
0,90 1,00
Июль
1,48 1,42
1,37 1,36
1,00 1,20
0,80 1,00
Примечание: в числителе – значения самок, в знаменателе – самцов.
Созревание реофильных рыб – рыбца и шемаи при длительном выдерживании их в слабопроточном водоеме имеет большой теоретический и практический интерес. В период зимних низких температур вес гонад изменяется незначительно. Резкое увеличение гонад начинается в последней декаде апреля. Коэффициент зрелости характеризует условия нагула и сумму теплонакопления в предшествующий сезон. Его величина важна для определения начала рыбоводных работ.
Реофильные рыбец и шемая созревают и нерестятся в реках с быстрым течением. Маточный пруд представляет собой слабопроточный водоем.
Тем не менее, и в этих условиях за 6 месяцев выдерживания гонады самок рыбца и шемаи достигают IV стадии зрелости (табл. 8).
Таблица 8 Средние коэффициенты зрелости рыбца и шемаи во время заготовки (октябрь) и содержания в маточном пруду (апрель-июль)
Дата
Рыбец Коэффициент зрелости
Шемая
6 октября
4,84 1,80
2,10 1,30
7 апреля
7,51 4,80
2,77 1,20
27 апреля
12,43 5,60
5,82 2,24
6 мая
8,54 3,47
6,34 2,87
26 мая
6,93 3,54
6,28 4,22
6 июля
1,63 0,85
2,66 2,55
Примечание: в числителе – значения самок, в знаменателе – самцов.
Морфометрический анализ гонад рыбца и шемаи на разных стадиях
развития показал наличие икринок, соответствующих трем порциям.
Особенно наглядно вырисовывалась двухвершинность кривой
у рыбца после вымета первой порции икры. Кривые вариационного ряда размеров икринок отражали большой диапазон колебаний. К началу
нереста размеры икринок у рыбца первой порции достигают в среднем
1,6 мм, второй порции – 0,8 мм и третьей – 0,5 мм.
При выбое первой порции наблюдается резкий сдвиг вариационного ряда влево, икринки второй порции достигают размеров 1,3 мм.
Икра шемаи несколько мельче, чем рыбца; перед началом нереста икринки первой порции достигают размера 1,42 мм, второй – 0,7 мм и третьей – 0,3 мм.
Исследования более поздних лет подтвердили наличие трех порций икры у рыбца не только перед нерестом, но и в период заготовки (Карпенко, Переверзева и др., 2000, 2002).
Разделение икринок на порции у рыбца наглядно представлено на рисунках 25, 26 и в таблице 9. Диаметр икринок первой генерации находится в диапазоне 1,0–1,5 мм, второй вместе с третьей – 0,3–0,9 мм.
В процентном отношении икринки первой генерации составляют у осенних рыб 44,6 %, у весенних – 46,7. Крупных икринок размером 1,2 и 1,3 мм больше перед нерестом, чем в период заготовки. Анализы размерного состава икринок рыбца, выполненные в период с 1992 по 1999 гг., подтверждают наличие характерной двухвершинной кривой. Процентное соотношение первой порции икры у рыбца (диаметр икринок 1,0–1,5 мм) к двум другим порциям (диаметр икринок <1 мм) примерно одинаковое (Карпенко и др., 2002).
Таблица 9 Размерный состав икринок рыбца в период заготовки для рыбоводного завода (осень, весна) и в преднерестовый период, средний %
Период
Диаметр икринок, мм Всего, 0,3 0,4 0,5 0,6 0,7 0,8 0,9 1,0 1,1 1,2 1,3 1,4 1,5 1,6
экз.
Заготовка Осень, 1992-96 гг.
2,2 4,3 9,4 17,1 18,0 7,0 3,0 11,3 11,8 10,8 4,3 0,7 0,1 - 5300
Весна, 1992-99 гг.
0,7 1,6 5,1 13,2 15,2 8,4 3,2 8,2 20,5 16,8 5,8 0,8 0,4 0,1 6939
Преднерестовый период Осенние, 1993-99 гг.
- 1,3 4,2 10,0 16,4 12,3 4,3 3,9 8,2 15,4 14,1 6,3 2,3 1,3 5290
Весенние, 1993-99 гг.
- - 3,4 10,2 18,7 13,3 3,5 3,0 8,5 18,9 14,9 4,7 0,6 0,3 4300
82
Рисунок 26 – Размерный состав икринок рыбца перед нерестом, средний %
Микроскопическая картина гонад также подтверждала наличие трех порций икры. В период заготовки ооциты старшей генерации у рыбца еще не достигают дефинитивных размеров, они находятся на стадии трофоплазматического роста в фазе D
6
–Е (размеры 686х715 ?). Цитоплазма их заполнена зернистым желтком, окрашивающимся
Рисунок 25 – Размерный состав икринок рыбца при заготовке в р. Дон, средний %
?ao?iniaeoeaiue aiaeec enneaaiaaoaeuneeo ?aaio ii aini?iecaianoao ?uaoa e oaiae (1930-2015 aa.)
83
азановыми красками в оранжевый цвет. Однако значительная часть цитоплазмы под оболочкой занята внутривакуолярным желтком, окрашенным в голубой цвет. Ядро располагается в центре ооцита.
Ядрышки в большом количестве видны по периферии ядра. В яичнике, кроме указанных ооцитов, имеются ооциты молодых фаз D
4
–D
5 диаметром 542–572 ?, в которых начинается отложение зернистого желтка между вакуолями в виде глыбок, окрашивающихся азановыми
красками в оранжевый цвет. Присутствуют также ооциты трофоплазматического роста в фазах различной степени вакуолизации
D
1
–D
3
диаметром 208–471 ?, у которых вакуоли занимают от 1 до 8 рядов. Наряду с указанными ооцитами, в яичнике имеются ооциты
протоплазматического роста диаметром 100–104 ? и ооциты синаптенного пути диаметром 40 ?.
Согласно данным П.А. Дрягина (1949) и О.И. Сакун (1958), у порционномечущих рыб в яичнике развиваются несколько генераций ооцитов, находящихся на различных фазах трофоплазматического роста
и предназначенных для вымета в течение одного года.
Данные В.А. Мейена (1939), П.А. Дрягина (1949) и Б.Н. Казанского
(1949) позволяют считать, что ооциты фазы Е предназначены для формирования первой порции, ооциты фазы D
2
–D
6
соответствуют
двум последующим порциям икры, а самые молодые яйцеклетки протоплазматического роста и синаптенного пути характерны для второй
стадии зрелости и созревают к следующему сезону.
Полученные в ходе исследований данные о наличии трех порций икры
у кубанского рыбца, а впоследствии и у шемаи, согласуются с данными Б.Н. Казанского (1949), Е.Р. Сухановой (1959) и других авторов, которые
отмечают наличие в яичниках ооцитов, соответствующих трем порциям.
У рыбца в период зимнего выдерживания в пруду, как и в естественных условиях, происходит созревание гонад. К началу апреля ооциты старшей генерации достигают дефинитивных размеров за счет накопления в цитоплазме зернистого желтка. Желток приобретает форму гранул, расположенных почти по всей цитоплазме, за исключением
двух-трех рядов вакуолей, в которых сохраняется внутривакуолярный желток. Такие ооциты соответствуют фазе Е, (размеры 786х1001 ?)
с ядром в центре и ядрышками, расположенными под оболочкой, иногда переходящими к центру. Однако часть самок имеет более зрелые
гонады. Ооциты их находятся в переходной фазе (IV–V стадия).
Особи с отставшими в развитии гонадами дополнительно имеют
мелкие ооциты размером 715х747 ?; желток сформирован, но значительная часть ооцита занята внутривакуолярным желтком. Такая неравномерность
в созревании ооцитов приводит к растянутости начала нереста, который обычно начинается в последних числах апреля при температуре
воды 11–16 °С.
Наблюдения за состоянием гонад в преднерестовый период показали, что процессы оогенеза происходят нормально и, с повышением
температуры воды до нерестовой, производители выходят на нерест. Если в это время имеются благоприятные условия, то происходит
нормальный нерест. Производители отдают первую порцию икры, а затем две последние. Однако условия для размножения не всегда
остаются благоприятными. Резкие перепады температуры воды на нерестилищах, малые скорости течения, загрязнение нерестового
субстрата и другие негативные факторы могут нарушить процесс икрометания. Готовые к вымету ооциты задерживаются в фолликулах,
что приводит к их резорбции.
Таким образом, одна из причин массовой резорбции гонад в первые
годы эксплуатации НВХ на озере Соленое определена как отсутствие благоприятных условий на нерестилищах, в частности, – заиление нерестового субстрата и обрастание его нитчатыми водорослями.
У шемаи также четко прослеживается порционность икры. Однако, если у рыбца порционность икры отчетливо видна уже с осени (в период заготовки) и на графике представлена двухвершинной кривой (см. рис. 25), у шемаи, напротив, осенью порционность икры еще не выражена и на графике размерный состав икры имеет одну вершину (рис. 27).
Рисунок 27 – Размерный состав икры шемаи в период заготовки и перед нерестом, %
Процентное соотношение первой порции икры (диаметр икринок 1,0–1,5 мм) к двум другим порциям (диаметр икринок <1 мм) у шемаи – 2:98. Эти данные также согласуются с полученными ранее (Карпенко и др., 2002).
