Креветки (Natantia).

Тип Arthropoda
Подтип Branchiata
Класс Crustacea Lamarck, 1801
Подкласс AValacostraca Latreille, 1802—1805
Надотряд Eucarida
Отряд Decapoda Latreille, 1802
Подотряд Natantia Boas, 1880
Триба Penaeidea De Haan, 1849
Семейство Penaeidae Dana, 1852
Триба Caridea Dana, 1852
Семейство Palaemonidae Samouelle, 1813
Семейство Pandalidae Bate, 1888
Семейство Crangonidae Bate, 1888
Распространение. Креветки — наиболее массовые культивируемые
десятиногие ракообразные, которых можно встретить на всех широтах
Мирового океана и во многих внутренних водоемах разных стран. Рай-
оны обитания морских и океанических креветок тесно связаны с их
жизненными циклами, с постоянными миграциями. Так, распростране-
ние пенеидных креветок (сем. Penaeidae) ограничено субтропическими
родами с температурой не ниже 20 °С и в основном сосредоточено в
Персидском и Мексиканском заливах, на шельфах Атлантического по-
Оережья Америки, в водах Африки, Австралии и стран Юго-Восточной
Азии (рис. 61). Многие виды пандалид (сем. Pandalidae) встречаются
на северном и северо-западном шельфах Тихого океана, у Северной и
Южной Америки, виды крангонид (сем. Crangonidae) — в Северном
мере, палеманид (сем. Palaemonidae) — в пресных и солоноватых во-
доемах стран Юго-Восточной Азии.
В водоемах СССР креветки распространены во всех северных, юж-
ных и дальневосточных морях, в отдельных пресноводных и солонова-
тых акваториях. Так, бореальные тихоокеанские креветки Pandalus
kessleri ( = P. latirostris) обитают в- прибрежных водах Приморья и Са-
халина, у южных Курильских островов. Северный шримс (Pandalus borealis)
распространен в Баренцевом, Белом (частично) морях, у берегов

Берингова моря до залива Петра Великого (Японское море). Травяной
шримс (Palaemon adspersus) обитает в Черном, Азовском, Каспийском,
Балтийском морях; обыкновенный шримс (Cragon crangon) — в Белом,
Баренцевом, Балтийском, Черном, Охотском морях. Креветки (сем. Palaemonidae)
встречаются в пресноводных водоемах Дальнего Востока,

Рис. 61. Географическое распространение креветок сем. Penaeidae
европейской части СССР, в отдельных тепловодных накопителях ГРЭС,
ТЭС. Так, в оз. Ханка (Дальний Восток) обитают четыре вида палемо-
нид, относящихся к родам Leander (L. paucidens, L. modestus), Palaemon
(P. superbus), Palaemonetes (P. sinensis) [79], а акклиматизиро-
ванных креветок рода Macrobrachium (M. nipponense) можно отловить
в водоемах-охладителях Березовской ГРЭС г. Электрогорска (Москов-
ская обл.).
Среда обитания. Креветки—обитатели пресных, солоноватых и
морских водоемов и, даже, пещерных вод. Основная масса креветок —
жители морских акваторий. Однако молодь морских видов креветок
можно встретить и в эстуариях рек, где морская вода значительно
опреснена. У отдельных видов палемонидных креветок, живущих в прес-
новодных водоемах, в период размножения появляется потребность на-
хождения в солоноватой воде.
Креветок ведущих пелагический и бентонический образы жизни,
можно обнаружить на разных глубинах. Северный шримс (С. crangan)
встречается на глубинах 40—900 м, а максимальные скопления в Барен-
цевом море наблюдаются на глубинах 200—325 м [51]. У многих кре-
веток наблюдаются регулярные миграции. Сезонные миграции, связан-
ные с перемещением креветок из прибрежных зон на более глубокие
участки, вызваны изменениями температуры воды и физиологическим
состоянием животных, их размножением. Суточные миграции креветок
проявляются в основном до наступления полночи и ночью, когда рако-
образные появляются в верхних слоях воды, а с рассветом — спускают-
ся в придонные слои. Некоторые креветки поднимаются в поверхностные
воды утром и днем.
Креветки обитают также на песчаных, илисто-песчаных, песчано-га-
лечных, песчано-ракушечных, илистых и других грунтах. Отдельные
виды креветок (сем. Penaeidae, Crangonidae и др.) зарываются в верх-
ние слои грунта, служащие им временным убежищем от хищников.
Креветки переносят широкие колебания температуры воды от —2 до
40 °С. Оптимальная температура воды для роста и развития креветок
148

П р и м е ч а н и е . Длительность опыта — 2,5 ч, температура воды 18—23 °С.
различна. Так, для теплолюбивых креветок (сем. Penaeidae, Palaemonidae)
она находится в пределах 20—30, для холодолюбивых (сем. Сгап-
gonidae) — 6—10 °С.
Креветки эвригалины. Оптимальная соленость воды для роста и раз-
вития палемонидных и пенеидных креветок 17—34 %0. Снижение соле-
ности воды отрицательно отражается на их жизнедеятельности. Так,
северный шримс не встречается в акваториях с соленостью ниже 32 %0,
а травяная креветка не размножается при солености ниже 24 %, а при
12 %о погибает [62].
Креветки требовательны к содержанию растворенного в воде кис-
лорода. Интенсивность потребления кислорода креветками зависит от
их физиологического состояния, размеров, температуры, солености воды
и других факторов среды (табл. 41). У креветок сем. Palaemonidae,
Pandalidae, обитающих в мелких, хорошо прогреваемых водоемах с
резкими сезонными колебаниями растворенного кислорода (в лиманах
северо-западной части Черного моря от 3,5 до 17 мг-л"1), чувствитель-
ность к нему более выражена. Повышенная потребность креветок в кис-
лороде проявляется летом и зимой, когда наблюдаются заморы. Молодь
креветок по сравнению со взрослыми особями более чувствительна к
содержанию растворенного в воде кислорода. Так, трехдневные личинки
пресноводной креветки Palaemon superbus, содержащиеся при темпера-
туре воды 20 °С, погибают при концентрации кислорода 2,4—2,7 мг-л .
Для креветок сем. Palaemonidae и Pandalidae, обитающих в пресно-
водных и солоноватых водоемах, показатель рН в основном находится

Рис. 62. Схема строения креветки:
/ — рострум, 2 — надглазничный шип, 3 — бракхнальный шип, 4 — антеннальный шип, 5 — птери-
гостомальный шип, 6 — антенна, 7 — антеннальная чешуйка, 8 — стилоиерит, 9— антеннула, 10 —
глазной стебелек, // — роговица глаза; d — дактилус, р — проподус, с — карпус, т — мерус, i —
пехиум, в — базис, сх — кокса, эр — эпиподит, экз — экзоподит, энд — эндоподит, Aid — мандибула,
Mxi — первая максиллопеда, Мх2 — вторая максилла, Mxpi — первая максиллопеда, Мхр2 —вторая
максиллопеда. Третья максиллопеда не показана; Л — ротовые конечности, Б — переоподы, В — плео^
поды, Г — тельсон, Д — уроподы; I — VI — абдоминальные сегменты
на уровне 6,5—8,5. Креветки обитают в чистых водах, в мутных и за-
грязненных— не встречаются [79].
В СССР естественная среда внутренних водоемов и прибрежных ак-
ваторий южных (Черное, Азовское, Каспийское), северных (Белое, Ба-
ренцево, Балтийское), дальневосточных (Японское, Охотское, Беринго-
во, Чукотское) морей благоприятны для жизнедеятельности креветок.
Многие водоемы-охладители ТЭС и ГРЭС и геотермальные воды могут
быть использованы в качестве выростных участков для культивирова-
ния креветок.
Внешнее и внутреннее строение. Анатомия и морфология креветок
приведены в ряде зоологических пособий и, в частности, описаны
Ю. И. Полянским [116], 3. И. Кобяковой и М. А. Долгопольской [67],
Р. Н. Буруковским [22], поэтому напомним лишь некоторые особен-
ности их внешнего и внутреннего строения.
Характерным признаком креветок и других десятиногих ракообраз-
ных (отряд Decapoda) является постоянное число сегментов. Всего их
21, из которых 6 входят в состав головы, 8 — груди, 7 — брюшка. У кре-
веток отсутствует осевой скелет. Тело креветок состоит из трех отделов:
головогруди, абдомена и тельсона (рис. 62). Каждый отдел снабжен
придатками в виде выростов и конечностей. Панцирь креветок состоит
из многослойной кутикулы.

Рис. 63. Панцирь креветки (подотряд Natantia)
о — гастральная область, б — кардиальная область; в — бранхиальная область; / — рострум, 2 —
дорсальные шипы рострума, 3 — супраорбитальный шип, 4 — суборбитальный шип, 5 — антенналь-
ный шип, 6 — бранхиостегальный шип, 7 — птеригостомальный шип, 8 — бранхиальный шип, 9 —
предростральная борозда, 10 — бранхиокардинальная борозда, // — горизонтальная борозда, 12 —
птеригостомальная борозда, 13 — жаберно-кардинальная борозда, 14 — цервикальная борозда, 15
глазной стебелек, 16 — роговица
Рис. 64. Поперечный разрез через абдоминальный сегмент креветки Palaemon serratus:
/ — тергит, 2 — стернит, 3 — плеврон, 4 — мышца, 5 — кишечник, 6 — плеоподы
Головогрудь образуется за счет срастания головного и грудного от-
делов и прикрыта сверху и боков несегментированным панцирем (кара-
паксом). Карапакс сжат с боков, передняя часть его вытянута в длин-
ный заостренный рострум. Карапакс защищает внутренние органы от
повреждения и выполняет опорную функцию. На карапаксе разных ви-
дов креветок имеются всевозможные образования: шипы, бугорки, ямки,
бороздки, поры и щетинки. В передне-боковой части головогруди рас-
полагаются суборбитальный, супраорбитальный, антеннальный, бран-
хиостегальный, птеригостомиальный, бранхиальный шипы (рис. 63).
От нижней стороны головогруди отходят конечности, между которыми
находятся сегментированные хитиновые образования — стерниты. У мно-
гих креветок они недостаточно развиты, поскольку расстояние между
основаниями конечностей незначительно. Передний (антеннальный)
стернит заканчивается ротовой пластинкой (эпистом), расположенной
между верхней губой и основанием антенн. У отдельных креветок зад-
небоковые края карапакса, прикрывающие жабры, образуют жаберные
крышки (бранхиостегиды), края которых не срастаются с грудными
сегментами.

Рис. 65. Отдельные части тела креветки Palaemon adspersus:
/ — к а р а п а к с и абдомен, 2 — тельсон с уроподами, 3—I пара плеопод, 4 — II—V пары плеопод:
А\ — антенна I, Л2 — антенна II (антеннула), Md — мандибула. Мхр\ — Мхр3 — I — I I I пары ма-
ксиллопед, Р\—Рь — I—V — пары переопод
Абдомен (брюшко) образован брюшными сегментами, которые сво-
бодно сочленены друг с другом, и сжат с боков. Сегменты покрыты
хитиновыми кольцами, состоящими из верхних (тергиты) и нижних
(стерниты) полуколец. Латеральные боковые части брюшных сегментов
свободно свисают вниз, образуя плевры (эпимеры, рис. 64). Последний
сегмент абдомена (тельсон) не несет конечностей, вытянут, вооружен
шипами и различного рода щетинками. С помощью развитой мускула-
туры абдомена плавающие креветки способны к толчкообразному пере-
движению в толще воды.
Все сегменты тела креветок, за исключением тельсона, имеют по па-
ре придатков различного строения. Креветки имеют 19 пар конечностей:
5 головных, 8 грудных и 6 брюшных. Двуветвистые конечности кревет-
ки (кроме антеннул) разнообразны. На основной части конечности
(протоподите) расположены две ветки: внешняя (экзоподит) и внутрен-
няя (эндоподит, рис. 65).
Антеннулы (внутренние усики) находятся на втором сегменте тела
прямо под глазами и состоят из трехчленистого стебелька и двух, или
трех (сем. Palaemonidae) жгутиков. Стебельки свободно сочленены с
телом. Жгутики глубоководных креветок могут в несколько раз превы-
шать длину тела, а также срастаться в дополнительную трубку — сифон
(род Solenocera, сем. Penaeidae), а у самцов креветок сем. Sergestidae
жгуты антеннул изменены в органы, удерживающие самок. Базальный
членик стебелька снабжен острым чешуевидным выростом (стиллоцери-
том). У основания базального членика стебелька антеннул находятся
органы равновесия (статоциты).
152
Антенны (наружные усики) состоят из пятичленного стебелька,,
который подразделяется на 2-членистый протоподит и 3-членистый эндо-
подит. Последний членик эндоподита несет жгут, который может превы-
шать длину тела креветок. Снизу на первом членике протоподита откры-
вается антеннальная железа, а второй членик протоподита несет еще
экзоподит (скафоцерит). Пластинчатый скафоцерит, как правило, снаб-
жен длинными щетинками с внутренней стороны, а также имеет апикаль-
ный шип на передне-боковом крае. Дистальный край скафоцерита часта
расширен и закруглен, или заострен на конце.
Верхние челюсти (мандибулы) — первая пара ротовых придатков.
Мандибулы представляют собой широкий хитиновый вырост, дисталь-
ный конец которого разделен на два участка. Один из них зазубрен
(режущий участок), другой — бугрист (жующий участок). У ряда кре-
веток (сем. Penaeidae, Stenopodidae) участки отделены друг от друга
бороздкой, а у отдельных креветок имеется лишь один жующий участок.
Мандибулы предназначены для откусывания и размельчения пищи.
Первая пара нижних челюстей (максилла I, или максиллула) со-
стоит из верхней и нижней лопастей. Верхняя лопасть более развита
и с крупными зубцами (шипами), нижняя — менее развита. Максиллу-
ла также несет один, реже (отдельные креветки сем. Penaeidae) три-че-
тыре пальпы. Максилла I принимает участие в откусывании и размель-
чении пищи.
Вторая пара нижних челюстей (максилла II) двулопастная, каждая
лопасть разделена на две части: базиподит и коксоподит. Лопасть несет
также 1-членистый пальп (у ряда креветок он отсутствует) и экзоподит,
сросшийся с придатком коксоподита (скафогнатид), или дыхательную
пластинку с длинными перистыми щетинками, колебания которых спо-
собствуют току воды через жабры.
Первая пара ногочелюстей (максиллипеды I) образована пластинча-
тым расширенным протоподитом (эндогнатид) и относительно шлроки-
ми экзоподитом и эндоподитом. Экзоподит состоит из расширенного
столба и конечного жгута. Эндоподит часто бывает с глубоко изрезан-
ными краями, образующими своеобразные лопасти (эндоподит I и эндо-
подит II). Эпиподит, имеющийся на максиллипеде I, двулопастный.
Максиллипеды I служат для ощупывания и удерживания пищи.
Вторая пара ногочелюстей (максиллипеды II) состоят из расширен-
ного протоподита и 5-сегментного эндоподита. Имеется также экзоподит,
который у некоторых креветок может отсутствовать. Максиллипеды II
служат в основном для удержания пищи.
Третьи пары ногочелюстей (максиллепиды III) по строению схожи
с максиллипедами II, но они более длинные и ногоподобные. У плава-
ющих креветок максиллипеды III напоминают ходильные ноги и имеют
удлиненную форму эндоподита, состоящего из нескольких члеников.
Число члеников экзоподита может изменяться, а у креветок (сем. Sergestidae,
Eryonidae и др.) экзоподит может полностью отсутствовать.
Максиллипеды III участвуют в очистке жабр, глаз, антеннул и других.
придатков тела.
153*
Ходильные ноги (переоподы) представлены пятью парами придатков
головогруди. В отличие от верхних и нижних челюстей, ногочелюстей,
переоподы у большинства креветок утрачивают эндоподиты и экзоподи-
ты. У пелагических креветок сем. Oplophoridae, Pasiphaeidae и у неко-
торых сем. Atyidae и ряда других экзоподиты на переоподах остаются,
а у креветок сем. Penaeidae они рудиментированы или имеются у личи-
нок мизисных стадий [22]. Переоподы креветок состоят из семи члени-
ков: коксы, базиса, исхиума, меруса, карпуса, проподуса, дактилуса.
Первая пара ходильных ног (переоподы I) отличается разнообрази-
ем формы проподуса, который у большинства креветок расширен и об-
разует настоящую или ложную клешни. У настоящей клешни дисталь-
ная часть проподуса вытянута в виде пальца, а дактилус с проподусом
сочленяются. У ложной клешни проподус, расширенный в дистальной
части, сочленяется с дактилусом несколько сбоку, в результате чего дак-
тилус прижимается к расширенному зубчатому переднему краю пропо-
дуса. Первая пара переопод помогает креветке в добыче пищи и защите
от хищников.
Вторая пара ходильных ног (переоподы II) менее развита, чем пе-
реоподы I. У многих креветок клешня на ней отсутствует. У отдельных
особей карпус переопод II сегментированный.
Третья — пятая пары ходильных ног тоньше переопод I и II, клеш-
ни отсутствуют, но у креветок сем. Penaeidae и Stenopodidae на первых
трех переоподах они имеются. На дактилусах переопод располагаются
щетинки. Ходильные ноги способствуют передвижению креветок по суб-
страту. У пелагических креветок последние пары переопод в различной
степени редуцированы.
Брюшные ножки (плеоподы) двуветвистые и предназначены для пла-
вания и вынашивания яиц (икры). Плеоподы состоят из небольшой ко-
роткой пластинки, длинного базиса, экзоподита и эндоподита. На внут-
ренней стороне эндоподита расположено еще одно ответвление — внут-
ренний отросток (appendix interna). У отдельных креветок внутренний
отросток отсутствует. Эндоподит несколько укорочен, снабжен щетин-
ками. У самок креветок имеются специальные щетинки для удержания
яиц. У креветок сем. Palaemonidae длинные яйценосные щетинки появ-
ляются только перед откладкой яиц на плеоподы.
Вторая пара (иногда первая) плеопод самцов преобразована в по-
ловые органы (гоноподы), которые находятся между внутренним отрост-
ком и эндоподитом у каридных креветок (триба Caridea), а у самцов
сем. Stenopodidae половые придатки отсутствуют. У самцов креветок
сем. Penaeidae копулятивный орган преобразован в петазму, образован-
ную сросшимися внутренними краями эндоподитов первой пары плео-
под. Эндоподит состоит из медиальной или внутренней и латеральной
лопастей, которые разделяются складкой на дорсальную, или переднюю
и вентральную, или заднюю доли. Вентральная доля латеральной ло-
пасти несет с наружной стороны три продольных выступа (рис. 66). На-
ружный половой орган самок пенеидных креветок (теликум) открытого
(у большинства креветок сем. Penaeidae) и закрытого (в основном у
креветок рода Penaeus) типов (см. рис. 66). Теликум состоит из различ-

