2.6. Размножение и цикл развития ламинариевых.
У бурых водорослей встречаются все формы размножения: вегетативное,
бесполое и половое. Большинство бурых водорослей
встречается в виде двух самостоятельных форм развития - спорофита
и гаметофита, которые у разных видов бывают как сходного размера
и строения, так и различного. Иными словами, существуют изоморфная
и гетероморфная смены форм развития. При гетероморфной смене
форм развития одна из них бывает микроскопической, чаще всего
это гаметофит. Так происходит, в частности, именно у ламинарии,
где мы имеем дело с крупным многоклеточным спорофитом и невидимым
невооруженным глазом гаметофитом.
Размножение осуществляется спорами. Спорофиты всех ламинариевых
образуют одноклеточные одногнездные спорангии. Число
зооспор в них колеблется в зависимости от вида и от внешних условий
от 16 до 128. Образование зооспор сопровождается мейозом.
После созревания и выхода зооспор спороносные участки пластины
разрушаются. Массовое развитие спорангиев происходит в конце
лета - начале осени. Цикл годовой активности бурых водорослей
обычно таков: весна - начало роста и развития; лето - «расцвет»;
осень - замедление развития и отмирание листовидной пластинки;
зима - покой.
Рис. 14. Цикл развития ламинарии [15].
1 - зрелый спорофит с пятном спорангиев;
2 - зооспоры;
3 - эмбриоспоры;
4 - эмбриоспоры с проростковой трубкой;
5 - гаметофиты: справа - мужской, с вышедшим из антеридия антерозоидом;
слева - одноклеточный женский после выхода яйцеклетки из оогония;
6-7 - развивающееся слоевище спорофита.
1, 6, 7 - макростадии; 2-5 ~ микростадии
Число спор у ламинарии огромно. Одно слоевище длиной 250
см и шириной 20 см может дать до 36 млн спор. Зооспоры грушевидные,
длиной 5-10 мкм, с двумя жгутиками, отходящими сбоку, и
одним хлоропластом внутри. Строение их типично для подвижных
клеток бурых водорослей. Споры рассеиваются из зрелых талломов
в окружающую воду, разносятся течениями и оседают на субстрат.
При подходящих температурных условиях зооспоры способны к
активному движению в течение 2 суток. Не найдя места для прикрепления,
они погибают. Встретив твердую поверхность, зооспора
прикрепляется к ней передним жгутиком, который сокращается и
подтягивает тело зооспоры к субстрату. Затем зооспора теряет жгутики
и округляется, у нее появляется хорошо заметная оболочка, и
она превращается в эмбриоспору [31].
В течение 1-2 суток эмбриоспора дает вырост - проростковую
трубку, куда перетекает протоплазма, отделяющаяся затем перегородкой
от опустевшей эмбриоспоры. Так образуется первая клетка
гаметофита. Затем на гаметофитах будут созревать гаплоидные половые
клетки, которые сольются в диплоидную зиготу, и уже из зиготы
вырастет зрелое растение - спорофит (рис. 14). Оболочка эмбриоспоры
еще долго сохраняется у гаметофита, даже тогда, когда
на нем вырастает спорофит. Именно спора является той ключевой
стадией, от которой в конечном счете зависит урожай водорослей,
или многоклеточных спорофитов, ибо массовый выход спор крайне
важен для их успешного прикрепления (в соответствующее время)
и всего последующего развития культивируемых водорослей.
Микроскопические гаметофиты ламинариевых обычно представляют
собой однорядные разветвленные стелющиеся нити.
Мужские гаметофиты - многоклеточные, женские могут быть одноклеточными
и многоклеточными, но и многоклеточные не превышают
в диаметре 300 мкм [49]. Обычно они существуют не более
1-4 месяцев до созревания гаметангиев.
Половой процесс у ламинариевых - оогамия. Антеридри в виде
мелких бесцветных клеток группами или по одной располагаются
на поверхности вегетативных клеток. В антеридиях образуется по
одному антерозоиду, после выхода которых мужские гаметофиты
погибают. В случае многоклеточного женского гаметофита в оого-
нии обычно превращаются конечные клетки ветвей, в случае одноклеточного
- единственные клетки [49]. На севере гаметофиты ламинарий
зимуют на одноклеточной стадии и не растут из-за нехватки
света, в Северном море созревают в феврале, причем женские
гаметофиты остаются одноклеточными [49]. В каждом оогонии образуется
по одной яйцеклетке, которая выходит через отверстие на
вершине оогония, но не отделяется, а остается прикрепленной к
стенкам отверстия. В таком положении происходит ее оплодотворение
и рост спорофита. После выхода всех яйцеклеток гаметофит
отмирает, и на месте одного многоклеточного женского гаметофита
развивается несколько спорофитов. Женские гаметофиты не пре49
доставляют развивающимся спорофитам никаких питательных веществ,
но они обеспечивают им место на грунте. Это важно, так как
основная масса зачатков морских донных водорослей, спор и гамет
погибает из-за того, что не попадает на твердую поверхность [39].
Оплодотворенная яйцеклетка вырабатывает оболочку и начинает
расти, образуя вначале однорядную нить из 7 клеток. Затем,
наряду с поперечными перегородками, появляются продольные и
образуется однослойная пластинка спорофита. Из нижних клеток
пластинки вырастают тонкие ризоиды. По мере роста пластинки
увеличивается число слоев клеток, происходит их специализация,
появляются ствол и многорядные ризоиды. На этом этапе спорофит
представляет собой хорошо знакомое нам растение. Таким образом,
важно помнить, что известные нам водоросли - это зрелые спорофиты,
макроскопическая стадия жизненного цикла ламинариевых.
Споры, гаметофиты и ювенильные спорофиты относятся к микроскопическим
стадиям, не видным невооруженным глазом.
Ламинариевым - крупным водорослям - для роста нужны условия,
при которых обеспечивалось бы поступление питательных
веществ к слоевищам. Поэтому они обычно растут в местах с сильным
течением или прибоем, в водах, обогащенных питательными
веществами.