От осени к весне размерный состав икры рыбца меняется мало, у шемаи же наблюдаются резкие изменения. С приближением нереста соотношение первой и второй вместе с третьей порцией икры для рыбца 50:50, для шемаи – 40:60 (см. рис. 26, 27). Исследования размерного состава икры в 2004–2005 гг. подтвердили более ранние выводы, что самки шемаи, имеющие более 40 % икринок размером
1,0–1,4 мм, близки к нерестовому состоянию, и с наступлением нерестовых температур с такими особями необходимо начинать работы по получению икры с помощью гипофизарных инъекций.
Шемая входит в реку менее зрелой, чем рыбец. Гонады шемаи в период ее осеннего хода находятся в III стадии и содержат ооциты
старшей генерации в фазе вакуолизации – D
3
, в начальной фазе вакуолизации – D
2
(диаметр 210 ?) и соответствующие II стадии зрелости
D
1
(200 ?), а также протоплазматического роста (75 ?) и синаптенного пути (42 ?), которые созревают на следующий год. Ооциты старшей
генерации содержат внутривакуолярный желток, ядро их расположено в центре с большим количеством ядрышек по периферии. После
зимовки гонады основной массы самок шемаи дозревают до стадии III–IV, ооциты старшей генерации при этом соответствуют фазе D
6
–Е
(размеры 670 х 650 ?). В этих ооцитах происходит формирование зернистого желтка, но внутривакуолярный желток занимает еще значительную зону под оболочкой. Отмечаемое неравномерное
созревание гонад шемаи связано с тем, что наряду с вышеуказанными фазами встречаются самки с гонадами в IV стадии зрелости,
с ооцитами старшей генерации в фазе Е. Такие ооциты уже наполнены сформировавшимся зернистым желтком, занимающим основную часть
цитоплазмы, за исключением 2–3 рядов вакуолей.
Таким образом, в гонадах шемаи IV стадии зрелости содержатся
ооциты, по структуре и величине соответствующие трем порциям икры. Разновременность созревания гонад самок шемаи обусловливает
растянутость и более позднее начало нереста, по сравнению с рыбцом. Так, в 1967 г., к 26 мая, только у половины самок шемаи был отмечен
выбой первой порции. Однако более позднее начало нереста у шемаи бывает неежегодным. В 1968 г., например, шемая начала нереститься одновременно с рыбцом.
По сравнению с рыбцом, шемая более чувствительна к влиянию различных неблагоприятных факторов в нерестовый период, что выражается в большем проценте резорбции икры. В мае 1967 г.
икринки первой порции, примерно у 12 % самок, подверглись резорбции. В посленерестовый период отмечено наличие полной резорбции гонад
у 5 % самок, чего не наблюдалось у рыбца. При резорбции первой порции икры атрезии подвергались ооциты старшей генерации
трофоплазматического роста, а ооциты двух последующих генераций оставались невредимыми. Чаще всего наблюдалась резорбция ооцитов
второй или третьей порций. Ооциты, подвергшиеся резорбции в фазе Е, представляют собой клетки, у которых желточные оболочки и часть
желтка фагоцитируются фолликулярными клетками. Оболочки окончательно распадаются, фолликулярные клетки увеличиваются
в размерах и становятся высокими, в плазме их видны гранулы фагоцитированного желтка.
Возможна и одновременная резорбция второй, в фазе Е (IV стадия
зрелости), и третьей, в фазе D
5
–D
6
(III стадия зрелости) порций. Ооциты при этом также теряют форму, желток и желточные оболочки
разрушаются. Необходимо отметить, что часть самок шемаи не успевает отнереститься, и в июле еще имеет третью порцию икры. Задержка икры происходит, вероятно, из-за отсутствия самцов, у которых, к этому времени, отмечается, как правило, полный выбой.
Ситуация с запасами и уловами рыбца и шемаи в Азовском бассейне свидетельствовала о крайне необходимом расширении объемов искусственного воспроизводства и широкомасштабной интродукции этих рыб в водоемы различного назначения с целью увеличения запасов и сохранения ценнейших видов ихтиофауны Азово-Черноморского бассейна. В связи с изученной разнокачественностью икры и в целях повышения эффективности работ по искусственному воспроизводству исследования были продолжены в направлении определения критериев отбора зрелых самок, независимо от сроков их отлова.
К концу ХХ – началу ХХI веков на юге России промышленное разведение рыбца оставалось только в одном специализированном
(Аксайско-Донской рыбоводный завод) и неспециализированном хозяйстве (ООО «им. К.И. Мирошниченко»), где проводились опытно-
производственные разработки нетрадиционных методов разведения рыбца и шемаи с помощью гипофизарных инъекций.
Для решения проблемы искусственного разведения рыбца научные исследования были направлены на разработку более совершенных
конструкций нерестовых устройств и интенсивной биотехнологии получения личинок рыбца и шемаи, подращивания их в прудах.
На уровне изобретений (А. с. No 195773, 1966; А. с. No 625667, 1979) были выполнены нерестовые устройства, которые можно применять при реконструкции существующих рыбоводных предприятий, а также при
строительстве новых специализированных рыбопитомников.
Новые разработки были направлены на расширение возможностей
их применения не только в специализированных рыбопитомниках, но и в условиях типовых инкубационных цехов для разведения карпа
и растительноядных рыб (В.А. Битехтина, Г.И. Карпенко, М.В. Сафонова, Е.В. Переверзева, Л.С. Федорова – в списке трудов Г.И. Карпенко).
Весенних и осенних мигрантов исследовали в 1992–1995 гг. Весенние мигранты имели среднюю промысловую длину 28,4 см, массу 461 г,
абсолютную плодовитость 86 тыс. шт. икринок, средний коэффициент зрелости от 6,0 до 8,6. Аналогичные показатели осенних мигрантов
были несколько выше: длина 29,1 см, масса 498 г, плодовитость 92,5 тыс. шт. икринок и коэффициент зрелости колебался от 5,9 до 7,3. По возрастному составу различия незначительны.
Анализ полученных многолетних данных (1966–1996 гг.) свидетельствует о стабильности размерного и возрастного составов рыбца. Несмотря на сокращение запасов, динамика нерестового хода рыбца, в многолетнем аспекте, практически не изменяется. Наиболее вариабельными остаются коэффициенты зрелости, отражающие условия нагула и сумму теплонакопления за предыдущий сезон.
Обнаруженные различия между осенними и весенними особями по коэффициенту зрелости, в период заготовки, сохраняются и к началу рыбоводных работ (конец апреля – начало мая). Полученные данные легли в основу более раннего использования осенних мигрантов и способствовали расширению генофонда популяции. То есть, на основании многолетних исследований и экспериментальных работ установлено следующее: в аквакультуру рыбца можно вводить не только весеннюю, как более многочисленную (80 %), но также и осеннюю часть популяции, численность которой намного меньше (10–12 %); резервация осенних и весенних мигрантов рыбца, заготовленных в речных условиях, вполне возможна в глубоких водоемах прудовых хозяйств, только продолжительность пребывания в них разная:
время выдерживания особей осеннего хода 6–7 месяцев, весенних – 2,0–2,5 месяца.
Повышение коэффициента зрелости гонад от осени к весне (апрель) с 6–7 до 9–11 свидетельствует о созревании рыб и возможности их рыбоводного освоения при наступлении нерестовых температур в апреле – мае.
Содержание гемоглобина у самок и самцов разных сроков миграции (осенние – 114 и 128 г/л, весенние – 117 и 124 г/л, соответственно) в реку Дон, высокое, и остается таковым в течение всего периода пребывания рыб в прудовых условиях, причем особых отличий между самками и самцами по этому показателю не отмечено. Однотипность состава красной крови у производителей рыбца из реки (количество
зрелых эритроцитов 99–100 %) и водоемов карпового рыбопитомника (97–100 %) свидетельствует о сходстве условий их обитания в реке и зимовале прудового хозяйства и подтверждается полученными данными (2000 г.). Как осенние, так и весенние мигранты адаптируются в новых экологических условиях и дают жизнестойкое потомство.
Особенности лейкоцитарной формулы у осенних и весенних мигрантов объясняются фактором времени.
Исключительно важной особенностью производителей рыбца явилось изменение формулы белой крови, которая с наступлением нерестовых температур у зрелых самок, готовых к нересту, из лимфоидной становится миелоидной, независимо от сроков их миграции (табл. 10).
Таблица 10 Изменение формулы белой крови производителей рыбца
Показатели
Рыбец осеннего хода Рыбец весеннего хода
из р. Дон из водоемов хозяйства из р. Дон из водоемов хозяйства
ноябрь
21 апреля
перед нерестом 28 апреля
перед март 21 апреля
нерестом 10 мая
Лейкоцитарная формула Лимфоциты 81 65,8 33 66,3 64 35 Лимфобласты – 3,5 6 – – 12,4 Миелобласты – 1,7 21,5 2,6 3,0 9,6 Нейтрофилы: юные 4,6 8,5 9,5 4,2 6,0 6,2 палочкоядерные 11,3 11,5 21,5 22,6 20,0 29,2 сегментоядерные – – 1 2,6 7,0 0,8 Псевдоэозинофилы 2 9 7,5 0,8 - 6,8 Псевдобазофилы 1,1 – – 0,4 – – Моноциты – – – 0,4 – – Макрофаги – – – – – –
Сдвиг в сторону увеличения клеток миелоидного ряда у осенних мигрантов происходит несколько раньше, чем у весенних. С учетом
данной закономерности было рекомендовано более раннее освоение
в аквакультуре производителей рыбца осеннего хода. Установленная
особенность смены типа белой крови в разные сезоны года у самок рыбца может стать основой экспресс-метода по определению
функционального состояния рыб.