Рис. 66. Строение внешних половых органов пенеидных креветок:
а — петазма самца, 6, в —теликумы самок открытого и закрытого типов (соответственно); / —
левая дистодорсальная доля, 2 — наружная промежуточная полоска, 3 —-правый дистовентральный
выступ, 4 — дистомедиальная доля, 5 — внутренняя промежуточная полоска, 6 — левая дистодор-
сальная доля, 7 — передняя часть теликума, 8 — средний мост, 9 — шишка, 10 — выступ, // — по-
перечная площадка, 12 — задний гребень, 13 — передний отросток.' 14 — средний киль, 15 — латераль-
ная площадка (клапан)
Рис. 67. Внутреннее строение креветки Pandalus latirostris [53]:
1 — поперечные мышцы брюшка, 2 — косые мышцы брюшка, 3 — поверхностные мышцы брюшка,.
4 — спинная артерия брюшка, 5 — задняя клешня, 6 — сердце, 7 — спинной грудобрюшной мускул,
8 — печень (гепатопанкреас), 9—женская половая железа, 10 — глазная артерия, // — желудок,
12 — выделительная железа, 13 — рострум, 14 — антенна I, 15 — экзоподит антенны II, 16 — эндопо-
дит антенны II, 17 — надглоточный ганглий центральной нервной системы, 18 — ротовое отверстие-
и пищевод, 19 — подглоточная нервная масса, 20 — грудные ганглии брюшной нервной цепочки,
21 — грудные ножки. 22 — брюшные ножки, 23 — брюшные ганглии нервной цепочки, 24 — конце-
вой гснглий брюшной нервной цепочки, 25 — заднепроходное отверстие, 26 — лопасти плавника,
27 — концевой членик брюшка (тельсон)
ных заглублений, площадок, выступов, шишек. У креветок рода Penaeus
теликум имеет две латеральные площадки и средний выступ [22].
Хвостовые, или рулевые ноги (уроподы) являются придатками по-
следнего абдоминального сегмента и служат для сохранения равновесия
тела и управления им при перемещениях (плавание, движение по грун-
ту и др.). Уроподы состоят из двух широких тонких пластинок (экзопо-

Рис. 68. Общий вид желудка креветки
Crangon crangon:
/ — мандибула, 2 — пищевод, 3 — пилорические
ампулы, 4— придаток гепатопанкреаса, 5 — сред-
няя кишка, 6 — кардиальная часть желудка, 7 —
пилорическая часть желудка
дита и эндоподита), латеральные края которых обильно снабжены длин-
ными пористыми щетинками. Вместе с тельсоном они образуют хвосто-
вой плавник (веер).
Пищеварительная система представлена кишечным каналом, состоя-
щим из передней, средней и задней кишек. Переднюю кишку образуют
пищевод и желудок (рис. 67). Из ротового аппарата, через пищевод,
частично раздробленная пища поступает к желудку, представленному
кардинальным и пилорическим отделами (рис. 68). Внутренняя часть
желудка выстлана кутикулой, которая утолщается на спинной и боковой
стенках кардиального отдела, об-
разует три мощные жевательные
пластинки, сильно зазубренные
на свободном конце. Пластинки
предназначены для размалыва-
ния пищи, уже частично размель-
ченной ротовым аппаратом. В пи-
лорическом отделе кутикулярные
выросты образуют «фильтр», че-
рез который проходит измельчен-
ная пища [39]. В среднюю киш-
ку открывается пищеварительная
железа. Задняя кишка заканчива-
ется анальным отверстием на ниж-
ней стороне тельсона. Задняя кишка и желудок эндодермального про-
исхождения, а средняя кишка — эктодермального.
Органами дыхания креветок являются жабры, расположенные у
основания ногочелюстей и ходильных ног в специальных жаберных ка-
мерах. Жабры образованы кожистыми выростами боковой стенки тела
и с наружной стороны покрыты бранхиостегитами. По степени располо-
жения жабры подразделяются на три типа: подобранхии, артробранхии
и плевробранхии. Подобранхии находятся на коксах максиллипед и
плеопод, артробранхии прикрепляются к сочлененной поверхности мемб-
раны базоподита (между телом и коксой), плевробранхии лежат непо-
средственно на боковой стенке туловища. Плевробранхии отсутствуют
на правой максиллипеде и артробранхии на пятой паре переопод. Неза-
висимо от структуры жабр, они располагаются рядами и соединяются с
конечностями. По особенностям строения жабры можно разделить на
филлобранхии, трихобранхии и дендробранхии. Филлобранхии подобны
стебельку, на котором двумя рядами расположены плоские листочки. От
стебелька трихобранхии отходят многочисленные трубочки разной дли-
ны, утолщенные у основания. У дендробранхии стебелек с двумя ряда-
ми трубочек, образующих кустовое разветвление (рис. 69). Менее рас-
пространенными являются дендробранхии, встречающиеся только у кре-
веток сем. Penaeidae. У закапывающихся в грунт креветок Grangon
grangon вода к жабрам поступает через специальные образования, на-
ходящиеся у основания антеннальной чешуйки. Она может поступать
и через щель передней части карапакса, а направление потока регули-
руется положением второй и третьей пар максиллипед [22]. Прокачива-

Рис. 69. Типы жабр, встречающихся у креветок [22]:
а — филлобранхии (общий вид), б — трихобранхии (общий вид), в — дендробранхии (поперечный
срез)
нию воды через жаберные полости способствует постоянное движение
особого отростка второй пары максиллипед (скафогнатид). В жабрах
осуществляется газообмен и насыщение крови кислородом.
Кровеносная система не замкнута. Сердце, расположенное в полости
перикардиальной (околосердечной) сумки, находится на уровне церви-
кальной борозды и восьмого грудного сегмента (задний отдел голово-
груди) . Сердце представляет собой небольшой мешочек, в стенках кото-
рого имеются три пары отверстий (остий): дорсальные, латеральные и
вентральные. Кровь креветок (гемолимфа) бесцветна и при соприкосно-
вении с воздухом синеет, что связано с присутствием в гемолимфе гемо-
цианина (дыхательный пигмент) [39].
Органами выделения являются антеннальные железы — парные об-
разования, расположенные в переднем отделе головогруди, позади ба-
зального членика антенн. Каждая железа состоит из целомического
мешка, лабиринта и мочевого пузырька. Лабиринт является главным
отделом экскреторной системы. Он состоит из лакун и каналов, с по-
мощью которых полость целома соединяется с окружающей средой. Мо-
ча образуется путем фильтрации и абсорбции в лабиринте. Она собира-
ется в небольшом мочевом пузыре и выводится с помощью выводного
протока через выделительную пору, открывающейся на нижней стороне
коксоподита антенны.
Нервная система креветок состоит из ряда нервных клеток (гангли-
ев), составляющих нервную цепочку. Она представлена головным моз-
гом (надглоточный ганглий), окологлоточными коннективами, подгло-
точным ганглием, брюшными нервными стволами с ганглиями в каждом
сегменте. Головной мозг, располагающийся впереди пищевода, образу-
ется за счет слияния ганглиев, иннервирующих ротовые сегменты и но-
гочелюсти, глаза, антеннулы, антенны, мускулатуру передней части
тела. Нервные волокна (аксоны) головного мозга связываются с от-
дельными органами и конечностями тела креветок также через систему
сенсорных органов, окологлоточных коннектив, брюшных нервных ство-
лов и различных разветвлений. Непосредственно через головной мозг
проходит и обратная связь — ответ на тот или иной раздражитель. От
головного мозга отходят оптические, глазодвигательные, антеннулярные,
157
антенные, покровные нервы. Око-
логлоточные коннективы соеди-
няют головной мозг с подглоточ-
ным ганглием, расположенным
позади пищевода. От подглоточ-
ного ганглия отходят нервы, ин-
нервирующие сегменты груди,
брюшка, конечностей. У разных
видов креветок парные и непар-
ные нервы, образующие подгло-
точный ганглий, претерпевают
изменения и их количество непо-
стоянно.
Органами зрения креветок
являются сложные (фасеточные)
глаза, расположенные на подвиж-
ных глазных стебельках. Глаза
состоят из многочисленных мел-
ких глазков (омматидиев), коли-
чество и размеры которых возра-
стают в процессе роста и разви-
тия животных. Каждый оммати-
дий состоит из светопреломляю-
щей (хитиновая роговица, кор-
неагенные клетки, хрустальный
конус) и световоспринимающей
(ретинула с восьмью ретиналь-
ными клетками) частей. Роговица глаза представлена тремя слоями
хитина (покровный, пигментный, основной) без известкового основа-
ния. Кристаллический конус образуется из четырех конических клеток.
Дистальные концы ретинальных клеток вздутые и содержат темный
пигмент, а отростки клеток входят в состав оптического нерва. У осно-
вания ретинальных клеток располагается ряд дополнительных клеток,
заполненных желтоватым пигментирующим веществом, и образующих
отражательную поверхность (рис. 70).
Органы равновесия и ориентации (статоциты) расположены в облас-
ти сочленения основания антеннулы. Статоциты — полые образования
сферической формы, стенки которых покрыты хитиновой кутикулой.
С окружающей средой статоцит соединяется узкой удлиненной щелью
с двумя рядами щетинок на дорсальной поверхности членика антеннулы.
Внутри статоцита находятся статолиты — посторонние предметы (мел-
кие песчинки и др.), заполняющиеся после каждой линьки. Песчинки
(статолиты) закрепляются на волосках статоцитов или располагаются
свободно. При пространственном перемещении креветок статолиты пе-
ремещаются в статоците и воздействуют на волоски, заставляя живот-
ное перемещаться. При линьке вся внутренняя сторона статоцита, имею-
щая эктодермальное происхождение, сбрасывается и заменяется новой.
Органы химического чувства (хеморецепторы), характеризующиеся

Рис. 70. Развитие сложных глаз у креветок
рода Palaemon [58]:
а — зачаток глаза и мозга на продольном разре-
зе, б — формирование омматидия; / — зачаток
глаза, 2 — зрительный ганглий, 3 — зачаток
мозга, 4 — пигмент, 5 — рабдом, 6 — хрустальный
конус, 7 — ядра ретинальных клеток
особой проницаемостью, расположены на антеннулах. С помощью хемо-
рецепторов креветки ощущают запах и вкус. Вкусовые рецепторы в
основном сосредоточены в ротовом аппарате, антеннулах, частично и на
внутренней поверхности клешни. Органами восприятия механических
раздражителей являются многочисленные чувствительные волоски и
поры, расположенные по всему телу креветок. Волоски у креветок стро-
го дифференцированы и реагируют на определенные виды раздражений
(химические, механические, температурные и Др.)-
Отдельные глубоководные виды креветок сем. Sergestidae способны
светиться за счет специальных люминисцентных органов, расположен-
ных на всей поверхности, а их деятельность, видимо, регулируется нерв-
ной системой. У рта глубоководных креветок Acanthepyra purpurea, по-
мимо люминисцентных органов, имеются специальные железы. При воз-
никновении опасности для креветок A. purpurea из желез сильным по-
током выбрасывается светящееся вещество, помогающее животному
уйти от нападающих хищников.
Половая система представлена мужскими (семенник) и женскими
(яичник) органами и отходящими от них семяпроводами и яйцеводами,
открывающимися наружу половыми отверстиями.
Размножение и развитие. Креветки—раздельнополые десятиногие
ракообразные, но у отдельных особей (Pandalus kessleri, P. borealis
и др.) наблюдается протендрический гермафродитизм со сменой пола.
Молодые креветки на втором году жизни становятся самцами, на треть-
ем — самками. Соотношение полов креветок Palaemon adspersus, оби-
тающих в заливах северо-западной части Черного моря, летом практи-
чески равное (1:1). Преобладание самцов или самок в естественных
популяциях креветок связано с размножением, линьками, питанием,
условиями среды обитания. Так, в апреле — июне встречаемость самок
P. adspersus в Егорлыцком заливе Черного моря не превышает 30—40,
а в августе — сентябре — 50—55 % общего количества в уловах.
Уменьшение количества самок в весенне-летний период в Егорлыцком
заливе связано с их размножением, вынашиванием икры на плеоподах,
с менее подвижным образом жизни. У многих разновозрастных глубо-
ководных креветок наблюдаются суточные миграции в толще воды, не-
одновременные подъемы трофической активности, что вызывает разли-
чия в ритмах питания самцов и самок, и в их количественных соотно-
шениях в уловах.
Половозрелость у многих видов креветок наступает в первые три го-
да жизни. Половозрелыми теплолюбивые креветки (род Penaeus, Metapenaeus,
Macrobrachium и др.) становятся на первом году жизни, холо-
долюбивые креветки (Pandalus borealis, Sclerocrangon salebrose
и др.) —на третьем. Многие виды креветок достигают половозрелости
при длине тела (рострум — тельсон) 30—200 мм. Так, самки Macrobrachium
rosenbergii становятся половозрелыми на первом году жизни
при длине тела 100—120 мм и температуре воды 26—29 °С. Среди поло-
возрелых креветок встречаются самки, не участвующие в размножении
(яловые самки). Повышенное их количество в водоеме часто связано
с нарушениями условий среды обитания, различными заболеваниями
креветок.

