Морфология и анатомия.
Морфология и анатомия. Структурные сегменты внешнего строения десятиногих ракообразных образуют два выраженных отдела тела — головогрудь и брюшко. По внешнему виду десятиногие раки подразделяются на две основные группы: представители одной имеют веретенообразную, ракообразную форму тела (к их числу относятся общеизвестный по школьным учебникам речной рак, креветки, омары, лангусты), а другой — особую форму тела, которую называют крабообразной (Макаров, 1938). Представителями последней группы и являются различные виды крабов, в том числе обитающие в прикамчатских водах.
У каждого вида ракообразных парные ноги приспособлены для различных целей — хождения и плавания, поиска и захвата пищи, обороны и нападения, дыхания, спаривания и прочих специализированных функций. У всех декапод имеется пять пар ног, отходящих от грудных сегментов. Они служат для передвижения, на основании чего весь отряд получил название десятиногих ракообразных.
Наиболее компактную форму имеют так называемые «настоящие» крабы подотряда Brachyura, основным признаком которых является симметричное строение тела, в передвижении у них участвуют четыре пары грудных ног, а пятая пара вооружена одинаковыми по размеру клешнями. Крабы этой группы имеют, чаще всего, компактное брюшко, самцы несут парные копулятивные органы. У этой группы крабов наибольшее число родов и видов, однако в морях северной части Тихого океана, и в прикамчатских водах в частности, более разнообразна группа ненастоящих крабов подотряда Anomura. К крабам группы Anomura относятся наиболее известные дальневосточные крабы-литодиды и раки-отшельники. Эти десятиногие раки имеют общих предков и, соответственно, обладают некоторыми одинаковыми признаками — асимметричным строением тела (правая клешня больше левой) и только тремя парами ходильных ног в отличие от крабов семейства Brachyura (Иванов, Мончадский и др., 1983; Jensen, 1995).
Головогрудь крабов образована слитыми вместе сегментами головной и грудной частей тела. Считается, что исторически крабообразная форма тела сформировалась именно в прибрежной полосе морей. В пользу этого свидетельствует тот факт, что подобное тело имеют таксономически различные группы Decapoda — настоящие крабы (Brachyura), к числу которых относятся дальневосточные промысловые крабы-стригуны (рис. 1, А) и волосатые (рис. 1, В), и ненастоящие (Anomura) — в том числе камчатский (рис. 1, С), колючий (рис. 1, D) и др.
Тело крабов покрыто плотным покровом — хитиновой кутикулой, в состав которой входят липиды, протеины и азотистое органическое вещество — хитин. Затвердение кутикулы у крабов обусловлено «пропитыванием» хитина углекислым кальцием. Хитиновый покров образует наружный скелет, который предохраняет животного от неблагоприятного воздействия различных факторов внешней среды и служит для поддержания определенной формы тела. Внешний панцирь создал для ракообразных проблему необходимости периодически сбрасывать старый панцирь, обеспечивая при этом скачкообразный прирост тела. С приближением линьки кожный эпителий крабов выделяет новую мягкую кутикулу, из старой кутикулы (панциря) в кровь поступает значительное количество карбоната кальция, и панцирь становится непрочным. Во время линьки старая кутикула отслаивается, животное начинает активно поглощать воду из внешней среды, размеры его увеличиваются, под воздействием чего старый покров разрывается, и животное покидает его. Следовательно, величина прироста ракообразного ограничивается размерами заранее сформировавшейся новой покровной ткани (кутикулы), и прирост происходит непосредственно в момент линьки. Процесс линьки сопровождается значительной перестройкой обменных процессов и состояния организма, требует больших энергетических затрат.
Три передних грудных сегмента у крабов срослись с головой, а их конечности превращены в ногочелюсти и осязательные органы — антенны (рис. 2). Головогрудь сверху покрыта панцирем — карапаксом, ширина, длина и высота которого, наряду с другими особенностями, имеют основное значение в таксономии (рис. 3).
При биологическом анализе измеряется, как правило, карапакс — наиболее устойчивая при повреждениях часть тела крабов. Ширина карапакса является основным показателем промысловых размеров краба. Поверхность карапакса более-менее четко делится на четыре области: желудочную, сердечную и две жаберные (см. рис. 4).
Передняя часть карапакса у многих видов переходит в выступ — рострум, или клюв, который имеет значение в определении вида крабов. По наличию различных бороздок, бугорков, шипов, углублений и выступов на головогруди также можно судить о видовой принадлежности краба. Кроме того, для видовой диагностики крабов используются особенности строения усиков: антеннул и антенн (у крабов они сравнительно короткие), а также строение передней пары ротовых придатков — мандибул — главного органа размельчения пищи. Каждая мандибула состоит из тела, несущего жевательный гребень, и щупика, очищающего челюсти, правда, последний у некоторых родов отсутствует (Иванов, Мончадский и др., 1983) (см. рис. 2).
Ходильные ноги, или перейподы, обычно состоят из члеников и подвижных сочленений, каждый членик имеет свое название (рис. 5).
Первый членик, считая от места присоединения ноги к телу, называется коксоподит, второй — базиподит, третий — ишиоподит, четвертый — мероподит, пятый — карпоподит, шестой — проподит и седьмой — дактилоподит, или коготь. У большинства видов десятиногих ракообразных коготь вместе с выростом предпоследнего членика образуют настоящую клешню. Существует также технологическая терминология, по которой добытчики и обработчики называют членики ног крабов иначе. Так, коксо-, бази— и ишиоподит технологи называют «розочкой», затем следуют «толстый членик», «шейка» («коленце»), «клешня» или «тонкий членик» и «коготь» (табл. 1). При внешнем осмотре крабов не всегда можно увидеть пятую пару ног. У крабов-литодид последняя пара ног сильно изменена и скрыта под панцирем, где выполняет функцию очистки жабер. Передняя пара ног вооружена клешнями и называется клешненосной.
Абдомены самцов и самок различаются по форме: у самок он полукруглый, выпуклый (рис. 6) и на нижней стороне имеются брюшные ножки — плеоподы, что обусловлено функциональными особенностями органа (к ним прикрепляется оплодотворенная икра); у самок он служит также выводковой камерой. У самцов крабов-литодид брюшные ножки отсутствуют, а у настоящих крабов (Brachyura) передние брюшные ножки имеют пару (у крабов-стригунов), либо две пары (у волосатых крабов) конечностей, превратившихся в копулятивные органы.
Крабы имеют сложные глаза фасеточного типа, расположенные на стебельках, за счет чего существенно раздвигается поле зрения. В момент опасности глаза прячутся в глазничные впадины (рис. 7). В состав глаза входит до трех тысяч и более глазков, или фасеток. Каждая фасетка воспринимает лишь те лучи, которые падают перпендикулярно ее поверхности. Целое изображение предмета синтезируется всеми фасетками глаза. Видит краб недалеко. В пространстве ориентируется преимущественно при помощи обоняния и осязания (Догель, 1975; Иванов, Мончадский и др., 1983).
Определенным образом сгруппированные внутренние органы крабов образуют характерное для высших ракообразных строение. Описание строения и функциональных особенностей внутренних органов декапод приводится ниже.