Отсутствие морфоцитологических изменений форменных
элементов крови у рыб из реки и из зимовальных прудов хозяйства свидетельствовало об удовлетворительных условиях их жизни в реке
и в период резервации питомника.
При разработке биотехники разведения рыб обычно основное
внимание обращается на качество самок и полученной от них икры, что нашло отражение во многих инструкциях и методических указаниях.
В то же время сведений о качестве половых продуктов самцов очень мало. Так, по рыбцу имелись довольно противоречивые сведения
по общей продолжительности активности спермиев. По данным Л.Т. Карпусь (1964), продолжительность активного состояния
сперматозоидов рыбца в воде длится от 3 до 11 минут; согласно Е.Н. Смирновой и С.С. Кузьминой (1966), активность спермиев рыбца
при температуре 15–17 °С длится 40-60 с, при температуре 19–24 °С – 30–35 с.
Сведения по объему эякулята, единовременно продуцируемого самцами рыбца, концентрации спермиев в 1 мм3 эякулята, индивидуальной плодовитости самцов и другие показатели по качеству половых
продуктов самцов практически отсутствуют. По самцам шемаи в доступной литературе никаких сведений не было обнаружено.
Методические указания по определению качества половых продуктов самцов рыб (1978) свидетельствуют, что нередко причины
низких или нестабильных показателей в практике рыборазведения следует искать в использовании недоброкачественных самцов или недостаточно аккуратном отцеживании спермы.
Поэтому при разработке технологии промышленного разведения рыбца и шемаи с применением гипофизарных инъекций и получении икры разных порций необходим контроль качества половых продуктов
не только самок, но и самцов.
Оценка качества половых продуктов самцов выполнена по методике В.Н. Жукинского (1986) – по основным показателям продуктивности
спермы самцов рыбца и шемаи, использованных в нерестовой кампании 2003, 2005 гг. в одном из рыбоводных хозяйств Нижнего Дона Азовского бассейна.
На основании проведенных исследований было отмечено, что без стимуляции созревания рыб качество половых продуктов самцов рыбца, заготовленных весной 2003 г. в р. Дон для воспроизводственных
целей, характеризовалось следующими показателями:
– объем эякулята – 1,9 мл;
– продолжительность поступательного движения спермиев при
температуре 18–20 °С – 6–17 с, в среднем – 8 с, что гораздо ниже величин,
указанных в литературных источниках;
– концентрация спермиев у рыбца – 11,3 млн/мм3;
– индивидуальная плодовитость самцов – 21,5 млрд спермиев.
После применения разового гормонального воздействия дозой
1/10 части от общей дозы инъекции, объем эякулята единовременного
продуцирования исследованных особей рыбца и их индивидуальная плодовитость увеличивались примерно вдвое, продолжительность
поступательного движения спермиев – в полтора раза, а концентрация
спермиев – на 23 % (13,9 против 11,3).
Оплодотворение икры спермиями рыбца указанных характеристик находилось на уровне 87–95 %, в среднем 91 %. Развитие икры проходило в пределах нормы.
Общая сумма тепла к началу рыбоводных работ с шемаей составила: в 2003 г. – 778 градусо-дней; в 2005 г. – 708 градусо-дней. Среднесуточная температура воды, при которой самцы оставались текучими, колебалась в пределах от 14,2 до 23,1 °С; наиболее благоприятная температура для оплодотворения икры – 18–21 (22) °С.
Обязательным показателем качественного состояния половых клеток является определение активности спермиев – время поступательного движения.
Исследовали качество половых продуктов самцов шемаи (табл. 11) не инъецированных и инъецированных производителей, получивших 1/10 часть общей дозы гипофиза, рекомендуемой для самок.
Таблица 11 Oарактеристика спермы самцов шемаи (осенних), не получивших (I) и получивших (II) инuекцию
Показатели I II Объем эякулята, мл 0,7 0,6 Продолжительность поступательного движения спермиев, с
12 11
Концентрация спермиев, млн/мм3 18,3 14,4 Индивидуальная млрд спермиев.
плодовитость самцов,
12,8 8,6
Качество спермы, как от одних, так и от других самцов было удовлетворительное, хотя следует отметить, что сперма от неинъецированных самцов имела лучшие показатели по всем исследуемым параметрам. Продолжительность поступательного движения спермиев у неинъецированных самцов и у самцов, получивших инъекцию, практически одинакова.
С целью определения возможности повторного использования
самцов в один и тот же рыбоводный сезон исследовали качество
спермы производителей шемаи в течение рыбоводных работ
с интервалом 3 и 8 суток.
На основании проведенных работ установили, что концентрация
спермиев увеличивается как через 3, так и через 8 суток, а объемы
эякулята уменьшаются (через 3 суток – в два раза); индивидуальная
плодовитость через 8 суток (после первого отцеживания) увеличивается
на 2 млрд спермиев (табл. 12).
Таблица 12 Oарактеристика спермы производителей шемаи (осенних) в разные сроки нерестового периода (интервал 3 и 8 суток)
Показатели
Повторное отцеживание Отцеживали 1-й раз
(через 2-й раз
3 сут.)
(через 3-й раз
8 сут.)
Объем эякулята, мл 0,6 0,3 0,5
Продолжительность поступательного движения спермиев, с
11 (12) 7 5
Концентрация спермиев, млн/мм3 20,9 27,7 28,0
Индивидуальная плодовитость самцов, млрд спермиев
12,4 8,3 14,0
В нерестовую кампанию 2003 г. в рыбоводный процесс включили,
кроме производителей осенней миграции, некоторое количество самцов,
отловленных весной. Гипофизарные инъекции в данном случае к самцам
не применяли. Процент оплодотворения икры спермой весенних самцов
был одинаков с аналогичным показателем осенних. Качество спермы,
полученной от осенних и весенних самцов без инъекций, представлено
в таблице 13.
Таблица 13 Oарактеристика спермы производителей шемаи разных сроков заготовки (осенние, весенние)
Показатели
Самцы шемаи
осенней заготовки весенней заготовки
Объем эякулята, мл 0,7 1,4
Продолжительность спермиев, с
поступательного движения
12 11
Концентрация спермиев, млн/мм3 18,3 16,0
Индивидуальная млрд спермиев
плодовитость самцов,
12,8 22,4
Необходимо отметить, что у производителей весенней заготовки
были больше объем эякулята (в 2 раза) и индивидуальная плодовитость
(в 1,7 раза), чем у осенних рыб, а концентрация спермиев отмечалась выше у самцов осенней миграции. Продолжительность поступательного
движения спермиев у осенних и весенних производителей почти
одинакова.
Таким образом, полученные Галиной Игнатьевной Карпенко с коллегами данные по продуцированию спермы неинъецированных самцов (объем эякулята, единовременно продуцируемого самцами;
продолжительность поступательного движения; концентрация спермиев; индивидуальная плодовитость) позволили сделать вывод о нецелесообразности применения инъекций самцам шемаи в течение первых трех недель нерестовой кампании. В случае недостатка самцов в воспроизводственном процессе инъекции необходимы.
Определена возможность повторного использования одних и тех же самцов шемаи в течение одного рыбоводного сезона с интервалом не менее восьми суток.
Материалы по всем показателям качества половых продуктов самцов осеннего и весеннего нерестового хода свидетельствуют о возможности применения их в технологическом процессе разведения
независимо от сроков миграции.
Полученные результаты показателей половых продуктов рыбца
и шемаи были учтены и дополнены при совершенствовании биотехнологии промышленного разведения исследуемых рыб.
По рыбцу было накоплено больше информации для анализа, чем по шемае, поэтому в отдельные годы шемае, воспроизводство
которой к началу XXI века полностью отсутствовало, уделяли больше внимания, восполняя недостаток сведений (особенно по весенним
мигрантам).
При подготовке инструкций по разведению рыбца и шемаи,
включающих заготовку производителей на речных тонях, выдерживание производителей в земляных садках или прудах, получение икры путем гормонального воздействия, инкубацию икры и подращивание личинок
с применением интенсификационных мероприятий был получен Патент РФ на изобретение No 2185057 «Способ разведения и
выращивания азово-черноморской шемаи».
Разрабатываемая новая биотехнология базировалась на использовании в воспроизводстве половозрелых особей проходной шемаи, заготавливаемых во время осеннего хода и содержащихся в зимовалах рыбоводного хозяйства в осенне-зимний и зимне-весенний периоды. При недостатке заготавливаемых осенью производителей их отлов продолжали и весной: в марте, апреле и мае. Наиболее благоприятными местами отлова производителей шемаи для рыбоводных работ являются низовья Дона. Обычно отлов производителей начинается во время нерестовой миграции шемаи в р. Дон при температуре воды ниже 12 оС, в октябре-ноябре. В 2004–2005 гг. заготовку шемаи продолжали весной (март–апрель) при температуре воды от 3–4 до 13–15 оС. После отлова в реке ее перевозили в зимовалы прудового хозяйства, где содержали осенних мигрантов с октября по апрель (около 7 месяцев), весенних – с марта по апрель (около двух месяцев).
Характеристика температуры воды и содержания растворенного кислорода в зимовальных прудах в период длительного выдерживания осенних мигрантов и кратковременного – весенних представлены в таблице 14.
Таблица 14 Среднемесячные показатели температуры воды и содержания растворенного кислорода в зимовальных прудах в 2004/2005 гг. и 2005/2006 гг.
Месяцы
2004/2005 гг. 2005/2006 гг.