Рис. 71. Яичники самок креветок [180]:
а — Lysmata seticaudata (гермафродитная особь), б — Penaeus sp. (с наполненными яйцеклетка-
ми), в — Crangon crangon, г — Penaeus sp. (пустой яичник, после вымета яйцеклеток); / — яич-
ник, 2 — яйцевод, 3 — семенник, 4 — кровеносный сосуд, 5 — мышцы
Половые органы креветок (яичник, семенник) имеют различное
строение. У пенеидных креветок яичники самок состоят из ряда перед-
них, латеральных лопастей. Правая и левая передние лопасти симмет-
ричны и проходят по обеим сторонам желудка. Три первые латеральные
лопасти распространяются в область гепатопанкреаса, а остальные,
три — в область сердца. У самки обыкновенного шримса (Crangon
crangon) яичник имеет U-образную форму. У гермафродитной креветки
Lystama seticaudata, травяной креветки P. kessleri, северного шримса
P. borealis половая железа непарная, состоящая из двух боковых вытя-
нутых лопастей, связанных посредине перемычкой. От половой железы
отходят две пары женских протоков, которые до 3 лет не функциониру-

Рис. 72. Сперматозоиды креветки Раlaemon elegans
ют. Задние протоки (семяпроводы) хорошо развиты у гермафродитных
креветок в возрасте до 2 лет, когда особь функционирует как самец
(рис.71).
Половое созревание самок пенеидных креветок визуально можно про-
следить по изменениям их яичников, которые у неполовозрелых самок
имеют вид небольших прозрачных
клеточных образований без пигмент-
ных веществ. Яичники половозре-
лых самок светло-желтые с зелено-
ватым оттенком и по сравнению с
яичниками неполовозрелых самок
увеличены за счет развития перед-
них и латеральных лопастей. Перед
выметом яиц яичники самок стано-
вятся темно-зелеными, яйцеклетки
хорошо выражены [251].
Спаривание креветок наблюда-
ется в разное время года и в основ-
ном происходит после линек (кроме
креветок сем. Penaeidae). Спарива-
ние Palaemon adspersus в северо-за-
падной части Черного моря осуще-
ствляется в начале апреля при тем-
пературе воды 7—9 °С, а у креветок
P. kessleri в заливе Петра Великого (Японское море) — в середине
августа при 20—22 °С [43]. Спаривание креветок наружное. Процесс
спаривания кратковременен. Самцы прикрепляют сперматофоры около
половых отверстий самок, а у креветок сем. Penaeidae — на теликумы
самок. Форма сперматозоидов креветок разнообразна (рис. 72).
Процесс откладки яиц у самок креветок различен. У пенеидных кре-
веток (сем. Penaeidae) оплодотворенные яйца выметываются в толщу
воды, а у каридных (триба Caridea) — прикрепляются к плеоподам са-
мок. Многие виды теплолюбивых каридных креветок размножаются
круглогодично, образуя периодические кладки на плеоподах самок. Хо-
лодолюбивые каридные креветки (сем. Pandalidae Crangonidae и др.)
в основном откладывают икру на плеоподы в весенне-летний и осенний
периоды, но количество кладок у них значительно меньше, чем у тепло-
любивых видов каридных креветок.
Плодовитость креветок достигает 100 млн яиц. Максимальные вели-
чины плодовитости наблюдаются у пенеидных креветок, минимальные —
у каридных (табл. 42). Количество яиц у самок каридных креветок
варьирует в период выхода их на плеоподы и перед выклевом личинок
и в основном зависит от возраста и размеров животного. На количество
яиц (икры) на самках влияют условия среды обитания, географическое
положение водоемов, их кормовые базы, плотности и численности есте-
ственных популяций [151].
Продолжительность нахождения яиц на плеоподах самок каридных
креветок различна и во многом зависит от вида десятиногого ракооб-
1/2 6 9-3740 161:

П р и м е ч а н и е . В скобках приведены минимальные и максимальные величины.
разного и условий среды, в первую очередь температуры воды. У самок
травяной креветки, встречающихся в заливе Петра Великого (Японское
море), икра на плеоподах находится 9 мес — с середины сентября л<5
май. В осенне-зимний период при температуре воды 7 СС эмбриональ-
ное развитие яиц приостанавливается и возобновляется весной (коней
апреля), когда температура воды достигает 8—10°С. В течение 9 мес с
плеопод самок P. kessleri теряется 4,2—8,1 % яиц от первоначально
откладываемого количества (масса одной кладки 8 % общей массы
самки). Диаметр яиц (икры), закрепленных на плеоподах P. kessleri,
колеблется от 1,7 до 2,0 мм, масса — от 2,8 до 3,9 мг, а к концу инку-
бационного периода (перед выклевом личинок из яиц) диаметр дости-
гает 2,4—3,4 мм, масса 3,5—6,0 мг [43]. У самок северного шримса,
обитающих в Баренцевом море, яйца (икра) на плеоподах находятся
в течение 9 мес (январь — сентябрь) при температуре воды 5—6°С,
а у самок Palaemon adspersus, живущих в прибрежных заливах северо-
западной части Черного моря,— 1,5—2,0 мес (начало или середина
апреля — конец мая или начало июня) при температуре воды 9—
16°С [51].
Внутри яиц, находящихся на плеоподах самок, происходит эмбрио-
нальное развитие. Средняя масса яйца гигантской креветки (Масго-
brachium rosenbergii) в начале эмбрионального развития составляет
0,0748 мг, энергетический эквивалент 0,206 кал, а в конце, через 17—
18 сут при температуре воды 29 СС,— 0,105 мг и 0,103 кал соответствен-
но. Эффективность утилизации энергии желтка яиц за время эмбрио-
генеза достигает 50% [128]. Яйца пенеидных креветок небольшие,
содержание желтка в них не столь велико, как у каридных креветок.
Обилие желтка в яйцах каридных креветок позволяет развивающимся
эмбрионам проходить ряд ранних стадий личиночного развития внутри
яиц, и выклюнувшиеся личинки (у многих каридных креветок на ста-
дии зоэа) более крупные (3—9 мм) и жизнестойкие (выживаемость
70—80 % яиц) по сравнению с выклюнувшимися личинками (на стадии
науплиус) пенеидиых креветок.
Сроки выклева личинок из яиц (икры) зависят от условий обита-
ния самок креветок: в годы с высокой температурой воды в весенне-
летний период личинки из икры выклевываются значительно раньше,
чем в годы с низкой температурой [151]. Выклев личинок креветок в
основном наблюдается ночью и происходит за счет разрыва яйцевых


наружных оболочек, происходящего в течение 1—3 ч. У отдельных кре-
веток, например, у обыкновенного шримса (Crangon crangon), обитаю-
щего в прибрежных акваториях северо-западной части Черного моря,
отмечен порционный выклев личинок на протяжении 2—3 сут. Чаще
первыми появляются личинки из яиц, находящихся на последней паре
плеопод самок С. crangon. \
В развитии пелагических личинок низших (сем. Penaeidae, Sergestidae)
и высших/(триба Caridea) креветок имеется ряд характерных
отличий. В метаморфозе личинок пенеидных креветок прослеживается
ряд стадий: науплиус, метанауплиус, протозоэа, зоэа, мизис, послели-
чинка. В личиночном развитии каридных креветок наблюдаются '< ста-
дии: зоэа, мизис. Каждой стадии развития личинок свойственны опре-
деленные количества линек, после которых происходят изменения в
размерах и в строении тела креветок (табл. 43).
Личинкам низших креветок (сем. Penaeidae, Sergestidae) на [ста-
дии науплиус присущи три пары конечностей, непарный науплиальный
глазок, зоны роста, где формируются сегменты тела с их конечностями
(рис. 73). На стадии метанауплиус происходит обособление нижнече-
люстных и части грудных сегментов; на стадии протозоэа формируют-
ся фасеточные (сложные) глаза, ногочелюсти и тело разделяются на
головогрудь и брюшко; на стадии зоэа появляются зачатки грудных
двуветвистых конечностей, головогрудь больше обособляется от брюш-
ка; на стадии мизис образуются брюшные конечности, хотя сохраня-
ются и грудные; на стадии послеличинки метаморфоз заканчивается и
формируется молодая креветка [151].
Личинки высших креветок (триба Caridea) выклевываются из яиц
на стадии зоэа. У выклюнувшихся личинок имеются полный набор сег-
ментов, развитые головные конечности. Грудные конечности отлича-
ются примитивностью, они двуветвисты, брюшные — отсутствуют [51].
Для личинок каридных креветок на стадии зоэа характерны много-
кратные линьки, вызывающие значительные анатомические и морфо-
логические изменения придатков тела. Так, у личинок на стадии зоэа
после первой линьки (зоэа I) чаще наблюдается появление антенн,.
антеннул, верхних и нижних челюстей, ногочелюстей. Тельсон лопасте-
видный, не расчленен; глаза сросшиеся с карапаксом. У личинок на
'/2 6* 16S

Рис. 73. Развитие пенеидных креветок (на примере Metapenaeus dobsoni):
/ — яйцо (ранняя стадия), 2 —яйцо (поздняя стадия), 3 —науплиус I. 4 — науплнус II, 5 — на-
уплиус III, 6 — протозоэа I, 7 — протозоэа II, S — протозоэа III, 9 — мизис I. 10 — послеличинка
стадии зоэа II ' намечается расчленение тельсона, глаза отделяются
от карапакса и располагаются на коротком стебельке, увеличивается
количество щетинок на ногочелюстях. На стадии зоэа III появляются
1 Личинки на стадии зоэа II после второй линьки; личинки на стадии зоэа I I I—
V — после третьей, четвертой и пятой линек.
164
зачатки брюшных ног, выделяются уроподы, глаза располагаются на
более удлиненных стебельках. На стадии зоэа IV наблюдается удлине-
ние брюшных ножек. На стадии зоэа V хорошо развиты ходильные
ноги, тельсон заужен к заднему краю. На стадии мизис завершается
формирование карапакса и его форма подобна карапаксу взроолых
креветок, ходильные ноги утрачивают экзоподиты, одноветвистые, брюш-
ные ноги двуветвистые с хорошо выраженными экзоподитами и эйдо-
подитами (рис. 74). !
Вполне естественно, что однообразия в личиночном метаморфозе
различных видов креветок не прослеживается и многие группы креве-
ток (в пределах семейства, подсемейства, рода) или отдельные особи
(в пределах вида) имеют свои специфические особенности. Так,' для
личинок сем. Pandalidae характерны шиловидные выросты на готово-
грудном щите, облегчающие передвижение (плавание) пандалиДных
личинок в толще воды [51]. У травяной креветки (P. kessleri) пелаги-
ческая фаза жизненного цикла проходит в период эмбриогенеза и в
личиночном развитии прослеживается 7 характерных стадий ' [43]' а у
гигантской креветки (М. rosenbergii) установлено 11 морфологически
отличительных стадий в течение 35—38 сут и при температуре воды
28,5—29,5 °С [128].
Длительность личиночного метаморфоза многих креветок различна
и зависит от вида животного, географического расположения водоема,
условий обитания, кормовой базы и температуры воды. Развитие личи-
нок каридных креветок (Palaemon adspersus, P. elegans, Crangon crangon
и др.), обитающих в прибрежных акваториях северо-западной час-
ти Черного моря, происходит в течение 14—20 сут, а у личинок кре-
веток P. jordanis, живущих в водах Северной Америки, и у личинок
P. kessleri (залив Петра Великого, Японское море) —около 80 и 32—
39 сут соответственно. В экваториальных условиях процесс личиночно-
го развития P. kessleri при температуре воды 14—20 °С длится 24 сут
(до пятой стадии, которую считают ювенильной) [43, 240].
В период личиночного метаморфоза происходит нарастание длины
и массы тела креветок. Так, от момента выклева из яиц до заверше-
ния личиночного развития личинки P. adspersus вырастают от 3 до 8,
а личинки P. kessleri и С. crangon от 9 до 19 и от 2,5 до 4,7 мм соот-
ветственно [43, 51]. После завершения метаморфоза большая часть ли-
чинок переходит в более глубокие слои воды, опускается на дно, где
продолжается их рост за счет периодических линек, но уже без анато-
мических и морфологических изменений.
Рост креветок, как и других десятиногих ракообразных, происходит
во время линьки. У разных видов креветок количество линек непостоян-
но, причем молодь линяет чаще, чем взрослые особи. Процесс линьки
у креветок можно разделить на ряд периодов: предлнночный, линьки,
послелиночный и межлиночный. Сроки наступления и продолжитель-
1 Под личиночной стадией понимаются отличительные размерные, анатомические
и морфологические изменения тела личинок P. kessleri, M. rosenbergii, возникшие в
процессе линек.
б-)-1 2 9-3740 165
Рис. 74. Развитие каридных креветок (на примере Palaemon adspersus):
/—5 — зоэа I—V стадий
ность линек у креветок различны и во многом зависят от вида живот-
ного, географического района обитания, многообразия условий и фак-
торов среды, среди которых особую роль играют питание и темпера-
тура воды. Линьки у самцов и самок креветок часто происходят в раз-
ное время, поскольку расхождения в сроках наступления линек самок
связаны с размножением и вынашиванием яиц (икры) на плеоподах
в течение длительного периода (до 9—10 мес у каридных креветок).
У разновозрастных креветок величины приростов длины и массы
тела в каждую линьку различны. Наиболее высокие темпы роста на-
блюдаются среди молодых креветок, незначительные — у взрослых осо-
бей. Креветок можно отнести к быстрорастущим ракообразным, у кото-
рых в первые три года жизни наблюдается интенсивный рост. Тепло-
любивые креветки сем. Palaemonidae, Penaeidae за 4 мес достигают
Длины 50—60 мм, а длина (рострум — тельсон) и масса отдельных
двухлетних или трехлетних креветок родов Macrobrachium (M. го-
senbergii) и Penaeus (P. monodon) составляют соответственно 300—•
400 мм и 120—200 г. У креветок сем. Pandalidae, Crangonidae темп
166
роста ниже, чем пенеидных и пале-
монидных быстрорастущих креве-
ток, что в первую очередь связано
с ареалами их распространения и
условиями среды обитания. Так,
длина и масса креветок Palaemon
adspersus, P. elegans, C. crangon,
обитающих в заливах и лиманах
северо-западной части Черного мо-
ря, не превышают 80 мм и 5 г.
В разные сезоны года в раз-
мерно-массовой структуре естест-
венных поселений пандалидных и
крангонидных креветок Черного мо-
ря существенных различий не наб-
людается (рис. 75). Средние длина
и масса самцов и самок креветок
Palaemon adspersus в Хаджибей-
ском лимане составляют 44,0 и 0,63;
в Тендровском и Егорлыцком зали-
вах—42,1 и 0,6 и 49,0 мм и 1,0 г
соответственно. В Григорьевском
Месяцы
10 15 20 25 SO 35 40 4S 50 55
Длина тела, мм
лимане креветки P. adspersus зна-
чительно крупнее. Максимальная их
длина достигает 80 мм и среди раз-