Температура воды, оС
Содержание кислорода, мгО/л
Температура воды, оС
Содержание кислорода, мгО/л Октябрь Ноябрь Декабрь Январь Февраль Март Апрель
12,3 8,6 3,2 2,2 3,5 4,2 11,1
- 7,99 - 10,98 13,29 11,37 6,82
10,4 5,4 4,3 2,5 2,9 5,9 12,8
7,56 8,80 10,17 11,42 6,04 9,59 -
Пруды, в которых выдерживались производители шемаи, находились подо льдом весь декабрь 2004 г и повторно с 25 января по 15 марта 2005 г; в 2005/2006 – с третьей декады декабря по 10 марта.
Данные по температурному режиму и содержанию кислорода свидетельствуют о том, что условия длительной резервации осенних мигрантов и кратковременное содержание весенних соответствовали технологическим нормам зимнего содержания рыб в прудовых условиях (Чижов, Королев, 1977).
По возрастному составу осенние самки и самцы шемаи, заготовленные в 2004 и 2005 гг. и посаженные в пруды, представлены трех-четырех- и пятилетками, с преобладанием трехлеток (82 %) и четырехлеток (?12 %).
Коэффициент упитанности по Фультону изменялся по годам: у самок – 1,5–1,4, у самцов – 1,4–1,5; коэффициент упитанности по Кларк у самок – 1,3–1,3, у самцов 1,3–1,4, соответственно. Коэффциент зрелости рыб в эти годы находился на уровне 2,1–2,0 у самок и 1,1–0,9 – у самцов.
В возрастном составе производителей, отловленных и посаженных весной в пруды, преобладали трех- и четырехгодовики с коэффициентом упитанности по Фультону 1,4–1,3 у самок и 1,3–1,3 у самцов и по Кларк – 1,3–1,2 у самок и 1,2–1,2 у самцов.
Величина абсолютной плодовитости шемаи в зависимости от размера самок в разные годы показана в таблице 15.
Таблица 15 Абсолютная плодовитость (тыс. шт.) шемаи во время нерестовых миграций
Время заготовки
Длина рыб, см
17-18 19-20 21-22 23-24 25-26
Годы, авторы Плодовитость, тыс. шт. икринок
Осень 12,6 15,4 19,6 26,3 28,9 1993-2003 гг. (Карпенко и др., 2007)
Весна
– 16,5 19,1 28,8 – до 2004 г. (Карпенко и др., 2007)
15,6 17,0 21,3 28,6 – 2004-2008 гг. (Карпенко и др.)
Плодовитость шемаи весеннего хода двух размерных групп (19–20 см и 23–24 см) остается на прежнем уровне, а именно 16,5–17,0 и 28,8–28,6 тыс. шт. икринок, соответственно. Абсолютная плодовитость самой массовой модальной группы (21–22 см) увеличилась на 11,5 % (2,2 тыс. шт. икринок), что свидетельствует об изменяющихся условиях нагула.
Процентное соотношение икринок (первой порции ко второй вместе
с третьей) в ястыках шемаи весенней заготовки (2004–2008 гг.) отражено
в таблице 16.
Таблица 16 Соотношение икринок I ко II+III порции икры шемаи в весенний период 2004–2008 гг., %
Годы
Соотношение икринок I ко II+III порции, %
1,0-1,6 мм (I порция), %
размер группы, модальной мм
0,3-0,9 мм (II+III порции), %
2004 27 апреля 31,1 1,0 68,9 11 мая 946,9
2005 13 апреля 41,5 1,0 58,5 11 мая 708,0
2006 28 марта 38,0 1,0 62,0 18 мая 985,0
2007 02 апреля 43,0 1,0 57,0 15 мая 953,5
2008 16 апреля 35,1 1,2 64,9 19 мая 960,2
Доля икринок первой порции шемаи весеннего хода (размером
1,0–1,6 мм) находится в диапазоне 35,1–41,5 %, в среднем – 38 %;
остальные 62 % составляют икринки второй и третьей порций вместе.
Доля икринок первой порции шемаи осеннего хода колеблется от 37
до 47 %, в среднем – 41 % (Карпенко и др., 2007). Следовательно,
соотношение порций икры у шемаи весеннего (38:62) и осеннего хода
(41:59) близко, что предполагает равнозначимое их использование
при разведении, в связи с чем, в целях сохранения популяции
азово-черноморской шемаи, необходимо использовать в воспроизводстве
производителей как осеннего, так и весеннего нерестового хода.
За время содержания производителей шемаи в прудовых условиях происходит созревание икры. При этом сохраняется порционность икрометания (что подтверждают более ранние исследования), которая, по вариационным рядам размерного состава икры и изменению соотношения порций (первой ко второй вместе с третьей), выраженного в процентах, прослеживается в разные сезоны года:
– осенью выраженные признаки порционности отсутствуют (рис. 28 а); – ранней весной (март) слабо заметны изменения размеров ооцитов (рис. 28 б);
– в преднерестовый период (апрель) у шемаи весеннего и осеннего хода первая и вторая порции икры четко обозначены (рис. 28 в, г).
При наступлении нерестовых температур, определенного теплонакопления под воздействием гормона гипофиза происходит созревание гонад («Способ воспроизводства Азово-черноморской шемаи», заявка на изобретение No 2006145686/12 (049918) от 21.12.2006 г.; 26 марта 2008 г. получено решение о выдаче патента на изобретение).
В ястыках икринки первой порции находятся на IV стадии зрелости, достигают дефинитивных размеров (1,0–1,6 мм) без признаков резорбции. Обычно в низовье Дона теплонакопление в пределах 708 градусо-дней (2005 г.) – 985 градусо-дней (2006 г.) приходится на вторую половину мая – середину июня.
Заметные изменения у производителей шемаи перед нерестом происходят в лейкоцитарной формуле крови, отмечен сдвиг в сторону увеличение количества клеток миелоидного ряда.
У самок, овулировавших икру I порции, в ястыках остаются в основном (? 90 %) вторая и третья порции икры (рис. 28 д). Оставшиеся в ястыках икринки I порции (5–10 %) резорбируются. При благоприятных условиях нагула в прудах резорбция невыметанной икры, по-видимому, не нарушает последующего хода оогенеза, что также отмечает А.М. Багров (2000) для растительноядных рыб Южного региона.
Рисунок 28 – Вариационные ряды размерного состава икры шемаи (диаметр, мм) и соотношение порций – I:(II+III), (%)
а – осенью, в период заготовки; б – ранней весной, при выдерживании в прудах; в – весенних рыб в преднерестовый период; г – осенних рыб в преднерестовый период; д – в конце мая, после овуляции икры I порции; е – в первой декаде июня, после овуляции икры II порции; ж – в июне, I:(II+III) порции у самки, не овулировавшей икру.
Интервал между получением икры первой и второй порций в одном
и том же сезоне составляет около 10–15 суток. Соответственно и
накопление тепла для созревания второй порции требуется больше,
чем для первой. Размерный состав икры III порции (сразу после
получения второй) показан на рисунке 28 (е). Сроки созревания икры
III порции пока не установлены. Однако можно предположить,
что для ее созревания потребуется определенное количество дней
и определенная сумма теплонакопления.
В том случае, когда от самки до конца рыбоводной кампании
не была получена икра, дифференцированность ее на три порции
по размерному составу сохраняется (см. рис. 28 ж).
За период 2004–2008 гг. по состоянию зрелости ооцитов шемаи
весеннего хода наиболее зрелые ооциты отмечены в 2008 г. У этих
рыб размер икринок модальной группы (I порция икры) был 1,1–1,2 мм,
в отличие от предыдущих лет (1,0 мм), составив 11,8–11,4 % икринок
от общего количества. Статистическая отработка материалов показала
достоверность различий – р<0,05 (в процентом содержании икринок
указанного размера в 2008 г., в сравнении с предшествующими годами).
Удовлетворительные условия содержания и хорошие репродуктивные
способности шемаи позволяют получать доброкачественную икру
и жизнестойкое потомство.
Производители проходной шемаи, мигрируя из моря в реки (из соленой в пресную воду), двигаются вверх по течению и, преодолевая сопротивление тока воды, перестраиваются к жизни в пресной воде.
При этом рыбы несут определенные энергетические траты; в их крови увеличивается количество гемоглобина. Обеспеченность крови рыб гемоглобином дает представление не только о благополучии организма, но и об уровне потребления кислорода, а тем самым и об уровне энергетики организма. Содержание гемоглобина у производителей шемаи, как и у всех представителей проходных рыб, довольно высокое:
у осенних самок 124 г/л (2004 г.) и 114 г/л (2005 г.), у весенних самок –
120 г/л (2005 г.) и 122 г/л (2006 г.).
Красная кровь насыщена зрелыми клетками с небольшим процентом
полихроматофильных и базофильных эритроцитов.
Лейкоцитарная формула очень динамична (Житенева, 2000) и зависит
от характера питания, активности движения, солености воды, возраста.
Лейкоцитарная формула самок и самцов в период осенней миграции
в реку Дон различается незначительно.
Состояние выловленных из р. Дон осенних мигрантов шемаи
при пересадке в зимовал соответствует физиологическому состоянию
проходных рыб в данный период времени.
Данные по морфо-биологической характеристике рыб (коэффициент
упитанности, коэффициент зрелости, абсолютная плодовитость),
гематологическим показателям производителей и условиям их содержания,
соответствующим нормативным, свидетельствуют об удовлетворительном
состоянии рыб, позволяющем получать доброкачественную икру и
жизнестойкое потомство.