Рис. 75. Кривые размерных групп креве
норазмерных особей преобладают ток Palaemon adspersus Хаджибейског
креветки длиной 41—50 мм. Длина ™ма?а '^веро-западная часть Черног
и масса самцов и самок P. adsper- М°РЯ'
sus, как у большинства креветок, различны. Средняя длина само
P. adspersus, обитающих в Егорлыцком заливе, 54,0 и средняя масс
1,9, а самцов — 44 мм и 0,7 г соответственно. Размерно-массовые пс
казатели самок выше, чем у самцов, поскольку абдомен (брюшко
самок значительно крупней, чем у самцов, что связано с вынашивание]
икры на плеоподах самок P. adspersus (табл. 44). Знание особенносте

роста самцов и самок креветок имеет важное значение в биотехниче-
ских разработках, поскольку для массового выращивания в основном
отбираются самки. Так, самки гигантской креветки М. rosenbergii мо-
гут достигать длины 350—400,
а самцы 130—150 мм.
Рост креветок непосредствен-
но связан с их кормлением. Пра-
вильный подбор кормов, сбалан-
сированных по аминокислотному
составу, витаминным и минераль-
ным компонентам, рационам
кормления позволяет значительно
увеличить темпы роста креветок.
Так, личинок креветок Penaeus
aztecus массой 0,71 г (0,44—
1,33 г) подращивали в течение
106 сут [273]. Использовали раз-
личные экспериментальные кор-
ма, содержащие 29,6—62,9%
протеина (табл. 45). К концу
выращивания молодь P. aztecus
достигла массы 5,21 г (2,56—
9,28 г). Высокие приросты линей-
ного роста и выживаемости
(85 %) наблюдались при поеда-
нии молодью кормов с содержанием протеина 51,5 %. При увеличении
количества протеина в кормах до 62,9 % темпы роста и выживаемости
креветок снижались (рис. 76). Использование промышленных креветоч-
ных кормов, сбалансированных по аминокислотному составу с содер-
жанием протеина 55,6 и 57,8 % (табл. 46) позволяет получать товар-
Т а б л и ц а 45. Состав экспериментальных креветочных кормов [273], % ,
Сутки
Рис. 76. Масса выращиваемых креветок
Penaeus aztecus, питающихся кормами с
различным содержанием протеина [273]:
/ — контроль, 29,6%, 2 — 23,9, 3 — 33,8, 4 — 43.4.
5 — 51,5, 5 — 62,9%. Цифры возле кривых — вы-
живаемость креветок (%)
Компоненты
Шифр и номер кормя
Контроль
5-5/70Б 1 2 4 о
Мука из менхэдена
Мука из креветок (высушен-
ная)
Растворимый рыбный корм
Лецитин
Витаминный премикс
Келгин
Натрий гексаметафосфат
Рисовые отруби (обезжирен-
ные) соевый клейстер
Протеин (рассчитанный на ос-
новании анализа)

В составе этого корма рисовые отруби необезжиренные.

ных особей в короткие сроки. Наиболее высокие показатели линейного
роста креветок P. aztecus (средняя масса 7,2 г и выживаемость 70 %)
наблюдаются при кормлении их промышленным кормом, содержащим
57,8 % протеина. Темп роста креветок, питающихся промышленным
кормом с 55,6% -ным содержанием протеина, уменьшается (средняя мас-
са 5,2 г), но их выживаемость увеличивается до 85% (рис. 77).
Таким образом, рост креветок зависит и от количества и от каче-
ства корма, состава его компонентов, содержания в нем белков и ами-
нокислот.
Пища и питание. Креветки питаются растительной и животной пи
щей, среди которой можно встретить мелких червей, моллюсков, раз-
личных ракообразных, яйца рыб, остатки небольших животных, вод
ных растений и водорослей. В пищевых комках креветок также нахо-
дится детрит, жидкий ил, песок. Количественный и качественны!
состав пищи креветок во многом зависит от географического района рас
пространения, его кормовой базы, условий обитания ракообразных
Компоненты пищи каридных креветок, обитающих в различных моря)
СССР, часто повторяются, что указывает на однообразие их питания
В желудках северного шримса можно встретить радиолярий, форами
нифер, мелких червей, копепод, диатомовые водоросли, детрит, мелкий
ил; обыкновенного шримса — мизид, гаммарусов, нереусов, ульв, эн
тероморф, детрит; травяной креветки Palaemon adspersus — копепод
мизид, яйца рыб, мелких червей, диатомовые водоросли, детрит [51]
Среджш масса, г
6 -
5 -
Соотношение потребляемой растительной и животной пищи разно-
возрастными креветками различно. Так, у сеголетков креветки Pandakis
kessleri, встречающихся в заливе Петра Великого (Японское море),
растительная пища, включая растительный детрит, составляет 70, жи-
вотная— 30%. Самцы и годовики питаются равномерно растительной
(50 %) и животной (50 %)
пищей (табл. 47). Самки пред-
почитают животную пищу
(70%) растительной (30%).
Индекс наполнения желудков
сеголетков P. kessleri на суточ-
ной станции находится на
уровне 83,7, годовиков — 63,4,
самцов и самок — 21,1 %о- Су-
точный рацион питания сего-
летков составляет 5,7, для го-
довиков, самцов и самок — 6,9,
3,2 и 1,4 % соответственно [43].
Характер питания креветок
тесно связан с их линьками.
В предлиночный период по-
требность в пище, содержащей
кальций, резко возрастает, по-
этому креветки предпочитают
растительность с высоким со-
держанием минеральных ком-
понентов. Процесс питания
креветок в течение суток про-
исходит неравномерно, и су-
20 40 60 60 Сутки
раздельнополых особей может
Рис. 77. Масса выращиваемых креветок Репае-
us aztecus, питающихся промышленными точный ритм трофической ак-
кормами, содержащими более 50 % протеина тивности разновозрастных и
[273]:
/ — контроль, 29,6%, 2 — 57,8, 3 — 55,6%. Цифры быТЬ ПЭЧЛИЧНЫМ
возле кривых - выживаемость креветок (%) ОЬПЬ р а з л и ч н ы м .
У креветок, совершающих
суточные миграции в толще воды, подъемы трофической активности
чаще наблюдаются вечером, ночью и утром.
Таким образом, креветок по способу питания можно отнести к по-
лифагам, среди которых имеются и особи, питающиеся только расти-
тельной или животной (незначительное количество) пищей.
Болезни, паразиты, враги. Креветки подвержены различным заболе-
ваниям вирусной, бактериальной, грибковой природы и поражаются
микроспоридиями, нематодами, трематодами, цестодами, некоторыми
видами инфузорий и ракообразных. Высокая плотность посадки, не-
благоприятные абиотические факторы внешней среды, несбалансиро-
ванность компонентов в составах кормов при искусственном выращи-
вании креветок создают дополнительные предпосылки для возникно-
вения и развития различных инфекционных и паразитарных заболе-
ваний.


Микрофлора креветок во многом сходна с микрофлорой окружаю-
щей их водной среды и донных отложений и зависит от вида организ-
ма, района обитания, сезона года. В состав естественной микрофлоры
креветок обычно входят бактерии родов Vibrio, Pseudomonas, Moraxella,
Flavobacterium Cytophaga; дрожжи родов Candida, Rhodotorulla,
Saccharomyces и грибы Aspergillus [152; 265]. Микрофлора креветок
представлена в основном микроорганизмами, широко распространен-
ными в морских и солоноватых водах, в первую очередь грамотрица-
тельными бактериями (табл. 48). Микробная обсемененность креветок
колеблется от 8,7-102 до 1,3-106 клеток на 1 г массы тела [171]. Зна-
чительную часть микрофлоры креветок составляют аэробные психро-
фильные бактерии. Бактерии способны вызвать многочисленные забо-
левания креветок. Многие из потенциально патогенных для креветок
бактерий являются частью их естественной бактериофлоры, и при не-
благоприятных условиях среды возможны бактериальные заболевания
креветок. В ряде случаев бактерии отягощают ход болезни, вызванной
другим возбудителем и ускоряют гибель креветок.
Одним из наиболее характерных заболеваний креветок бактери-
альной этиологии являются некротические поражения хитинового по-
крова, вызываемые различными видами хитинолитических бактерий.
Такие заболевания сопровождаются образованием черных пятен на


панцире креветок и в некоторых случаях заканчиваются массовой ги-
белью.
Из некротических поражений панциря различных видов креветок
Penaeus setiferus, P. duorarum, P. aztecus, возникающих на местах
механических повреждений, был выделен ряд культур хитинолитиче-
ских бактерий, принадлежащих к родам: Beneckea, Vibrio, Pseudomonas.
Заболевание креветок связано с одним из представителей Beneckea
sp., который регулярно обнаруживался у больных и здоровых
креветок.
Среди бактерий, вызывающих заболевания креветок, особо опасны
галофильные парагемолитические вибрионы Vibrio parahaemolyticus,
экологически тесно связанные с морской средой и различными гидро-
бионтами (ракообразными, моллюсками, рыбами, иглокожими и др.).
Являясь частью аутохтонной морской микрофлоры, эти бактерии обла-
дают широким спектром патогенности и при «определенных условиях»
могут вызывать заболевания креветок, а некоторые штаммы V. parahaemolyticus
патогенны и для человека. Эти микроорганизмы имеют ярко
выраженный сезонный цикл развития и наиболее многочисленны в мел-
ководных прибрежных акваториях летом и осенью при температуре
воды выше 19 °С.
Парагемолитические вибрионы выделены из погибших креветок
Penaeus setiferus, содержащихся в аквариуме. Искусственное зараже-
ние креветок P. aztecuc парагемолитическими вибрионами показало,
что внесение культуры этих бактерий в воду аквариумов в количестве
Ю4—105 кг.-мл-' вызвало гибель креветок уже через 3 ч [244]. Отме-
чены случаи заболеваний и гибели у креветок Penaeus japonicus, вы-
зываемые V. parahaemolyticus и V. alginolyticus при попытках уско-
рить рост и развитие креветок путем повышения температуры воды.
Особенно высокая смертность креветок P. japonicus отмечалась во
время линьки [256]. Причиной гибели креветок может служить силь-
172
ный токсин, продуцируемый некоторыми штаммами парагемолитиче-
ских вибрионов. Поражения жабр и уропод креветок связывают также
с нитчатыми бактериями рода Leucothrix, широко распространенными
в выростных креветочных прудах.
Среди возбудителей заболеваний креветок и их личинок, встречает-
ся и ряд грибов родов Pythium, Fusarium, lagenidium, Haliphtoros,
Aphanomyces, Achlva, Sirolpidium. Грибы обладают широким спектром
патогенности. Так, гриб Lagenidium callinectes вызывает заболевания
креветок Penaeus setiferus, P. aztecus [227]. Большинство грибов (ро-
ды Lagenidium, Aphanomyces, Achlva, Sirolpidium), патогенных для
креветок и распространенных в морских и солоноватых акваториях, мо-
гут встречаться и в выростных личиночных емкостях, где они способ-
ны вызвать микрозы яиц (икры) и личинок креветок, часто заканчи-
вающиеся их гибелью. При поражении грибами рода Lagenidium ли-
чинок креветок P. aztecus на стадиях протозоэа происходит потеря
подвижности из-за разрушений тканей тела. Летальный исход от за-
болевания достигает 12 % за 2—3 сут. Грибы рода Pythium также по-
ражают соединительные ткани и мышцы креветки Palaemon serratus,
а отдельные виды этих грибов (P. aferitile) способны поражать поло-
вые органы креветок P. serratus. Средства лечения и профилактики
заболевания личинок и взрослых креветок от грибов родов Lagenidium
и Pythium окончательно не разработаны [151, 204, 227].
Заболевания креветок могут вызывать различные простейшие —
микроспоридии, некоторые инфузории, грегарины. Одним из наиболее
распространенных протозойных заболеваний креветок является «хлоп-
ковая», или «молочная» болезнь, сопровождающаяся появлением пиг-
ментных пятен на различных органах. Возбудителем «хлопковой»
болезни креветок P. aztecus может быть микроспоридия Nasema nelsoni.
Из мышц креветки P. setiferus выделена микроспоридия Thelohania
pcnaei, встречающаяся у 90 % этих креветок в прибрежных водах шта-
та Луизиана (США). В креветках P. duorarum, обитающих в Мекси-
канском заливе, обнаружена микроспоридия Thelohania duorara.
Микроспоридии рода Thelohania являются паразитами креветок
P. brasiliensis и P. vannamei [215]. Меры борьбы с микроспоридиями
пока не разработаны.
Грегарины Nematopsis penaeus, N. duorari, N. vannamei, N. sanaloensis,
N. brasiliensis, Cephalolobus penaeus встречаются в пенеидных
креветках Мексиканского залива, а грегарина С. petiti в креветках
Средиземноморского побережья Франции [225].
Инфузории, поселяющиеся на карапаксах, глазных стебельках, жа-
брах креветок, способны вызвать у них различные заболевания. Инфу-
зория Lagenophrys lunatus, обнаруженная у креветки Leander squilla,
и эктопаразит Terebrospira lenticularis, отмеченный у креветки Palaemon
varians, повреждают также их экзоскелеты [225].
Паразитами креветок являются личинки различных нематод, тре-
метод и цестод. Метацеркарии трематоды Opecoiloides fimbriatus об-
наружены у креветок с побережья Флориды. Личинки трематод Thynnascaris
sp., Ascarophis sp., Spirocamallanus pereirai выделены при

Рис. 78. Паразиты креветок
[228]:
/ — Bopyroides hippolytes, парази-
тирующий на Pandalus jordani, 2 —
Argeia pugettensis на Crangon nigricanda.
3 — Thalassomyces capillosus
на Pasiphaea pacifica, 4 — Mycetomorpha
vaneouverensis на Crangon
communis, 5 — Hemiarthus abdominalis
на Eualus berkeleyorum.
6 — Holophryxus alaskensis на Paciphaea
pacifica, 7 — Sylon hippolytes
на Spirontacaris holmesi
паразитологическом ис-
следовании креветок
P. vannamei, P. rasiliensis
у берегов Мексики
[206]. У креветок, вылов-
ленных на Атлантическом
побережье США (Флори-
да) , отмечены личинки
нематод рода Contracaecum,
а нематода С. aduncum
обнаружена у кре-
ветки Pandalus borealis,
обитающей в прибрежных
водах Канады [225].
Плероцеркоиды три-
панотрихов Prochristianella
penaei (личинки цестод) являются обычными паразитами креве-
ток P. aztecus, P. setiferus, вылавливаемых в прибрежных акваториях
США. Экстенсивность инвазии креветок паразитом P. penaei колеблется
от 18 до 88 %. Предполагаемый дифинитивный хозяин паразита — скат
Dasyatis sabina [177, 225, 258]. Личинки P. penaei паразитируют и у
креветок P. vannamei, P. brasiliensis, а личинки Eutetrarhynchus ruficollis
— у креветок P. trisulcatus, обитающих в водах Северной Афри-
ки [225].
Паразитические ракообразные могут вызвать гибель креветок. Так,
у креветок Crago nigricaudo выделены Argeia pugettensis, а у креветок
Leander serrifer и Palaemon serratus — Bopyrus squillarum, В. fougerouxi
соответственно [225]. Равноногие раки В. squillarum (Isopoda)
обитают в жаберной полости креветки и вызывают вздутия на голово-
груди, в которых находятся самки В. squillarum.
Многообразие паразитов креветок и степень наносимого ими вреда
связаны с жизненными циклами «паразита» и «жертвы», условиями их
обитания. Поэтому у определенных видов креветок часто наблюдаются
свои специфичные паразиты (рис. 78).
Многие заболевания у креветок возникают из-за нарушений бла-
гоприятных условий среды обитания или выращивания. Так, газовая,
или «пузырьковая» болезнь часто встречается у выращиваемых личи-
нок креветок из-за перенасыщения воды кислородом и азотом. При

Рис. 79. Газовая болезнь у личинки (протозоэа II) коричневой креветки Penaeus
aztecus [187]
заболевании личинок креветок Penaeus californiensis пузырьки скапли-
ваются в жаберных полостях, личинки начинают беспорядочно и быстро
плавать по поверхности воды в необычном состоянии. У заболевших
личинок креветок Penaeus aztecus пузырьки могут распространяться и
во внутрь тела (рис. 79). Отход среди пораженных личинок незначи-
телен. При переносе в нормальную воду пузырьковая болезнь у личи-
нок исчезает [151, 259].
К врагам креветок можно отнести рыб (Gobius gymnauchen, Psetta
maxima, P. chombus, P. maeotica, Pleuronectes platessa, Morone sexatilis,
Dicentrarchus labrax, Lateolabrax japonicus, Seriola quingueradiata
и др.), брюхоногих моллюсков (Niotha livescens и др.), ракооб-
разных (Pagurus dubius и др.). Особую опасность для креветок пред-
ставляют рыбы (бычок, камбала, скат и др.), уничтожающие в мас-
совых количествах креветок на ранних стадиях их развития и в перио-
ды линек. Обобщенных мер борьбы с врагами креветок нет.
В настоящее время болезни, паразиты, враги креветок окончатель-
но не изучены. В качестве мероприятий, направленных на предупре-
ждение большинства инфекционных и паразитарных болезней культи-
вируемых креветок, являются постоянный контроль за качеством воды
и применением высококалорийных кормов, санитарная обработка вы-
ростных емкостей. Для предотвращения грибковых и бактериальных
заболеваний личинок креветок эффективны фильтрация и ультрафио-
летовая стерилизация воды. Необходим также контроль гидрохимиче-
ских показателей воды.
Для предотвращения и лечения бактериальных заболеваний креве-
ток широкое применение нашли химиотерапевтические средства — раз-
личные антибиотики (пенициллин, стрептомицин, тетрациклин, ниста-
тин, фуранас, азаломицин и др.), формалин, малахитовый зеленый,
175
метиленовая синь. Антибиотики вводятся либо в корм, либо непосред-
ственно в воду. Продолжительность обработки креветок и их личинок
химическими препаратами зависит от концентрации препарата и устой-
чивости к нему выращиваемых животных.
Культивирование. В последние годы креветки являются основными
объектами среди промысловых ракообразных. К 1980 г. их добывалось
свыше 1,3 млн т., что составило 66—70 % общемирового вылова рако-
образных. В Тихом океане добывается свыше 50 % мирового улова
креветок. В Мексиканском заливе и Карибском море зарегистрированы
самые высокие уловы креветок. Интенсивным промыслом креветок за-
нимаются США, Мексика, Куба (Мексиканский залив, Карибское мо-
ре), Норвегия, Канада, Япония (Северная Атлантика), Бразилия, Ко-
лумбия (юго-западная часть Атлантики), Китай, КНДР, СРВ, Япония,
Таиланд, Индонезия, Сингапур (берега Юго-Восточной Азии). В Берин-
говом море креветок добывают также США и Япония [46]. СССР вы-
лавливает креветок в открытых районах Мирового океана. Прибреж-
ный промысел креветок производится в Белом, Балтийском, Баранце-
вом, Японском, Охотском, Черном (частично) морях.
Однако несмотря на то что мировой вылов креветок в последние
10—15 лет увеличился за счет обнаруженных новых скоплений глубо-
ководных видов креветок, в прибрежных акваториях многих стран про-
слеживается тенденция к снижению уловов креветок. Создавшееся по-
ложение, в первую очередь, объясняется увеличивающимся загрязнени-
ем береговых морских и солоноватых вод.
Одним из путей пополнения естественных запасов креветок в при-
брежных водах и получения дополнительной пищевой продукции яв-
ляется крупномасштабное выращивание перспективных видов креветок.
В последние 20—30 лет в Японии, США, Индии, Мексике, Индонезии,
Таиланде и других странах ведутся интенсивные разработки по выра-
щиванию креветок. В настоящее время в мире культивируется около
10 тыс. т1 креветок, но с каждым годом масштабы биотехнических ра-
бот все возрастают [113, 151].
Выращивать креветок значительно сложнее, чем двустворчатых
моллюсков, так как ракообразным свойственен активный образ жизни
(закапывание, плавание, передвижение по дну) и хищнический способ
питания. Необходимы также специальные устройства, сбалансирован-
ные по витаминным и минеральным добавкам корма, квалифицирован-
ный персонал. Отобранные для культивирования креветки должны об-
ладать хорошими вкусовыми качествами, переносить высокую плот-
ность посадки, достигать товарных размеров за короткий промежуток
времени (6—12 мес), быть устойчивыми к заболеваниям, иметь незна-
чительный отход во время личиночного метаморфоза и в процессе ли-
нек [151].
Культивирование креветок осуществляется экстенсивными и интен-
сивными методами в хозяйствах полу- и полноцикличного типов. Ин-
1 А. К. Виноградов [25] указывает, что в мире выращивается 60—65 тыс, т
креветок.
176
тенсивный метод более прогрессивен и применяется в странах (США,
Япония и др.), где культивирование креветок выполняется на высоком
научном и техническом уровнях с использованием выростных сред с
замкнутой системой водоснабжения. При экстенсивном методе выра-
щивания креветок контроль за выростной средой и поступающим по-
садочным материалом из естественных водоемов, плотностями посадки,
конкурентами и хищниками минимальный. Процесс культивирования-
сводится к запуску креветок на выростные площади (рисовые чеки,
мелкие пруды, огороженные естественные участь и моря и др.) и к их
вылову через определенное время. Подращивание креветок происходит
на естественной кормовой базе выростного участка, поэтому величины
получаемой продукции низкие по сравнению с продуктивностью креве-
точных хозяйств, работающих интенсивными методами. В Японии прак-
тикуется и смешанный тип креветочных хозяйств, когда в искусственных
условиях получают молодь креветок Penaeus japonicus, а ее дальней-
шее подращивание производят в мелководных, хорошо прогреваемых
и защищенных бухтах и заливах, а также на специально подготовлен-
ных литоральных зонах [151].
В общем виде процесс выращивания креветок интенсивным методом
можно представить в виде последовательных этапов работ: получение
кормовых организмов для питания личинок; подбор искусственных
кормов для разновозрастных креветок; подготовка устройств для спа-
ривания и защиты линяющих особей (при необходимости); подращи-
вание личинок до жизнестойкой молоди; выращивание молоди до то-
варных размеров. Биотехнические процессы культивирования пенеид-
ных и каридных креветок различны и зависят от биологических харак-
теристик варащиваемых ракообразных. У креветок сем. Penaeidae яйца
выметываются в воду (наружу), а у каридных креветок (триба Caridea)
яйца закрепляются на плеоподах самок и вынашиваются ими в
течение длительного периода (у холодолюбивых креветок до 10 мес),
поэтому в биотехнологии их выращивания наблюдаются существенные
изменения и дополнения '.
Выращивание пенеидных креветок рассчитано на высокий уровень,
выполнения биотехнического процесса и может производиться специ-
ально обученными и подготовленными специалистами и работниками.
Особую трудность в биотехнических разработках представляет подбор
оптимальных режимов выростной среды, подращивание личинок на
разных стадиях метаморфоза, выбор составов естественных и искус-
ственных кормов, режимов и рационов кормления. Многочисленные
линьки личинок на основных стадиях метаморфоза (науплиус, прото-
зоэа, зоэа, мизис, послеличинка) требуют тщательного соблюдения норм
плотности посадки, поскольку в процессе метаморфоза наблюдается
естественная убыль молоди во время линек, болезней, за счет канни-
бализма.
1 Процессы культивирования высших ракообразных рассмотрены Дж. Бардачем
и др. [3], П. X. Милном [99], А. В. Супруновичем [1511 и другими исследователями,
поэтому в данной главе они подробно не анализируются.



Биотехнический процесс культивирования пенеидных креветок
складывается из следующих этапов: отлов производителей или выра-
щивание их в самих хозяйствах; спаривание производителей; содержа-
ние оплодотворенных самок в «нерестовых» емкостях (до вымета яиц);
вымет яиц самками; отбор «отнерестившихся» самок из «нерестовых»
емкостей; подращивание личинок в специальных танках до жизнестой-
кой молоди; выращивание молоди до товарных размеров в прудах, бас-
сейнах, специально отобранных естественных выростных участках; от-
лов креветок; реализация. На схеме 4 приведен биотехнический процесс
выращивания пенеидных креветок.
Биотехника выращивания каридных креветок обладает специфиче-
скими особенностями. Личинки выклевываются на стадии зоэа, а на ста-
дии мизис они являются ювенильными особями, похожими на взрослых
креветок. В биотехническом процессе культивирования креветок необ-
ходимо учитывать сроки и период выхода яиц (икры) на плеоподы са-
мок, плодовитость, длительность инкубационного периода (с момента
откладки яиц на плеоподы самки до выклева эмбрионов), величины
потерь яиц (икры) за этот период, интенсивность и периодичность вы-
клева личинок, сроки и продолжительность их линек, переход на само-
стоятельное питание, а также специфику выростной среды для разных
стадий личиночного метаморфоза и созревания производителей. Так,
самок гигантской креветки Macrobrachium rosenbergii с созревшей
икрой до момента выклева личинок содержат при 28—30 °С, рН — 7,5—
8,0 и солености 7—8 %о, а выклюнувшихся личинок — при той же тем-
пературе, но при солености воды 12—14 %о. По мере роста молоди со-
леность воды снижают и доводят до слабосоленой (2 %о.) или пресной
[151]. Биотехника выращивания каридных креветок, на примере М. rosenbergii,
представлена на схеме 5.
Массовое культивирование креветок сдерживается недостаточной
изученностью ранних циклов развития креветок, неправильным подбо-
ром компонентов кормов для личинок. Именно в период личиночного
метаморфоза происходит максимальный отход молодых особей, по-
скольку им, помимо специальной животной пищи, требуются также
определенные виды водорослей. В Японии промышленное культивиро-
вание креветок P. japonicus стало возможным, лишь когда личинок
стали кормить на стадии зоэа чистой культурой диатомовой водорос-


ли Skeletonema costatum, а у личинок М. rosenbergii наблюдался зна-
чительный линейный рост при кормлении их смесью водорослей Isochrysis
galbana и Chlamydomonas coccoides и рачками Artemia calina
[252]. У подрастающих креветок проявляется каннибализм, и их выра-
щивание требует значительного количества растительных и животных
кормов. Необходим постоянный контроль выростной среды и профи-
лактические меры борьбы с заболеваниями креветок.
Знание биологических характеристик креветок позволяет значи-
тельно ускорить процессы их культивирования. Так, при отработке био-
техники выращивания травяной креветки (Pandalus kessleri) был раз-
работан метод температурной стимуляции эмбриогенеза и получения
личинок в более ранние сроки для выпуска в море с целью пополнения
естественных популяций [43]. Одновременно была сделана попытка
выращивать креветок P. kessleri совместно с молодью лососей в садках.
На схеме 6 приведено культивирование травяной креветки в Примо-
рье (СССР) [43].
Выращивание креветок интенсивными методами в специально под-
готовленных бассейнах с замкнутой системой водоснабжения и корма-
ми, сбалансированными по витаминным и минеральным премиксам, по-
зволяет получать товарных креветок до 20 т-га-' водной площади.
В среднем продуктивность креветочных хозяйств Японии, занятых куль-
тивированием P. japonicus, составляет 2—3 т-га-1.
В настоящее время культивированием креветок занимаются многие
страны мира, у которых прослеживаются общие трудности в органи-
зации и увеличении масштабов выращивания ракообразных: подбор
кормов, борьба с паразитами и болезнями, создание замкнутых систем
водоснабжения.
Хозяйственное значение. Креветки являются распространенным про-
дуктом питания, содержащим необходимые для человека белки, жиры,


углеводы, минеральные вещества. В составе мягких тканей креветок
(% сырой массы) можно обнаружить: воду — 77,0, белок—- 19,0, угле-
воды— 1,4, липиды—1,3, минеральные вещества—1,3 [ПО]. Съедоб-
ные части (мясо) в основном сосредоточены в брюшке тела креветок
и составляют до 30 % общей массы. Мясо креветок обладает специфи-
ческими вкусовыми качествами и по питательной ценности может быть
отнесено к деликатесным продуктам питания. В нем содержится
(мг%) ряд витаминов (В, — 130—140), В2 — 8—55, В6 — 8, 6, В12 —
0,004—0,009), пантотеновая кислота—-120—370, минеральные вещества
(Са —20—300, Р — 140—420, Fe — 2,2—4,0, Си— 0,2—1,5, Zn — 2,5—
10,5, Mg — 0,2—1,0, J — 0,02—0,04) и многие другие полезные компо-
ненты [48]. Белки креветок хорошо усваиваются, а высушенное мясо
представляет собой питательный пищевой продукт, содержащий
73,3 % белков, 2,6 жиров и 2,1 % углеводов (для Crangon crangon)
[51].
Употребление в пищу плохо приготовленных креветок недопустимо,
поскольку они могут вызвать пищевые отравления, в основном бак-
териальной и вирусной этиологии. Наиболее часто среди пищевых
отравлений креветками отмечаются гастроэнтериты, связанные с их


обсеменением парагемолитическими вибрионами. Отдельные заболе-
вания людей наблюдаются в странах Юго-Восточной Азии, США, Мек-
сике, Польше и в ряде других стран. Учитывая случаи отравления, свя-
занные с употреблением в пищу креветок, во многих странах (СССР,
Индия, ГДР и др.) разработаны допустимые санитарно-микробиологи-
ческие стандарты на креветочную продукцию (табл. 49).
Количество аэробных бактерий в вареных, очищенных и заморо-
женных креветках должно быть не более 5-Ю5 в 1 г продукта, а ко-
лиформ — не более 12 кл.-1 г~!.
Для креветок, выловленных в тропических водах, рекомендованы
следующие нормативы [189]:
Общая обсемененность при температуре 35 °С МО5 кл.-г~1
Бактерии группы кишечной палочки (Е. coli) отсутствие
Наиболее вероятное число (НВЧ на 100 г) »
Энтерококки (клеток на 100 г) »
Общие летучие основания, мг на 100 г (метод Кон-
вея) »
Кулинарные изделия из креветок — скоропортящиеся продукты. От
правильности осуществления технологического процесса приготовления
креветок зависит качество пищевой продукции.
Из креветок готовят различные сорта пищевых креветочных паст,
которые можно длительное время хранить. Пастообразные креветоч-
ные продукты используются в качестве дополнительных наполнителей
в пищевых продуктах.
Определенное количество мелких креветок используется в каче-
стве наживки в любительском рыболовстве. Из хитинового покрова
креветок готовят высоко ценную кормовую муку, применяемую в каче-
стве добавок при кормлении сельскохозяйственных животных (свиней,
коров, птиц и др.).
Таким образом, развитие промышленного культивирования креве-
ток расширит рационы питания населения, позволит лучше сбалансиро-
вать составы кормов сельскохозяйственных животных. В СССР куль-
тивирование креветок должно стать важным биотехническим направле-
нием. В ближайшие годы необходимо создать экспериментальные хо-
зяйства по выращиванию перспективных местных или привозных бы-
строрастущих видов креветок.
Ниже приведен список наиболее массовых культивируемых видов
креветок, их характеристики, составленные с учетом материалов ката-
логов ФАО [213, 216] и других литературных источников [3, 22, 26,
43, 51, 67, 187]. Распространение креветок и их промысел даются по
каталогу ФАО [213] за исключением креветок, встречающихся в аква-
ториях СССР К
Penaeus aztecus Ives, 1891 —
северная коричневая креветка (рис. 80)

Распространение. Мексиканский залив и восточное побережье США
и Мексики.
1 Отличительные особенности внешнего строения креветок приведены по работе
Р. Н. Буруковскоге [22].
181
Среда обитания. Половозре-
лые особи живут в морской воде,
ювенильные — в морской и соло-
новатой водах. Встречаются на
глубинах до 150 м, максималь-
ные скопления — на 20—30 м.
Обитают при солености воды 16—
35 °/оо и температуре 8—37 С
(оптимальная 20—30 °С).
Биологическая характеристи-
ка. Характерно наличие относи-
тельно коротких (никогда не при-
ближающихся к заднему краю
карапакса) адростальных борозд,
сужающихся к заднему краю.
Максимальная длина самцов 200,
самок — 230 мм. В естественной
среде личиночный метаморфоз
протекает за 12 сут, в течение
которого наблюдается ряд ли-
нек на стадиях науплиус — 5,
протозоэа — 3, мизис — 3, после-
личинка — 1.
Хозяйственное значение. Вы-
лавливаются в промышленных
масштабах у берегов США (Се-
верная Каролина), у северного и
восточного побережья Мексикан-
ского залива. Экспериментальное
культивирование осуществляется
в США, биотехника выращивания
разрабатывается во Франции и Англии. Товарных размеров (длины
10 см и массы 9 г) креветки достигают за 5 мес выращивания.