Характеристика рыбца и шемаи весной 2005 г., перед началом
воспроизводственных работ с помощью инъекций, показана
в таблице 17.
Исследования подтвердили, что размерно-массовые показатели
и коэффициент упитанности осеннего рыбца сходны с аналогичными
показателями весеннего. Выявлены отличия по коэффициенту зрелости
(8,1 – у осенних и 7,1 – у весенних производителей) и абсолютной
плодовитости (у рыбца осенней заготовки – 74,1 и весенней –
64,2 тыс. шт. икринок).
Таблица 17 Oарактеристика производителей рыбца и шемаи
Показатели
Рыбец Шемая самки самцы самки самцы
осенние осенние весенние осенние весенние Дата проведения анализа 6 мая 2005 г. 3 мая 2005 г.
Длина, см: общая промысловая
31,8 27,4
31,4 26,9
24,2 21,3
24,5 21,1
22,4 19,2
22,2 18,8
Масса, общая
г:
341
322
118
118
91
89 без внутренностей
294
292
108
105
83
84
Вес гонад, г 27,7 11,0 4,9 6,7 1,5 2,5 Коэффициент зрелости 8,1 3,4 4,2 5,5 1,6 2,6
Абсолютная тыс. шт. икринок
плодовитость,
74,1 – 19,3 21,3 – –
Коэффициент упитанности по по Фультону Кларк
1,6 1,4
1,6 1,5
1,2 1,0
1,2 1,1
1,25 1,2
1,3 1,2
Количество исследованных рыб, экз. 6 2 9 5 4 2
Содержание гемоглобина, г/л
118 123 104 104 112 140
Производители шемаи осенней и весенней заготовок, как и у рыбца,
имеют сходство по размерно-массовым показателям и коэффициенту
упитанности. Имеются некоторые отличия по коэффициенту зрелости и
абсолютной плодовитости (см. табл. 17). Результаты физиологического
анализа рыбца представлены в таблице 18.
Основную массу клеток красной крови рыбца составляют зрелые
ортохромные эритроциты, молодые формы встречаются единично.
Содержание гемоглобина у самок перед нерестом ниже, чем у ходовых
особей, однако соответствуют физиологической норме данного вида рыб.
Таблица 18 Гематологические показатели производителей рыбца (06.05.2005 г.)
Показатели
самки Пол рыб
самцы На 500 штук эритроцитов Клеток белой крови 21 15 Тромбоцитов 5 29
Эритробластический ряд Ортохромные эритроциты 100 100
Лейкоцитарная формула Лимфоциты 33,5 49 Лимфобласты 2,5 - Миелобласты 2 3 Нейтрофилы: юные 1 8
палочкоядерные 58 35 Псевдоэозинофилы – 5 Моноциты 3 – Тромбоциты круглые 60 180
Белая кровь производителей рыбца отражает готовность организма к физиологической нагрузке, связанной с нерестом, наблюдается сдвиг в лейкоцитарной формуле в сторону увеличения клеток миелоидного ряда. У самок тип лейкоцитарной формулы полностью меняется с лимфоидного на миелоидный, у самцов количество клеток миелоидного ряда достигает 49 % (см. табл. 18).
У шемаи к началу воспроизводственных работ красная кровь осенних самок на 97,6 и у самцов на 100 % насыщена зрелыми эритроцитами. У весенней шемаи красная кровь представлена зрелыми ортохромными эритроцитами на 100 %, молодых форм не отмечено. Эритроциты насыщены гемоглобином. Лейкоцитарная формула самок и самцов на момент отбора проб еще лимфоидного типа, однако, количество
лимфоцитов у самок снижается до 54, у самцов до – 46 %. Патологических изменений клеток крови не отмечено.
Таким образом, производители рыбца и шемаи, заготовленные
в реке в разные сроки и содержащиеся в прудовых условиях от 2 до 7 месяцев, одинаково пригодны для воспроизводства.
Полученные за ряд лет данные (Битехтина, Карпенко и др., 1997) легли в основу рекомендаций по более раннему использованию осенних
мигрантов по сравнению с весенними. В начале воспроизводственных работ, которые приходятся на конец апреля – первую декаду мая,
необходимо начинать работу с производителями осеннего рыбца при температуре 15–16 оС, весеннего – при 17–18 оС, с производителями
шемаи вести работы при температуре 18–21 (22) оС.
Однако следует учесть, что последовательное освоение
производителей на одних и тех же производственных мощностях будет результативнее тогда, когда воспроизводственные работы с применением гипофизарных инъекций начинаются при общей сумме теплонакопления
по рыбцу 560–600 градусо-дней, шемае – 700–800 градусо-дней. Причем к этому времени тип лейкоцитарной формулы крови производителей,
как рыбца, так и шемаи становится миелоидным.
В ходе работ особое внимание было уделено срокам созревания
половых продуктов самок рыбца и шемаи (2003–2005 гг.) после инъекции в зависимости от температуры воды (табл. 19).
Указанные в таблице 19 сроки созревания рыб могут меняться в сторону увеличения или уменьшения в случае резкой смены погодных
условий после проведения предварительной или разрешающей инъекции.
Полученные материалы были признаны нормативными и применены
на практике в 2003–2005 гг. в специализированном рыбопитомнике (АДРЗ), где наравне с традиционной использовалась новая технология, по которой получено личинок рыбца: в 2003 г. – 1,8 млн шт., в 2004 г.
– 3,2 млн шт., в 2005 г. – 4,9 млн шт. Кроме того, эти материалы могут быть использованы при реконструкции старых и проектировании новых рыбоводных предприятий по разведению рыбца и шемаи.
Таблица 19 Продолжительность созревания (час) половых продуктов самок после инuекции в зависимости от температуры воды
Среднесуточная температура воды, оС
Продолжительность созревания, ч
Рыбец
15,0–17,5 18,5–19,0 19,3–20,8
20–26 19–25 18–24
Шемая
18,0–19,0 20,0–21,0 22,5–23,6 (24,0)
19–24 (25) 16–21 (22) 14 (15) – 21 (22)
Результатом многолетних исследований и обобщения производственного опыта стало опубликование двух технологических инструкций: «Промышленное разведение рыбца в рыбоводных хозяйствах комплексного назначения» (2004) и «Разведение шемаи в рыбоводных комплексах Азовского бассейна» (2007). Указанные инструкции адресованы ихтиологам, рыбоводам, работникам рыбной промышленности, а также студентам рыбохозяйственных вузов, и могут найти применение на рыбоводных комплексах Дона и Кубани.
Предлагаемая новая технология предусматривает использование в воспроизводстве половозрелых особей рыбца, заготавливаемых во время всего срока нерестового хода, т.е. в осенний и зимне-весенний периоды. Наиболее благоприятным местом отлова производителей рыбца для рыбоводных работ является низовье Дона (тоневые участки, расположенные недалеко от хозяйства). В инструкции определена
плотность посадки производителей рыбца в зимовале, не превышающая 100 ц/га (даже с другими рыбами), при постоянном контроле за качеством воды по основным показателям – содержание растворенного в воде кислорода, количество свободной углекислоты, рН и др.
Помимо дозы, указанной в нормативах, кратности и последовательности
введения гормона для производителей рыбца, техники получения
половых продуктов и ухода за икрой также определены показатели
экспресс-оценки функционального состояния производителей рыбца для определения сроков воздействия гормональных стимуляторов
созревания на порционно-нерестующих рыб с целью получения от них
доброкачественного потомства.
Эффективность работ по искусственному воспроизводству подтверждена многолетними наблюдениями Г.И. Карпенко с коллегами.
С 1970 по 1983 гг. в морской сбросной канал, соединяющий водоемы
нерестового хозяйства на озере Соленое с морем, мигрируют половозрелые
производители шемаи, близкие по возрасту, размеру и коэффициенту упитанности к производителям, выловленным в Кубани (Карпенко,
Лапунова, 1983).
Весной 1999 г. был зафиксирован возврат половозрелых
производителей к местам своего рождения – в сбросной канал СПК «Рыбколхоз им. К.И. Мирошниченко», куда выпускалась молодь,
полученная в эксперименте (Карпенко, Переверзева, ).
При разработке биотехнологии заводского способа воспроизводства
шемаи научными сотрудниками АзНИИРХ проанализированы литературные данные об этом виде, который приобрел статус
исчезающего и был занесен в Красную книгу России (2000) и Ростовской
области (Редкие животные ..., 1996).
Краткое упоминание и отрывочные данные о морфобиологических параметрах производителей проходной азово-черноморской шемаи
можно найти в работах В.Ю. Марти (1930), С.К. Троицкого (1949),
Дорошина с соавторами (1957), Е.Р. Сухановой (1959), Т.М. Поповой
(1961), Л.В. Баденко с соавторами (1970), В.А. Битехтиной с соавторами
(1970, 1978). Однако все эти многочисленные материалы описывают
проходную азово-черноморскую шемаю кубанского стада. Сведений
о морфобиологических характеристиках производителей азово-
черноморской шемаи донского стада до начала разработок заводской
технологии разведения в литературе не было. В ранее опубликованных
работах Г.И. Карпенко с коллегами имелись данные по состоянию
производителей шемаи донского стада в период нерестового хода
(осень, весна) и перед нерестом, однако они носили фрагментарный
характер (Карпенко и др., 2006, 2007). В связи с вышеизложенным
анализ многолетних морфобиологических данных производителей шемаи
донского стада представлял значительный научный и практический
интерес.