Рис. 80. Penaeus aztecus Ives, 1891—се-
верная коричневая креветка (по цит. [22]):
/ — общий вид, 2 — головогрудь, 3 — тельсон, 4 —
теликум, 5 — петазма
Penaeus chinensis (Osbeck, 1765)
( = Р. orientalis Kishinouye, 1896) —мясистая креветка (рис. 81)
Распространение. На шельфах, примыкающих к Китаю, Японии, Ко-
рейскому полуострову и Гонконгу.
Среда обитания. Морские и солоноватые воды. Встречаются на глу-
бинах 90—180 м.
Биологическая характеристика. Отличительная особенность — тре-
тья пара ходильных ног короткая, не достигает дистального края ска-
фоцерита. Максимальная длина самцов 150, самок— 180 мм. Длитель-
ность личиночного метаморфоза не превышает 24 сут при кормлении
личинок диатомовыми водорослями. Личинки в процессе метаморфоза

Рис. 81. Penaeus chinensis (Osbeck, 1765) ( = P. orientalis Kishinouye, 1896)—мясис-
тая креветка
не переносят низкую соленость воды. Нижний предел для науплиальных
стадий личинок составляет 22, а для зоэа — 17 %0.
Хозяйственное значение. Вылавливаются в акваториях Юго-Восточ-
ной Азии (Желтое, Восточно-Китайское моря, прибрежные зоны Корей-
ского полуострова и др.). Выращивание в промышленных масштабах
производится в Корее, незначительных — в Японии (совместно с кре-
ветками Penaeus japonicus).
Penaeus dourarum Burkenroad,
1939 — северная розовая кре-
ветка (рис. 82)

Распространение. В Западной
Атлантике, у Бермудских островов,
на Атлантическом шельфе США (от
Мариленда до Техаса), у восточно-
го побережья Мексики, в водах
Бразилии, Западной Африки.
Среда обитания. Половозрелые
особи живут в морской воде, мо-
лодь — в солоноватой. Встречаются
на глубинах до 200—230 м, макси-
мальные скопления — на 10—40 м.
Оптимальная температура воды для
роста и развития креветок 20—
30 °С при широком диапазоне коле-
баний солености.
Биологическая характеристика.
Вид Penaeus dourarum подразделя-
ется на 2 подвида: P. duorarum
Burkenroad, 1939 и P. dourarum no-
Рнс. 82. Penaeus dourarum Burkenroad,
1939 — северная розовая креветка (по
цит. [22]):
/ — общий вид, 2 — теликум, 3 — петазма,
4 — головогрудь
183
tialis Perez Farfante, 1967. Для креветок Р. dourarum характерны узкие,
часто почти закрытые, дорсолатеральные борозды на шестом абдоми-
нальном сомите; отношение высоты его киля к ширине борозды более
3 : 1. У креветок P. dourarum notialis дорсолатеральные борозды на
шестом абдоминальном сомите широкие; отношение высоты его киля
к ширине борозды менее 3:1. Максимальная длина самцов 260, са-
мок— 280 мм. Самки креветок выметывают около 130 тыс. яиц. Дли-
тельность личиночного метаморфоза около 15 сут, в течение которого
прослеживается ряд линек на стадиях: науплиус — 5, протозоэа — 3,
мизис — 3—4, постличинка — 1.
Хозяйственное значение. Вылавливаются в промышленных масшта-
бах в Мексиканском заливе и на шельфах, примыкающих к Флориде
и Техасу (США). Экспериментальное культивирование проводится в
США и Африке. Товарных размеров (20—25 г) креветки достигают за
5—6 мес выращивания.
Penaeus indicus Milne-Edward, 1837 —
индийская белая креветка (рис. 83)
Распространение. Индийский и Тихий океаны: от Восточной и Севе-
ро-Восточной Африки до Китая, Новая Гвинея и Северная Австралия.
Среда обитания. Половозре-
лые особи живут в морской воде,
молодь — в эстуариях. Встреча-
ются на глубинах до 90 м, пред-
почитают дно с илистыми или
песчаными грунтами. Оптималь-
ная температура воды для роста
и развития креветок 23—33 °С.
Биологическая характеристи-
ка. Отличительная особенность —
ростральный гребень умеренной
высоты, а гастроорбитальный
киль занимает задние 2/з расстоя-
ния между печеночным щитом и
орбитальным углом. Максималь-
ная длина самцов 180, самок —
230 мм. Плодовитость креветок
1,0—1,2 млн яиц (диаметр —
0,25—0,27 мм). Длительность ин-
кубационного периода яиц 16—
17 ч при температуре 24—27 °С
и солености воды 33—34 %0. Про-

Рис. 83. Penaeus indicus Milne-Edward,
1837 — индийская белая креветка (по цит.
122]):
1 — общий вид, 2 — теликум, 3 — петазма
184
должительность личиночного ме-
маторфоза 10—15 сут, в течение
которого прослеживается ряд ли-
нек на стадиях: науплиус — 6
(2—3 сут), протозоэа — 3 (4—6 сут) мизис —3 (4—7 сут). За период
метаморфоза личинки вырастают от 0,3 до 5,0 мм.
Хозяйственное значение. Вылавливаются в промышленных масшта-
бах в Индо-Тихоокеанском районе (акватории Кении, Мозамбика, Со-
мали, Пакистана, Индии, Таиланда, Бангладеш и др.). Промышленное
выращивание производится в Индонезии, Индии, Пакистане, Таиланде,
Вьетнаме, Сингапуре, Малайзии. Выращивание осуществляется в соло-
новатых прудах, где за 6 мес креветки достигают массы 20 г. Товар-
ных размеров (длина 19,5—20 см, масса 80—100 г) достигают за 15—
20 мес выращивания.
Penaeus japonicus Bate, 1888 — японская креветка (рис. 84)
Распространение. Индо-Тихоокеанский район: от Красного моря^
Восточной и Северо-Восточной Африки до Корейского полуострова»
Японии, Малайского архипелага и о-ва Фиджи. Встречаются также в
Восточной Атлантике: восток Средиземноморья, включая Суэцкий ка-
нал и южное побережье Турции.
Среда обитания. Морские и солоноватые воды. Встречаются на глу-
бинах до 100 м. Предпочитают участки дна с песчаными, песчано-или-
стыми грунтами. Оптимальная температура воды для роста и разви-
тия креветок 24—30 °С, соленость 24—30 %о.
Биологическая характеристика. Отличительная особенность — вер-
шина медиальной пластинки теликума заокруглена, семяприемник ци-
линдрический, а адростральные борозды уже пострострального киля.
Максимальная длина сам-
ца 190, самки — 200 мм. Пло-
довитость креветок более
50 тыс. яиц. Продолжитель-
ность личиночного метаморфо-
за 7—10 сут, в течение которо-
го прослеживается ряд линек
на стадиях: науплиус — 6
(1,5 сут), зоэа — 3 (3—4 сут),
мизис — 3 (3 сут), постличин-
ка—1. Стадия протозоэа у
креветок отсутствует. Питают-
ся растительной (в основном)
и животной пищей.
Хозяйственное значение. Промысел креветок осуществляется у бе-
регов Японии, частично в районах Восточной и Юго-Восточной Африка
и Средиземноморья. Японская креветка — наиболее массовый культи-
вируемый вид пенеидных креветок. Промышленное выращивание осу-
ществляется в Японии (свыше 1500 т), экспериментальное — в Южнойг
Корее, на о-ве Тайвань, во Франции, Италии, США и других странах.
В 1977—1978 гг. впервые в СССР были проведены экспериментальные
работы по выращиванию жизнестойкой молоди креветок, привезенной
из Японии. В настоящее время экспериментальные работы с кревет-
Рис. 84. Penaeus japonicus Bate, 1888 — японская креветка

ками проводятся в г. Батуми (восточное побережье Черного моря).
Крупномасштабное выращивание креветок в Японии производится
экстенсивными (в прудах) и интенсивными (в бассейнах) методами.
В основном жизнестойкую молодь креветок получают в искусственных
условиях, а ее подращиванием занимаются различные фермы, коопера-
тивы, частные лица. Продуктивность прудов, где выращиваются кре-
ветки, составляет от 2 до 12, бассейнов — от 20 до 26 т-га~1. Подра-
щивание креветок производится также на специальных искусственных
литоральных зонах. Коэффициент возврата (вылова) креветок из вы-
ростных зон моря невелик (до 20%). Товарных размеров (длины
200—210 мм, массы 90—100 г) креветки достигают за 1,5 года выращи-
вания. В промышленных хозяйствах Японии креветок (20—25 г) выра-
щивают за 6 мес.
Penaeus kerathurus (Forskal), 1775 —
восточно-атлантическая креветка (рис. 85)
Распространение. Восточная Атлантика: от южного побережья Анг-
лии до Анголы, Средиземное море.
Среда обитания. Морские и солоноватые воды. Встречаются на глу-
бинах до 80, в основном — 5—40 м. Предпочитают илистые и песчаные
грунты. Чаще наблюдаются в акваториях с температурой 15—30 °С.

Рис. 85.
креветка
Penaeus kerathurus (Forskal), 1775 — восточно-атлантическая (caramote)
Биологическая характеристика. Отличительная особенность — на
коксах первых трех пар переопод имеются шипы. Теликум самки с
продольным килем посредине стернита пятой пары переопод. Макси-
мальная длина самцов 180, самок — 200 мм. Плодовитость — 800 тыс.—
1,3 млн яиц. Выклев личинок происходит через 12 ч после вымета яиц
при температуре воды 25—29 °С и солености 35 %0. Продолжительность
личиночного метаморфоза 14 сут. Личинки на разных стадиях развития
питаются одноклеточными водорослями, на более поздних — сме-
186
шанными кормами. Среди креветок наблюдается повышенный канни-
бализм.
Хозяйственное значение. В промышленных масштабах вылавлива-
ются в Средиземном море, в незначительных — у берегов Африки, Ни-
герии. Экспериментальное выращивание осуществляется в Испании,
Португалии и США.
Penaeus latisulcatus Kishinouye, 1896 —
западная королевская креветка (рис. 86)
Распространение. Индийский и Тихий океаны: от Красного моря и
Юго-Восточной Африки до Южной Кореи, Японии и Малайского архи-
пелага.
Среда обитания. Морские воды с глубинами до 80 м. Заселяют
илисто-песчаные или с каменистыми россыпями грунты.
Биологическая характе-
ристика. Отличительная осо-
бенность — адростральные
борозды карапакса такой же
ширины, как постростраль-
ный киль. Вершина медиаль-
ной пластинки теликума
раздвоенная; семяприемник
состоит из двух латераль-
ных пластинок. Максималь-
ная длина самцов 130—140,
самок— 180—190 мм.
Хозяйственное значение.
Вылавливаются в промыш-
ленных масштабах у бере-
гов Австралии, в незначи-
тельных — на юге Красного
моря, у побережья Сомали,
Мозамбика, Индии, в Аден-
ском и Персидском заливах.
Экспериментальное выращи-
вание проводится на Таи-
ланде. К товарным кревет-
кам относят особей массой
12—15 г, но подращивание
производят до длины 180 мм.
Рис. 86. Penaeus latisulcatus Kishinouye, 1896 —
западная королевская креветка (по цит. [22])
/ — общий вид. 2 — теликум, 3 — петазма
Panaeus merguiensis De Man, 1888 — банановая креветка (рис. 87)
Распространение. Индо-Тихоокеанский район: от Персидского зали-
ва до Таиланда, Гонконга и Филиппин. Встречаются в водах Индонезии,
Новой Гвинеи, Новой Каледонии и на северном шельфе Австралии.
Г 187
Рис. 87. Penaeus merguiensis De Man,
1888 — банановая креветка (цит. но
[22]):
/ — общий вид, 2 — теликум, 3 — петазма
Среда обитания. Морские и со-
лоноватые воды. Обитают на глуби-
нах 10—50 м, предпочитают илис-
тые грунты. Оптимальная темпера-
тура воды для роста и развития
креветок 26—30 °С, соленость -т-
26—35 %о.
Биологическая характеристика.
Отличительная особенность — рост-
ральный гребень, треугольный адро-
стральный киль не достигает эпи-
гастрального зубца. Максимальная
длина самок — 250 мм. Половозре-
лые самки размножаются один раз
в жизни, их плодовитость — 100 тыс.
яиц. Длительность личиночного ме-
Э~\ III hd- M'y'\:^:i:\ таморфоза варьирует до 20 сут и
'0 j^iii-/\: *Щйк§;1 •••*'•• ^ более, в течение которого личинки
проходят стадии науплиус, зоэа и
послеличинки.
Хозяйственное значение. Вы-
лавливаются в промышленных
масштабах в Персидском заливе и
у берегов Пакистана, в незначитель-
ных— у берегов Индии, Филиппин
и на западном шельфе Таиланда. Промышленное выращивание произ-
водится в солоноватых прудах Индонезии, Таиланда, Сингапура; экспе-
риментальное— на островах Фиджи. Послеличинки (2 см), выращивае-
мые в прудах с личинками рыб (Chanos chanos) в течение 3 мес,
достигают средней массы 11—27 г. При более длительном подращива-
нии креветки могут вырасти до длины 250 мм и массы ПО—140 г.
Penaeus monodon Fabricius, 1798 —
большая тигровая креветка (рис. 88)