Целью работы стало изучение морфобиологических показателей
производителей проходной азово-черноморской шемаи, мигрирующих
в р. Дон в осенний период, и выявление зависимости плодовитости самок
от других показателей для разработки нормативов ее искусственного
воспроизводства.
За период исследований среди половозрелых особей проходной
азово-черноморской шемаи преобладали трехлетки (80,9 %), в меньшей
степени встречались четырехлетки (16,7 %) и двухлетки (2,4 %).
Соотношение полов (самки:самцы) в выборке из 317 особей было 3,5:1,0.
У самок шемаи наблюдали высокую индивидуальную и групповую
(по годам) вариабельность исследуемых морфобиологических
показателей и их средних величин, что продемонстрировано на примере
промысловой длины и плодовитости.
Как видно из рисунка 29, средняя промысловая длина (AD) самок
значительно различается по годам; этот показатель в 1998 г. имел
достоверные различия с таковым в 2000 г., в 2009 г. – с таковыми
в 2000–2006 гг. (рис. 29а). В разные годы также были выявлены
достоверные различия между средними показателями общей массы тела,
гонад, плодовитости (рис. 29б) и гонадосоматического индекса (ГСИ).
Рисунок 29 – Вариабельность промысловой длины (а, см) и плодовитости (б, тыс. шт.) самок шемаи осенней анадромной миграции в разные годы
Яичники большинства самок шемаи визуально находились на III стадии зрелости: непрозрачные, зеленоватого цвета, с плотной оболочкой, с видимой зернистостью.
Однако в отдельные годы (1998, 2003, 2005) отчетливо прослеживалась дифференциация икры на порции. Состояние гонад
у самок шемаи осенью в разные годы различалось. В этот период в гонадах самок имеется большое количество ооцитов фаз синаптенного
пути (0,04–0,06 мм), протоплазматического роста (0,07–0,10 мм), учитываемых при анализе ооцитов начала (0,2–0,4 мм) и середины
(0,5–0,6 мм) фазы трофоплазматического роста, а также начинают появляться ооциты старших генераций фазы трофоплазматического
роста размером 0,8–1,1 мм. Модальной в этот период является группа ооцитов диаметром 0,6–0,8 мм.
Плодовитость самок шемаи положительно коррелирует с общей массой тела (г
ср
= +0,76) и промысловой длиной (г
ср
= +0,74). Зависимость плодовитости самок шемаи от длины в осенний период описывается
уравнением у = 1,6018х-15,277; от общей массы – у = 0,0566х+10,568.
У одноразмерных самок азово-черноморской шемаи, в период
исследований, наблюдались большие индивидуальные различия в плодовитости. Например, во II группе максимальная плодовитость
более чем в 7 раз превышала минимальную. Плодовитость в пределах модальной размерной группы II самок нерестового стада имела близкое
значение со средней многолетней величиной (табл. 20).
Самцы азово-черноморской шемаи в исследуемый период имели
такую же высокую индивидуальную и групповую (по годам) вариабельность морфобиологических показателей, как и самки. Анализ многолетних данных
выявил высоко достоверные различия (р<0.000001) морфобиологических показателей у самок и самцов шемаи. Самцы уступают самкам по общей массе на 27,9 %, по промысловой длине – на 9,9 %, ГСИ – на 57,7 %.
Таблица 20 Средние морфобиологические показатели самок и самцов шемаи в период осенней анадромной миграции
Показатель M m min max
Самки Общая масса тела Q, г 144,7 3,58 78 240 Промысловая длина AD, см 21,2 0,15 17,3 25,0 Плодовитость, тыс. шт. 18,8 0,80 6,5 46,4 Масса гонад, г 3,5 0,18 1,4 9,5 ГСИ, % 2,6 0,11 1,04 5,93
Самцы Общая масса тела Q, г 105,2 3,7 67,0 156,0 Промысловая длина AD, см 19,1 0,20 16,9 22,0 Масса гонад, г 1,1 0,08 0,3 2,4 ГСИ, % 1,1 0,08 0,2 3,0
В осенний период самцы шемаи имеют гонады I-II стадий зрелости. Самцы с гонадами I стадии зрелости в нерестовом стаде в разные годы представлены незначительно (4,5–5,0 %). ГСИ самцов отрицательно коррелирует с общей массой (г
ср
. = -0,13), что свидетельствует о слабой подготовленности самцов шемаи к нересту в этот период.
Имеющаяся в литературных источниках информация о морфобиологических показателях касается шемаи кубанского стада. Самцы проходной азово-черноморской шемаи, идущие на нерест в р. Кубань, по данным В.Ю. Марти (1930) имели среднюю (AD) длину 19,4 см, среднюю массу – 230 г. самки – 20,4 см и 270 г., соответственно. По данным В.А. Битехтиной (1970) самцы кубанской шемаи имели длину 20,3–22,8 см и массу 120–180 г, самки – 21,5–26,0 см и 146–266 г, соответственно (данные приведены для двух- и трехгодовиков). Исследования Е.Р. Сухановой (1959) показали, что средняя длина самок кубанской шемаи составляет 22,8±0,89 (12–28) см, самцов –
19,0±1,16 (13–27) см (2–4-летки). Последние данные по общей длине производителей азово-черноморской шемаи, совершающей анадромную миграцию в р. Дон (2-4-летки), сопоставимы с таковыми производителей
кубанского стада, но несколько ниже: самки шемаи донского стада имеют длину 21,2±0,13 (17,3–24,7) см, самцы – 19,4±0,60 (17,5–23,0) см;
по массе производители шемаи донского стада также уступают кубанским: самки имеют среднюю массу 127,2±2,25 (74,0–200,0) г,
самцы – 101,3±9,42 (70,0–172) г.
В литературных источниках имеются подробные данные по морфологии
сенгилеевской шемаи – кубанской проходной шемаи, акклиматизированной в Сенгилеевском водохранилище и сформировавшей в нём жилую форму
(Попова, 1961; Горин, 1966). Так, Т.М. Попова (1961) приводит среднюю длину для 3–6-летних самок, равную 28,7 см, для 3–5-летних самцов
– 27,9 см, массу тела – 210,4 и 192,5 г, соответственно, и показывает, что сенгилеевская шемая несколько крупнее кубанской. По данным Горина (1966) длина (AD) самок сенгилеевской шемаи составляла
24–31 см, самцов – 27–38 см. Таким образом, сенгилеевская шемая по этим показателям превосходит шемаю донского стада.
Литературных данных о плодовитости проходной шемаи еще меньше. Так, по данным В.Ю. Марти (1930), плодовитость ее колеблется
от 9,8 до 50 тыс. шт., по данным Е.Р. Сухановой (1959) – 16,5–25,4 тыс. шт. В.А. Битехтина и Г.И. Карпенко с соавторами (1970) приводят среднюю
плодовитость перед нерестом кубанской шемаи на оз. Соленом, равную 27,8 тыс. шт. при вариабельности от 15,9 до 38,2 тыс. шт. икринок. По более
поздним данным Г.И. Карпенко, основной показатель, характеризующий рыбоводные качества вида – плодовитость осенних самок шемаи донского стада в период осенней анадромной миграции, соответствует плодовитости шемаи кубанского стада и составляет 18,8±0,80 (6,5–46,4) тыс. икринок, при этом минимальное и максимальное значения этого показателя ниже, чем у шемаи кубанского стада.
Обращает на себя внимание высокая разнокачественность анадромных мигрантов шемаи донского стада по всем исследованным показателям. На неоднородность донских популяций проходных рыб Азовского моря, в частности – рыбца, указывала в своей работе
В.А. Битехтина (1977). Вероятно, и для популяции шемаи, ввиду большой схожести ее биологии развития с рыбцом, также характерна достоверная
биологическая неоднородность. Дорошин и Е.Р. Суханова (1957) при изучении стад проходной шемаи, входящих в кубанские реки во время нерестовых миграций, также отмечали разнокачественность их состава. Эти исследователи показали, что из моря в р. Протока
в весенний период входят разнообразные по размерному составу рыбы. Е.Н. Смирнова (1962) отмечала, что самки бугской шемаи, заходящие на нерест в р. Буг, также имели разную длину (17–25 см).
Таким образом, производители азово-черноморской проходной шемаи в период осенней анадромной миграции в р. Дон обладают как высокой индивидуальной вариабельностью морфобиологических показателей, так и межгодовой разнокачественностью. В нерестовом
стаде встречаются производители в возрасте 2–4 лет; у самцов промысловая длина варьирует от 16,9 до 22,0 (19,1±0,20) см, общая масса тела – 67,0–156,0 (105,2±3,7) г, масса гонад – 0,3–2,4 (1,1±0,08) г, ГСИ – 0,2–3,0 (1,1±0,08) %. Для самок эти показатели несколько выше:
промысловая длина 17,3–25,0 (21,2±0,15) см, общая масса – 78–240 (144,7±3,58) г, масса гонад – 1,4–9,5 (3,5±0,18) г, ГСИ – 1,04–5,95
(2,6±0,11) %, соответственно. Плодовитость самок в осенний период осенней нерестовой миграции варьирует от 6,5 до 46,4 (18,8±0,80)
тыс. шт. икринок.
При искусственном воспроизводстве многих ценных видов рыб для созревания половых продуктов применяют стимулирование с помощью гипофиза рыб или его синтетических заменителей. Для получения икры шемаи (как первой, так и второй порций) также применяли гипофизарное стимулирование для созревания гонад (Битехтина и др., 2000; Карпенко
и др., 2006в), однако при этом отмечали, что созревание самок иногда происходит и без гипофизарного воздействия. Кроме того, известно,
что многократное использование производителей порционно нерестующих рыб повышает эффективность их воспроизводства (Мороз, 1965;
Иванов, 1971; Лисовенко, Андрианов, 1991). В период нерестового хода в реку, особенно в осенний период, невозможно дифференцировать
производителей шемаи по полу. Как правило, в преднерестовый период соотношение числа отловленных самок и самцов удовлетворяет
условиям воспроизводственного процесса, составляя 3:2 или 2:1 (Битехтина, Мелешко, 1970). Однако в некоторые годы, в силу невыясненных
причин, среди отловленных производителей оказывается очень малое число самцов, недостаточное для оплодотворения икры. По данным В.А. Битехтиной и Г.И. Карпенко с соавторами (1978), иногда доля
самцов в преднерестовый период составляет всего 14 %. В связи с этим на базе карпового хозяйства ООО «им. К.И. Мирошниченко»,
в Ростовской области, были порционно получены половые продукты от самок азово-черноморской шемаи без гормонального стимулирования
и от самцов – с применением гормональных инъекций.
Азово-черноморская шемая является порционно нерестующей рыбой.
Самки этого вида в природе при благоприятных условиях нереста, как правило, вымётывают три порции икры за сезон (Дорошин, Суханова, 1957;
Суханова, 1959; Битехтина, Мелешко, 1970; Троицкий, 1973; Карпенко и др., 2006). При заводском способе воспроизводства, когда отсутствуют условия для нереста, от самок преимущественно получают одну порцию икры, причём только с применением стимуляторов созревания половых продуктов (Карпенко др., 2007). При этом рыбоводный потенциал самок используется частично. Однако ещё в 1930 г. В.Ю. Марти предполагал, что выдерживание самок, выловленных в реках Кубань, Псекупс и Пшиш в период весеннего нерестового хода, в особых садках позволит довести
самок до текучего состояния половых продуктов (Марти, 1930).
По мнению Н.Л. Гербильского (1975), главными в комплексе условий,
необходимых для перехода рыб в нерестовое состояние (переход от IV к V стадии зрелости), являются температура, кислород и свет. Световой
режим соответствовал природным условиям для азово-черноморской шемаи, поскольку исследования проходили в местах ее обитания и
в период естественного нереста. Концентрация кислорода поддерживалась в оптимальном для карповых рыб режиме, регулируемом водообменом
и плотностью посадки производителей в нерестовые пруды и земляные садки (Карпенко и др., 2007). В связи с этим основная задача, стоявшая
перед исследователями, заключалась в том, чтобы определить температурные условия созревания половых продуктов у самок азово-черноморской шемаи.
Ранее, при разработке заводского способа воспроизводства азово- черноморской шемаи было выявлено, что созревание и размножение
самок происходит при теплонакоплении от 708,3 до 1077 градусо-дней (Карпенко и др., 2006, 2007) ввиду большой их разнокачественности
по степени зрелости и порционности созревания половых продуктов. Получение первой порции икры от самок шемаи во всех опытных
вариантах проходило при близких уровнях теплонакопления – от 940,5 до 985,0 градусо-дней (табл. 21). Обычно при таком теплонакоплении у самок
шемаи происходит массовое созревание икры. Температура воды при получении первой порции икры в разных вариантах опыта варьировала
в диапазоне 16,8–18,9 °С; такие показатели находятся в первой половине интервала температуры, оптимальной для нереста этого вида (Дорошин, Суханова, 1957; Суханова, 1959; Битехтина и др., 1978).
Таблица 21 Теплонакопление (число градусо-дней) в опытах по получению первой и второй порций икры азово-черноморской шемаи
Период
Варианты (годы)
1 (2006) 2 (2007) 3 (2008)
С 1 января до даты получения первой порции икры
940,5 971,4 985,0
От даты получения первой порции до даты получения второй
362,0 222,2 340,3
Самки. Основные показатели, характеризующие исходное состояние самок перед проведением опытов по получению двух порций икры, приведены в таблице 22.
Таблица 22 Биологические показатели самок азово-черноморской шемаи (Chalcalbarnus chalcoides schischkovi D r en sk y), используемых в нерестовой кампании
Показатели
Вариант*
1 2 3
Длина тела, см
25,1±0,34 23,0-29,0
24,7±0,31 23,0-28,0
21,1±0,27 20,2-24,8
Масса тела, г
122,2±4,27 110,0-200,0
120,4±4,53 92,0-178,0
104,0±5,16 94,0-200,0
Масса гонад, г
6,3±0,96 2,3-19,55
5,9±0,88 2,5-16,7
5,4±0,94 2,2-18,5
Гонадо-соматический индекс, %
6,40±0,737 1,7-15,8
6,23±0,941 1,6-14,6
6,40±0,735 2,0-14,3
Кол-во исследованных самок, экз. 10 10 10
* Здесь и в таблице 23: в числителе – среднее значение показателя и его ошибка, в знаменателе – пределы варьирования см. в тексте
Перед опытом самки шемаи во всех вариантах имели близкие
показатели ГСИ (6,2–6,4 %). Самки в варианте 3 имели наименьшие
значения длины, массы тела и гонад, однако статистически достоверные
различия выявлены только по длине (р<0,001) и массе тела (р<0,05).
Первую порцию икры получили у 100 % самок.
Теплонакопление в период между получением первой и второй порций
икры в трех опытных вариантах значительно варьировало (см. табл. 21).
Вариант 1. Первую порцию икры от самок получили при Т воды
18,5 оС, теплонакопление за период 01.01–14.05.2006 г. составило
940,5 градусо-дней. От каждой самки получили по 12,9±0,71
(10,0–15,0) г икры или 11,3±0,45 (8,8–13,1) тыс. икринок.
За время выдерживания самок в земляных садках до
получения второй порции икры температура воды оставалась
в пределах 18,0–23,1 оС, составив в среднем 19,1±0,41 оС,
теплонакопление – 362,0 градусо-дня (табл. 23). По истечении
19 сут вторую порцию икры получили лишь от 25 % опытных самок,
в среднем по 10,0±2,50 (7,0–15,0) г, при этом рабочая плодовитость
по второй порции составила 8,8±0,84 (6,1–13,0) тыс. икринок. Остальные
75 % самок в конце выдерживания имели перезревшую икру.
Из-за отсутствия условий для нереста – галечных перекатов,
прозрачной чистой воды, быстрого течения (Крыжановский, 1936;
Суханова, 1959; Троицкий, 1973) и несвоевременного получения половых
продуктов искусственным путем, происходила деструкция ооцитов,
при этом брюшки самок затвердевали. На аналогичное состояние самок
рыб, при отсутствии условий для вымета икры, указывал Н.Л. Гербильский
(1975). В гонадах таких самок были отмечены икринки с различной
степенью повреждения оболочек.
Таблица 23 Показатели порционного получения икры от самок азово-черноморской шемаи (Chalcalbarnus chalcoides schischkovi)
Показатели
Вариант 1 2 3 Теплонакопление первой и второй порций между икры,
получением
362,0 222,2 340,3 градусо-дни
Интервал между получением первой и второй порций икры, сут.
19 11 15
Температура воды в период между получением порциями икры, первой оС
и второй
19,1±0,41 15,5-19,9
20,2±0,59 15,8-23,1
22,7±0,62 18,0-27,1
Масса икры, г - первая порция
- вторая порция
12,9±0,71 10,0-15,0
7,0-15,0 10,0±2,5
11,8±1,32 7,0-18
11,8±0,85 10,0-14,0
13,2±0,70 7,0-18,0
11,8±0,86 10,0-14,0
Рабочая - первая порция
плодовитость, тыс. шт. икринок
- вторая порция
- общая
11,3±0,45 8,8-13,1
8,8±0,84 6,1-13,0
20,1
9,2±0,39 5,5-14,0
9,2±0,65 7,8-10,9
18,4
9,7±0,58 5,1-13,8
8,7±0,66 5,9-11,7
18,4
Доля самок, от которых получено две порции икры, %
25,0 50,0 77,5
Средняя тыс. икринок
рабочая плодовитость,
- одна порция
- две порции*
10,0±0,29 5,1-15,0
19,0±0,57 11,8-21,3
* Данные только по самкам, от которых получено две порции.
Вариант 2. Первую порцию икры от самок шемаи получили при температуре воды 16,8 оС и теплонакоплении (за период 01.01– 12.05.2007 г.) 971,4 градусо-дня. От каждой самки, в среднем, было
получено 11,8±1,32 (7,0–18,0) г икры или 9,2±0,39 тыс. икринок. До получения второй порции икры, самок выдерживали в земляных садках в течение 11 сут, при температуре воды 20,2±0,59 оС (15,8–23,1 оС), теплонакопление составило 222,2 градусо-дня. Вторую порцию икры получили от 50 % самок, в среднем по 11,8±0,85 (103,0–14,0) г или 9,2±0,65 (7,8–10,9) тыс. икринок. Гонады остальных самок находились на IV стадии зрелости, что обусловлено минимальным, по сравнению с другими вариантами опыта, сроком выдерживания – достаточным для созревания половых продуктов. В 2007 г. период от даты получения первой порции до даты получения второй характеризовался самым низким уровнем теплонакопления – на 139,8 градусо-дней меньше, чем в первом варианте. В гонадах этих самок были обнаружены вителлогенные ооциты второй порции. При этом статистической зависимости степени созревания самок от их возраста не выявлено.