Распространение. Индо-Тихоокеанский район: у северного побе-
режья Австралии, в водах Малайского архипелага, у берегов Юго-Во-
сточной Африки, Индии, Пакистана, у островов Японии.
Среда обитания. Половозрелые особи живут в морской, молодь —
в солоноватой водах. Встречаются до глубин 100—110 м. Предпочи-
тают илистые и песчаные грунты. Обитают при температурах 15—
33 °С. Оптимальная температура воды при выращивании 21—35 °С, со-
леность — 24—30 %о.
Биологическая характеристика. Отличительная особенность — от-
сутствие экзоподита на пятой паре переопод, на карапаксе выражен
субгепатический гребень. Раздельнополые особи, достигающие длины
330 мм, питаются днем. Средняя плодовитость самки — более 10 тыс.
яиц (диаметр 0,25—0,27 мм). Вымет яиц происходит ночью. Через
188
16—17 ч при температуре воды 29—33 °С из оплодотворенных яиц
выклеиваются личинки. Длительность личиночного метаморфоза 9
12 сут, в течение которых молодь вырастает до 4—5 мм. К донному
образу жизни креветки переходят на пятой послеличиночной стадии.
Хозяйственное значение. Вылавливаются в промышленных масшта-
бах в акваториях Сингапура, Индонезии, Таиланда, Филиппин, Австра-
лии, у западного и восточного
побережья Индии, в прибреж-
ных водах Пакистана. Товар-
ное выращивание осуществля-
ется в Индонезии, Индии, Ма-
лайзии, Таиланде, на о-ве Тай-
вань; крупномасштабное — на
Филиппинах. Креветок выра-
щивают в прудах в монокуль-
туре и поликультуре с рыбами
(исключая хищников). Плот-
ность посадки молоди в выро-
стном пруду составляет 300—
500 тыс. экз.-га-1, в нагульном,
через 3—8 недель подращива-
ния,— 10—13 экз.-га"1. Выжи-
ваемость выращиваемых кре-
веток за счет естественной
кормовой базы прудов состав-
ляет 20, с дополнительным
Рис. 88. Penaeus monodon Fabricius, 1798 —
большая тигровая креветка (цит. по [22]):
/ — общий вид, 2 — теликум, 3 — петазма
кормлением — 60 % • При вы-
ращивании креветок в моно-
культуре продуктивность пру-
дов составляет 0,25, в поликультуре — 0,1 т-га~*. Продуктивность спе-
циально оборудованных креветочных прудов на Филиппинах 0,25—0,90,
на о-ве Тайвань — 0,75—1,5 т-га"1. Товарных размеров (длины 120—
140 мм) креветки достигают за 4—6 мес выращивания, а за 12 мес —
длины 230 мм и массы 95—120 г.
Penaeus semisulcatus De Haan, 1844 —
зеленая тигровая креветка (рис. 89)
Распространение. В Красном море, на восточном и юго-восточном
шельфах Африки, у берегов Японии, Корейского полуострова. Через
Суэцкий канал креветки проникают к берегам Египта, Израиля, Ли-
вана, Сирии и Южной Турции.
Среда обитания. Морские и солоноватые воды. Встречаются на глу-
бинах до 120—130 м. Предпочитают донные участки с илистыми и
песчаными грунтами. Обитают в водах с широкими диапазонами соле-
ности (до 35 %о) и температуры (до 31 °С).
Биологическая характеристика. Отличительная особенность — нали-
чие бороздки на постростральном киле. Максимальная длина самцов
189
180, самок — 280 мм. Плодовитость креветок — до 100 тыс. яиц (диа-
метр 0,27—0,29 мм). Личинки выклевываются через 12—13 ч после вы-
мета яиц. В естественных условиях длительность личиночного метамор-
фоза 12—14 сут, в течение которого наблюдается ряд линек на стади-
ях: науплиус — 6 (1,8 сут), протозоэа — 3 (6,4 сут), мизис —
Рис. 89. Penaeus semisulcatus

De Haan, 1844 —
зеленая тигровая креветка (по цит. [22]):
/ — общий вид, 2 — теликум,
3 — петазма
3 (4 сут), послеличинка—1. За время метаморфоза личинки дости-
гают длины 4,2—4,3 мм.
Хозяйственное значение. Вылавливаются в промышленных масшта-
бах в Аденском и Персидском заливах, у берегов Египта, Израиля,
Турции, в менее значительных — у берегов Японии, Южной Кореи,
Филиппин, Сингапура, Шри-Ланки. Промышленное культивирование
производится в прудах на Филиппинах, в Индонезии, Сингапуре, Ма-
лайзии, экспериментальное — на о-ве Тайвань. В Индии (дельта Ган-
га) креветок подращивают на рисовых полях и специальных фермах.
Penaeus setiferus (Linnaeus), 1761 —
северная белая креветка (рис. 90)
Распространение. У восточного побережья США (от Нью-Джерси
До Техаса), в северо-восточной части Мексиканского залива.
Среда обитания. Морские и солоноватые воды. Встречаются на глу-
бинах до 90—100 м. Предпочитают участки дна с песчаными, песчано-
190
илистыми грунтами. Обитают при температуре воды 18—30 °С и со-
лености 17—37 %о.
Биологическая характеристика. Отличительная особенность тели-
кум самки с антролатеральными краями, повернутыми навстречу друг
другу, и парой мясистых выступов на стерните пятой пары переопод.

Рис. 90. Penaeus setiferus
(Linnaeus), 1761 —
северная белая креветка
Петазма самца снабжена диагональным гребнем на внутренней поверх-
ности дистальной части латеральной доли, а дистальный вентромеди-
альный угол закруглен. Максимальная длина самцов 160—170, са-
мок— 200 мм. Плодовитость самок — 0,5—1,0 млн яиц. Длительность
личиночного метаморфоза 10—12 сут при температуре воды 28—30 °С
и солености 27—35 %о. Оптимальная температура воды для выращи-
вания креветок постличиночных стадий — 20—30 °С, соленость — 27—
33 %о.
Хозяйственное значение. Вылавливаются в промышленных масшта-
бах на Атлантическом побережье США (от Северной Каролины до
Флориды) и в Мексиканском заливе. Один из наиболее ценных куль-
тивируемых видов креветок на южном Атлантическом и Мексиканском
побережье США. Выращиваются также в солоноватых прудах США.
Товарных креветок (длина 20 г и более) получают за 5—6 мес. Про-
дуктивность креветочных прудов (без внесения кормов) 0,18, с допол-
нительным кормлением— 1,3 т-га"1.
Metapenaeus affinis (H. Milne — Edwards), 1837
(=М. mutatus Lanchester) — бомбейская креветка (рис. 91)
Распространение. Индо-Тихоокеанский район: Аравийское море, у
Малайского архипелага и Гонконга.
Среда обитания. Морские и солоноватые воды. Встречаются на глу-
бинах до 100 м. Предпочитают участки дна с илистыми грунтами.
Оптимальная температура воды для роста и развития креветок — 20—
30 °С при широком диапазоне колебаний солености.
191
Биологическая характеристика. Отличительная особенность — бран-
хиокардинальный киль, располагающийся от заднего края карапакса
почти до печеночного шипа, хорошо выражен. Передняя площадка те-
ликума самца с продольной бороздкой, сзади более широкой, чем впе-
реди. Петазма самца с дистомедиальными выступами в виде полуме-
сяца. Растительноядная креветка. Максимальная длина самцов 170,
самок — 200 мм. Плодовитость самок 100—150 тыс. яиц (диаметр
Рис. 91. Metapenaeus affinis (H. Milne-Edwards), 1837 (-Л1 mutatus Lanchester) —
бомбейская креветка
0,25—0,27 мм). Продолжительность инкубационного периода яиц 15—
17 ч при температуре 25—27 °С и солености 33—35 %0. Длительность
личиночного метаморфоза 14—23 сут, в течение которого прослеживает-
ся ряд линек на стадиях: науплиус — 6, протозоэа — 3, мизис — 5,
послеличинка — 1.
Хозяйственное значение. Вылавливаются в промышленных масшта-
бах в Персидском заливе, на шельфах западного побережья Индии,
у берегов Пакистана, Гонконга, Бангладеш. Промышленное выращи-
вание производится в прудах на Филиппинах. В прибрежных зонах
Индии (р-н Керала) креветок подращивают на рисовых полях.
Metapenaeus bennettae Pacek et Dall, 1965 —
зеленохвостая креветка (рис. 92)
Распространение. Восточное побережье Австралии, эстуарные рай-
оны западной части Австралии.
Среда обитания. Морские и солоноватые воды. Встречаются на глу-
бинах до 30 м. Ювенильные особи концентрируются в озерах и реках,
взрослые креветки перемещаются в эстуарии (частично и морские зо-
ны). Переносят широкий диапазон колебаний температуры и соленос-
ти воды.
Биологическая характеристика. Отличительная особенность — пе-
редний край передней площадки теликума самки снабжен более вы-
192
пуклым (по сравнению с край-
ним) бугорком, дистальный край
отчетливо треугольный. Петазма
самца с параллельными трубча-
тыми дистомедиальными высту-
пами, которые искривлены в ди-
стальной части. Максимальная
длина самцов до 90, самок —
130 мм. От вымета яиц до стадии
послеличинок проходит от 3 до
3,3 недель.
Хозяйственное значение. Вы-
лавливаются у восточного побе-
режья Австралии. Эксперимен-
тальное выращивание произво-
дится в Австралии. За 8—9 мес
выращивания самцы креветки до-
стигают 80, а самки — 105—
ПО мм. При дальнейшем подра-
щивания креветки дорастают до
130 мм (масса 46 г).
Рис. 92. Metapenaeus bennettae Racek et
Dall, 1965 — зеленохвостая креветка (по
цит. [22]):
/ — общий вид, 2 — теликум, 3 — петазма
Metapenaeus brevicornis (H.Milne-Edwards), 1837 —
желтая креветка (рис. 93)
Распространение. Индийский и Тихий океаны: Аравийское море (от
Пакистана до Малайского архипелага), прибрежные акватории Индо-
незии и Таиланда.
Среда обитания. Морские и солоноватые воды. Половозрелые особи

 

 

обитают в морской воде, молодь — почти пресной. Встречаются на глу-
Рис. 93. Metapenaeus brevicornis (H. Milne—Edwards), 1837 —желтая креветка
бинах до 90 м. Оптимальная температура для роста и развития креве-
ток — 20—33 °С при широком диапазоне колебаний солености.
Биологическая характеристика. Отличительная особенность — шипы
на базисе и исхиуме первой пары переопод почти одинаковых разме-
193
ров. Тельсон с одной парой дистальных шипов. Дистолатеральные
выступы петазмы направлены наружу. Апикальные нити дистомедиаль-
ных выступов тонкие, слегка сходящиеся. Теликум с большой передней
и маленькими боковыми площадками. Максимальная длина раститель-
ноядных креветок 150 мм. Размножаются половозрелые особи при тем-
пературе воды 29—31 °С и солености 30—31 °/00- Через 10 ч после вы-
мета яиц (диаметр 0,28—0,29 мм) выклевываются личинки. Продол-
жительность личиночного метаморфоза незначительна. За период ме-
таморфоза происходит ряд линек на стадиях: науплиус — 6 (2 сут),
протозоэа — 3 (5 ч), и личинки вырастают до 2,0 мм.
Хозяйственное значение. Вылавливаются в промышленных масшта-
бах на шельфе Пакистана, у северо-западного побережья Индии, Таи-
ланда, Бангладеш, в водах Малайского архипелага. Товарное выращи-
вание производится в Индонезии, Сингапуре, Малайзии, Таиланде,
Индии, Филиппинах, Вьетнаме, Пакистане.
Metapenaeus dobsoni (Miers), 1878 —
индо-западно-тихоокеанская креветка (рис. 94)
Распространение. От западного побережья Индии до Индонезии и
Филиппин.
Среда обитания. Морские и солоноватые воды. Встречаются на глу-
бинах до 40 м. Предпочитают участки дна с илистыми грунтами. Опти-
мальная температура воды для роста и развития креветок — 20—30 °С
при широком диапазоне колебаний солености (до 45 °/00).

Рис. 94. Metapenaeus dobsoni (Miers), 1878— индо-западно-тихоокеанская креветка
Биологическая характеристика. Отличительная особенность — пе-
редняя площадка теликума по форме напоминает язык; апикальные ни-
ти петазмы плохо выражены. Питаются кормовыми ракообразными,
червями, водорослями. Максимальная длина самцов 120, самок —
130 мм. Длительность инкубационного периода яиц (диаметр 0,20—
0,22 мм) 16—17 ч при температуре воды 25—27 СС и солености 30—
35 %Q. Продолжительность личиночного метаморфоза 13—19 сут, в те-
194
чение которого прослеживается ряд линек на стадиях: науплиус — б
(2—3 сут), протозоэа —6 (5—7 сут), зоэа —5 (6—9 сут). За период
метаморфоза личинки вырастают до 2,6—2,7 мм.
Хозяйственное значение. Вылавливаются в промышленных масшта-
бах вдоль западного и юго-западного побережья Индии, у восточного
побережья о-ва Шри-Ланка, в Персидском заливе. Крупномасштабное
выращивание производится в Таиланде. В прибрежных зонах Индии
(р-н Керала) креветок выращивают на рисовых полях. Товарного раз-
мера (длина 60—65 мм) креветки достигают за 4—5 мес выращивания.
Metapenaeus ensis (De Haan), 1850 —
толстоспинная креветка (рис. 95).
Распространение. Индо-Западный Тихоокеанский район: от Шри-
Ланки до юго-восточного Китая и Японии. Шельфы Малайского архи-
пелага, Новой Гвинеи и Австралии (исключая южную часть).
Среда обитания. Морские и солоноватые воды. Встречаются на глу-
бинах до 60, максимальные скопления 20—60 м. Предпочитают участ-
ки дна с илистыми грунтами. Оптимальная температура воды для
роста и развития креветок 20—30 °С при широком диапазоне колебаний
солености (от 0 до 34 %о).
Биологическая характеристика. Отличительная особенность — кара-
пакс с развитыми орбитальными, антеннулярными и гепатическими ши-
пами. В средней части
тельсона имеется дор-
сальный желобок, ла-
теральные шипы тель-
сона отсутствуют.
Окраска светло-серая,
имеются пятнистые
темно-коричневые пиг-
менты, ходильные и
плавательные конеч-
ности окрашены в свет-
ло-желтые или крас-
ные тона. Максималь-
ная длина самцов 130, самок—150 мм. В основном креветки пред-
почитают животную пищу (черви, личинки насекомых).
Хозяйственное значение. Вылавливаются у восточного побережья
Индии, на шельфах, примыкающих к Сингапуру, Индонезии, Филип-
пин, Малайзии, Сингапура, Таиланда, о-ва Тайвань.
Metapenaeus monoceros (Fabricius), 1798 —
крапчатая креветка (рис. 96)
Распространение. Индо-Тихоокеанский район: на шельфах Восточ-
ной и Юго-Восточной Африки, в Красном море, в восточном Среди-
земноморье.