У всех исследованных самок в гонадах имеются ооциты двух порций (второй и третьей), которые распределяются в виде довольно чётко выделенных групп (рис. 30). У самок с гонадами IV и V стадий зрелости доля ооцитов второй порции составила соответственно 62,8 и 51,4 % числа всех клеток. У созревших рыб с гонадами V стадии зрелости некоторые ооциты второй порции достигли диаметра 1,6 мм (т.е. дефинитивного размера готовых к овуляции ооцитов для данного вида); вторая порция ооцитов у этих самок имела размер 1,43±0,015 (1,0–1,6) мм с модальной группой 1,5 мм; третья порция – 0,7±0,02 (0,4–1,1) мм с модальной группой диаметром 0,6–0,7 мм.
Яичники шемаи IV стадии зрелости характеризовались наличием икринок второй порции диаметром 1,10±0,012 (0,9–1,4) мм с модальной группой 1,1 мм. Третья порция ооцитов у этой группы самок имела такой же размер, как и у самок с гонадами V стадии зрелости – 0,7±0,02 (0,4–0,9) мм и ярко выраженную модальную группу диаметром 0,7 мм. Полученные результаты хорошо согласуются с приведёнными В.А. Битехтиной и
А.А. Мелешко (1970) данными: у кубанской шемаи к началу нереста диаметр икринок первой порции достигает в среднем 1,42 мм, второй –
0,7, третьей – 0,5 мм. Об аналогичном распределении икринок по размеру
перед нерестом у густеры Abramis bjoerkna с порционным нерестом
сообщал П.А. Дрягин (1939).
Рисунок 30 – Распределение икринок у самок шемаи перед нерестом
Вариант 3. Первую порцию икры шемаи получили при теплонакоплении
– 985 градусо-дней. От каждой самки получено по 13,2±0,70 (7,0–18,0) г
икры или 9,7±0,58 (5,1–13,8) тыс. икринок. За период выдерживания
самок в течение 15 сут между получением первой и второй порций икры
средняя температура воды в садке составила 22,7±0,62 (18,0–27,1) °С,
теплонакопление – 340,3 градусо-дней. В этом варианте было отмечено
наиболее успешное созревание половых продуктов: к концу выдерживания
77,5 % самок оказались с созревшими половыми продуктами; от них
получили вторую порцию икры средней массой 11,8±0,86 (10,0–14,0) г
или 8,7±0,66 (5,9–11,7) тыс. икринок (см. табл. 23).
Как видно из приведённых в таблице 23 данных, средняя масса икры обеих порций у самок шемаи варьирует от 10,0 до 13,2 г;
достоверные различия этого показателя между вариантами опыта не выявлены. Однако суммарная рабочая плодовитость по двум порциям икры у самок варианта 1 достоверно выше (р<0,005), чем у самок
вариантов 2 и 3. Средняя рабочая плодовитость самок шемаи за счёт получения второй порции икры увеличивается на 90 %: 19 против
0 тыс. икринок.
В результате исследований было выявлено, что в интервале
теплонакопления от 222,2 до 362,0 градусо-дней между получением первой и второй порций икры, у 50,8 % самок созревает и овулирует
икра второй порции; на нижней границе этого интервала 16,7 % самок остаются с недозревшей икрой – с гонадами IV стадии зрелости;
в интервале теплонакопления 340,3–362,0 градусо-дней у 32,5 % самок ооциты второй порции подвергаются деструкции. Для исключения
потерь икры при искусственном воспроизводстве при достижении уровня теплонакопления 222,3 градусо-дней, после получения первой порции икры, следует регулярно контролировать состояние зрелости половых
продуктов с целью своевременного отбора текучих самок. Это позволит повысить долю самок, продуцирующих две порции икры в течение
нерестового сезона в условиях рыбоводного хозяйства.
Различная степень подготовленности к нересту характерна для
многих видов рыб, в том числе и карповых (Ширяев, 1988). О высокой степени неоднородности в подготовленности самок к нересту,
характерной для шемаи и близкого к ней по биологии вида – рыбца Vimba vimba, сообщалось ранее В.А. Битехтиной с соавторами (1977),
но причины этого явления авторы не объясняли. Несмотря на то, что в начале проведенных опытов по получению второй порции икры
все самки были в одинаковом состоянии, а именно – освобождены от первой порции икры, их состояние в конце выдерживания в каждом варианте различалось, и созревание второй порции икры в гонадах проходило не одновременно Причины такого явления пока не выяснены и заслуживают отдельного рассмотрения, но можно предположить, что одна из них – различное количество остаточной икры первой порции.
Ранее о наличии остаточной икры в яичниках шемаи сообщала Е.Р. Суханова (1959). По наблюдениям Г.И. Карпенко с коллегами,
содержание остатка икры в гонадах варьирует от 0 до 10 %, и для её резорбции требуется определённое время.
Результаты экспериментальных работ показали возможность получения от самок азово-черноморской шемаи двух порций икры
в течение одного нерестового сезона без гормональной стимуляции созревания половых продуктов. Это влечёт за собой существенное
(на 90 %) увеличение рабочей плодовитости самок и имеет экономическую составляющую, обусловленную отказом от применения дорогостоящего
стимулятора созревания половых продуктов рыб, отсутствием трудозатрат при гипофизарном инъецировании, а также значительным сокращением объёмов заготовки производителей и расходов на их
содержание (прудовые площади, использование воды и электроэнергии, перевозка, сортировка).
Самцы. Исходное состояние самцов перед началом нерестовой кампании: длина тела 23,5±0,27 (22,7–24,2) см, масса тела 104,8±5,12
(88,0–120,0) г, масса гонад 4,3±0,83 (2,1–6,8) г, гонадо-соматический индекс 4,0±0,65 (2,02–5,68).
По данным многолетних наблюдений (1998–2008 гг.), в условиях рыбоводного хозяйства самцы азово-черноморской шемаи в массе
находятся в текучем состоянии при температуре 14,2–23,1 оС (Карпенко и др., 2007). Однако даже при температуре выше 27 оС
в маточном стаде встречаются текучие особи.
Опыты по порционному получению половых продуктов у самцов проводили при температуре воды 20,4–21,7 оС. В результате инъекции гипофиза, введённого сразу после получения первой порции эякулята, через 1 сутки все самцы (100 %) имели текучие половые продукты. Эякулят при повторном получении был более жидким, чем при первом.
Продолжительность поступательного движения спермиев опытных самцов при первом и втором получениях была близкой, однако
по остальным исследуемым параметрам сперма при первом получении была более высокого качества (табл. 24).
Так, индивидуальная плодовитость опытных самцов при втором получении половых продуктов после гормональной инъекции
снизилась относительно показателей первой порции спермы на 28,3 %, а объём единовременно продуцируемого эякулята – на 17 %,
средняя концентрация спермиев снизилась на 20,5 %, однако эти различия недостоверны (р>0,05). Вместе с тем следует отметить, что
по показателям качества вторая порция спермы соответствует параметрам, которые приводит Г.И. Карпенко с соавторами (2006 б) для половых продуктов самцов азово-черноморской шемаи, полученных
без применения гипофизарной стимуляции (табл. 24).
Качество продуцируемого эякулята является важнейшим показателем,
характеризующим репродуктивные свойства самцов. В более ранних исследованиях (Карпенко и др., 2006 а) было показано, что все
самцы азово-черноморской шемаи донского стада без гормонального стимулирования при оптимальной для нереста температуре способны
восстанавливать свою воспроизводительную способность по истечении 8 суток после первого получения эякулята. Результаты проведенных
опытов свидетельствуют, что гипофизарное инъецирование самцов, выловленных из естественного водоёма, позволяет уже через 1 сутки
после выдерживания в условиях рыбоводного хозяйства повторно получать от них половые продукты высокого качества – на уровне качества эякулята, полученного без гипофизарного стимулирования. При этом отмечается высокий ответ (100 %) на гормональное воздействие. Это говорит о пластичности самцов проходной азово-черноморской шемаи, их высоком рыбоводном потенциале и способности вида реализовать его в искусственно созданных условиях.
Таблица 24 Качество половых продуктов самцов азово-черноморской шемаи (Chalcalbarnus chalcoides schischkovi) при порционном получении
Показатели
Данные проведенных Карпенко исследований (M±m)
и др., 2006 а, (min-max)
Первая порция без гормонального воздействия
Вторая порция после гормональной инъекции
Без гормонального воздействия
Объем эякулята, мл 0,6±0,11 0,5±0,08 0,3–0,5 Концентрация спермиев, млн/мм3
25,3±1,60 20,1±1,56 20,9–28,0
Индивидуальная плодовитость, млрд клеток
14,5±1,10 10,4±2,23 8,3–14,0
Продолжительность поступательного движения, с
11,0±0,79 10,8±0,72 5,0–12,0
Примечание: M±m – среднее значение показателя и его ошибка; min-max – пределы варьирования показателя.
Таким образом, проведённые исследования показывают принципиальную возможность увеличить рабочую плодовитость как самок, так и самцов проходной азово-черноморской шемаи, дважды за нерестовый сезон получая от них зрелые половые продукты.
При разработке новой биотехнологии разведения рыбца и шемаи в условиях прудовых хозяйств необходимо было предусмотреть не только условия содержания и нереста производителей, но и интенсификацию подращивания их молоди, что способствовало бы успешному решению проблемы восстановления численности и сохранению ценных видов рыб на популяционном уровне.