Рис. 95. Metapenaeus ensis (De Haan), 1850 — толстоспинная креветка
Среда обитания. Мор-
ские и солоноватые воды.
Встречаются на глубинах
до 60, максимальные скоп-
ления— на 10—30 м.
Предпочитают участки
дна с песчаными или или-
стыми грунтами. Опти-
мальная температура во-
ды для роста и развития
креветок 20—30 °С при
широком диапазоне соле-
ности (5—35 %о). Незна-
чительное время креветки
могут обитать в пресной
воде.
Биологическая харак-
теристика. Отличительная
особенность — наличие
относительно крупного
шипа на базисе (меньше-
го, чем на исхиуме) пер-
вой пары ходильных ног.
Дистомедиальные высту-
пы петазма направлены
антеролатерально. Лате-
ральные пластинки тели-
кума самки с выпуклыми
и параллельными лате-
ральными гребнями. Максимальная длина самцов 150, самок— 190 мм.
Длительность инкубационного периода яиц (диаметр 0,3—0,8 мм) при
температуре воды 25—27 °С и солености 33—35 %о— 15—17 ч. Продол-
жительность личиночного метаморфоза 16—22 сут, в течение которого
наблюдается ряд линек на стадиях: науплиус — 6 (2—3 сут), прото-
зоэа — 3 (5—7 сут), мизис — 6 (9—12 сут). За период метаморфоза
личинки вырастают до 2,4—3,0 мм.
Хозяйственное значение. Вылавливаются в промышленных масшта-
бах на шельфах Восточной и Юго-Восточной Африки (Мозамбик), у бе-
регов Турции, Сирии, Израиля, Египта. Крупномасштабное выращива-
ние креветок производится на рисовых полях Индии, в солоноватых
прудах на Филиппинах, в Индонезии, Таиланде, Пакистане, на о-ве
Тайвань. Во Вьетнаме производится выращивание креветок в прудах в
поликультуре с молочной рыбой (Chanos chanos).
Рис. 96. Metapenaeus monoceros (Fabricius), 1798 —
крапчатая креветка (цит. по [22]):
/ — общий вид, 2 — теликум, 3 — петазма

Xiphopenaeus kroyeri Heller, 1862 —
атлантический морской боб (рис. 97)
Распространение. Западная Атлантика: от Северной Каролины
(США) до Бразилии.
Среда обитания. Морские, солоноватые и пресные (частично) воды.
Встречаются на глубинах до 70 м; предпочитают устья рек и участка
дна с илистыми и песчаными грунтами. Оптимальная температура во-

Рис. 97. Xiphopenaeus kroyeri Heller, 1862 — атлантический морской боб
ды для роста и развития креветки 20—30 °С при широком диапазоне
солености (от 0 до 34 °/м).
Биологическая характеристика. Отличительная особенность — длин-
ный приподнятый вверх рострум, дистальная часть которого лишена
шипов. Дактилусы двух последних пар ходильных ног заметно удлине-
ны, нитевидные и разделены на вторичные членики. Максимальная дли-
на самцов ПО, самок—140 мм. Личинки креветки на науплиальной
стадии развития проходят 5 линек.
Хозяйственное значение. Вылавливаются в промышленных масшта-
бах у Атлантического побережья США, а также у берегов Бразилии,
Мексики и на шельфах Венесуэлы, Колумбии, Коста-Рики, Никарагуа,
Гондураса. Экспериментальное выращивание креветок производится в.
прудах Сингапура.
Parapenaeopsis tenella (Bate, 1888) —
гладкопанциревая креветка (рис. 98)
Распространение. От Японии и Южной Кореи до Северной Австра-
лии, Новой Гвинеи, Индонезии, Малайзии, Бангладеш, Индии, Шри-
Ланки и Пакистана.
Среда обитания. Морские и солоноватые воды. Встречаются на глу-
бинах до 10—15 м.
Биологическая характеристика. Отличительная особенность —
задний край передней площадки теликума самки Z-образный; на

Рис. 98. Parapenaeopsis tenella
(Bate, 1888) — гладкопанциревая креветка (цит.
по [22]):
/ — общий вид, 2 — теликум,
3 — петазма
переднем крае задней площадки имеется два дополнительных гребня.
Рострум приподнят в проксимальной части. Антеннулярные жгуты по
длине равны стебельку антеннул. Максимальная длина самцов 40,
самок — 70 мм.
Хозяйственное значение. Вылавливаются в незначительных коли-
чествах в акваториях, примыкающих к Южной Корее, Китаю, Пакиста-
ну, Индии, Японии. Экспериментальное выращивание осуществляется
в прудах Сингапура.
Macrobrachiutn acanthurus (Wiegmann, 1836) —
светло-коричневая пресноводная креветка (рис. 99)

Распространение. Атлантическое побережье Америки (от Северной
Каролины до Южной Бразилии), западное побережье Индии.
Среда обитания. Пресные и солоноватые воды. Встречаются на глу-
бинах до 10 м. Предпочитают участки дна с илистыми грунтами. Опти-
мальная температура воды для роста и размножения личинок креветок
26—30 °С, соленость 14—18 %0.
Биологическая характеристика. Максимальная длина самцов 160,
самок—120 мм. Питаются организмами растительного и животного
происхождения. Креветки способны поедать остатки погибших живот-
пых. Среди подрастающих особей проявляется повышенный канниба-
лизм. Незначительное время способны находиться без воды, чувстви-
тельны к низким температурам. Половозрелыми креветки становятся
при длине 100—ПО мм, массе — 17—25 г. Самки вынашивают икру
на плеоподах, их плодовитость — 2—15 тыс. икринок. Длительность
личиночного метаморфоза 36—50 сут.
198
Рис. 99. Macrobrachium acanthurus (Wiegmann, 1836)—светло-коричневая пресновод-
ная креветка
Хозяйственное значение. Вылавливаются в незначительных коли-
чествах в прибрежных водах Мексики, Венесуэлы, Бразилии. Экспери-
ментальное культивирование проводится во Флориде (США), Мексике
и Перу. В США экспериментальное выращивание осуществляется в
конических стекловолокнистых танках и небольших бетонных бассейнах
с замкнутой системой водоснабжения.
Macrobrachium nipponense (De Haan, 1849) —
восточная пресноводная креветка (рис. 100)
Распространение. Индо-Восточный Тихоокеанский район: Япония
и юг Китая, о-в Тайвань, север Вьетнама, оз. Ханка, СССР; водоемы-
охладители электростанций Московской обл. (район акклиматизации
креветки).
Среда обитания. Пресные и солоноватые воды. Встречаются на глу-
бинах до 10 м. Обитают на дне с илисто-песчаными грунтами. Креветки
скапливаются в зонах с обильной растительностью и небольшими тече-
ниями. Половозрелые самки в водоемах-охладителях ГРЭС или ТЭС
могут размножаться и при 23—33 °С. Оптимальная температура для
роста и развития креветок и их личинок 25—28 °С, концентрация рас-
творенного в воде кислорода — 7—8 мг-л"1.
Биологическая характеристика. Максимальная длина самцов 120,
самок — 80 мм. Плодовитость до 5000 яиц (диаметр 0,50—0,65 мм).
Продолжительность между двумя последующими кладками яиц на плео-
поды самок до 20 сут (при температуре 24—28 °С). Длительность
эмбрионального развития 10—15, личиночного — 20—35 сут (темпера-
тура 25—30 °С).
Хозяйственное значение. Вылавливаются в незначительных коли-
чеаъах в прибрежных водах Китая и Японии. Экспериментальное куль-

Рис. 100. Macrobrachium nipponense (De Haan, 1849)—восточная пресноводная кре-
ветка
тивирование проводится в Японии и СССР. Для изучения биологии и
отработки биотехнических приемов выращивания в СССР используются
креветки, акклиматизированные в водоемах-охладителях электростан-
ций (Березовская ГРЭС г. Электрогорск, Московская обл.).
Macrobrachium rosenbergii (De Man, 1879) —
гигантская пресноводная креветка (рис. 101)
Распространение. Индо-Тихоокеанский район: от Индии до Вьетна-
ма. Филиппин, Новой Гвинеи и Северной Австралии.
Среда обитания. Пресные и солоноватые воды. Половозрелые особи
и личинки живут в эстуариях, молодь — в реках. Встречаются на глу-
бинах до 10 м. Обитают на участках дна с песчаными, песчано-илисты-
ми, илистыми грунтами. Оптимальная температура воды для роста и
развития креветок 26—30 °С, соленость для созревания икры — 6—12 %о.
Личиночный метаморфоз протекает при солености 12—14 %о-
Биологическая характеристика. Максимальная длина самцов 150—
200, самок — 350—400 мм. Плодовитость самок 10—100 тыс. яиц.
В естественных условиях самки могут откладывать яйца на плеоподы
3—4 раза в год. Продолжительность инкубационного периода яиц на
плеоподах самок 20 сут (температура 26—28 °С, соленость — 6—12 %0) -
Длительность личиночного метаморфоза 24—40 сут, в течение которого
происходят 12 линек. На стадиях зоэа и послеличинки молодь переходит
к донному образу жизни. Молодые особи мигрируют в сторону рек,
иногда передвигаясь вверх по течению на 60 км. При благоприятных
условиях среды половая зрелость креветок наступает через 9 мес,
после чего происходит обратная миграция в сторону моря.
200
Хозяйственное значение. Вылавливаются в промышленных масшта-
бах в водах Индии, Новой Гвинеи, Филиппин, Таиланда. Товарное
выращивание осуществляется в Малайзии, Таиланде и на Гавайских
островах. Экспериментальное выращивание креветок проводится в
США, Франции, Англии и многих странах мира. С 1977 г. в СССР
начали проводить экспериментальное выращивание креветок. Товарных
размеров (160—200 мм, масса 60—80 г) креветки достигают за 7—
Рис. 101. Macrrorachium rosenbergii (De Man, 1879)—гигантская пресноводная кре-
ветка
10 мес выращивания (в зависимости от температуры и кормления).
Креветки длиной 300 мм могут быть получены к концу второго года
выращивания.
Palaemon adspersus Rathke, 1837 —
балтийская (травяная) креветка (рис. 102)
Распространение. От юго-западной Норвегии, Балтики, Швеции и
Британских островов на юг до Средиземного, Черного, Каспийского,
Аральского морей.
Рис. 102. Palaemon adspersus Rathke, 1837 — балтийская (травяная) креветка
Среда обитания. Морские и солоноватые воды. Встречаются на глу-
бинах до 100, в основном — 1—40 м. Предпочитают участки дна с
песчаными и песчано-илистыми грунтами, а также места с обильной
8 9-3740 201
водной растительностью. Оптимальная температура для роста и раз-
вития креветок — 22 °С, соленость—12—30 %0. В акваториях с соле-
ностью ниже 7 °/оо креветки не встречаются. У креветок наблюдаются
суточные и сезонные миграции.
Биологическая характеристика. Отличительная особенность — рост-
рум прямой и слегка приподнят в дистальной части и вооружен 5—
6 шипами с верхней стороны. Максимальная длина самок 70, самцов —
60 мм. Плодовитость самок 160—3600 яиц. В процессе личиночного
метаморфоза наблюдается ряд линек на стадиях: зоэа — 5, мизис— 1.
В планктоне Черного моря личинки встречаются с июля по сентябрь.
Хозяйственное значение. Вылавливаются в небольших количествах
многими странами, примыкающими к Атлантическому и Средиземно-
морскому побережью Европы. Незначительный промысел производится
на Черном море. В СССР экспериментальное выращивание осуществ-
ляется только для отработки биотехнических приемов культивирования
десятиногих ракообразных.
Palaemon elegans Rathke, 1837 — каменная креветка (рис. 103)
Распространение. Восточная Атлантика: от юго-западной Норвегии
до Западной Африки. В Средиземном, Черном, Азовском, Каспийском,
Аральском морях.
Среда обитания. Морские и солоноватые воды. Встречаются на глу-
бинах до 20, в основном 1—5 м. Поселяются на дне сублиторальных
зон с песчаными и песчано-илистыми грунтами среди скал и водной
растительности. Зимой креветки мигрируют на глубины. Оптимальная
Рис. 103. Palaemon elegans Rathke, 1837 — каменная креветка
температура для роста и развития креветок 16—22°С, соленость —
10—30 %0. Опреснение воды ниже 4 %0 креветки не переносят.
Биологическая характеристика. Отличительная особенность — на
верхней части рострума 7—9 шипов, из которых три позади глазной
орбиты. Ламела мандибулы состоит из двух члеников. Максимальная
202
длина креветок 60 мм (самки крупнее самцов). Плодовитость самок
160—7000 яиц. Массовый выклев личинок в Черном море — июль —
август. В личиночном метаморфозе креветок наблюдается ряд линек на
стадиях: зоэа — 6, мизис— 1. Характерны суточные вертикальные миг-
рации личинок.
Хозяйственное значение. Вылавливаются в промышленных масшта-
бах у берегов Греции, в незначительных — в лагунах и лиманах Чер-
ного моря. В СССР проводится экспериментальное выращивание
только для отработки биотехнических приемов культивирования деся-
тиногих ракообразных.
Palaemon serratus Pennant, 1777—•
обыкновенная креветка (рис. 104)
Распространение. Восточная Атлантика (от Британских островов до
Западной Африки), Средиземное, Адриатическое и Черное моря.
Среда обитания. Морские и солоноватые воды. Встречаются в при-
брежных зонах на глубинах до 40 м. Оптимальная температура воды
для роста и развития креветок 18—27 °С (личинок — 22—26 °С), соле-
ность— 16—34 %о. Температуру ниже 4 °С личинки переносят не более
5 сут.
Биологическая характеристика. Отличительная особенность — рост-
рум вооружен шипами на верхнем крае; два шипа расположены позади
глазной орбиты. Карпус второго переопода короче меруса. Максималь-
ная длина самок 110, самцов — 80 мм. Плодовитость самок 1500—
4000 яиц. Длительность личиночного метаморфоза 19—30 сут, в течение

Рис. 104. Palaemon serratus Pennant, 1777 — обыкновенная креветка
которого наблюдается ряд линек на стадиях: зоэа — 6, мизис—1. За
период метаморфоза личинки вырастают до 3—4 мм.
Хозяйственное значение. Вылавливаются в промышленных масшта-
бах на Атлантическом шельфе Франции, в незначительных — в при-
брежных водах Испании, Португалии, Туниса, Алжира. Эксперимен-
тальное выращивание производится в Англии и Франции.
8* 20
Pandalus borealis Kroyer, 1838 — северная креветка (рис. 105)
Распространение. Северная часть Атлантического и Тихого океанов.
От Шпицбергена и Гренландии на юг Северного моря и побережья
США.
В Беринговом и Японском морях.
Среда обитания. Морские воды. Встречаются на глубинах до 1400 м.
В прибрежных зонах предпочитают участки дна с глинистыми или
илистыми грунтами. Креветки обитают при температуре 1—10 °С, соле-
ности 33—34 %0. Для креветок характерны суточные миграции.
Биологическая характеристика. Отличительная особенность — дли-
на рострума превышает длину головогруди; сверху рострум несет 12—
16, снизу — 7 зубцов. Количество жабр 13 пар. Максимальная длина
самок 160, самцов — 120 мм. Северная креветка — протерадрический

Рис. 105. Pandalus borealis Kroyer, 1838 — северная креветка (северный шримс)
гермафродит со сменой пола (самцы на третьем году жизни становятся
самками). В личиночном метаморфозе прослеживается ряд линек на
стадиях: зоэа — 8, мизис— 1. После которых молодые особи становятся
похожими на взрослых креветок. За период метаморфоза личинки
вырастают от 3 до 17—18 мм.
Хозяйственное значение. Вылавливаются в промышленных масшта-
бах в водах Атлантического и Тихого океанов, а также в Северном,
Баренцевом морях у берегов Исландии, Норвегии, у западного побе-
режья Камчатки. Наибольшие величины вылова креветок приходятся
на залив Аляска. Экспериментальное выращивание было предпринято
в Англии. Искусственно полученных личинок удалось вырастить до
жизнестойкой молоди.
204
Pandalus kessleri Czerniavsky, 1878 —
хоккайдская креветка (травяной шримс) (рис. 106)
Распространение. Северо-западная часть Тихого океана: прибреж-
ные акватории Приморья до Сахалина, Японии и КНДР.
Среда обитания. Морские воды. Встречаются на глубинах до 300,
в основном 5—12 м. Концентрируются в местах с обильной водной рас-
тительностью, особенно зостеры. Оптимальная температура воды для
Рис. 106. Pandalus kessleri Czerniavsky, 1878 — хоккайдская креветка (травяной
шримс)
роста и развития 13—22 °С, соленость — 30—34 %о. При солености воды
24 %о креветки не размножаются, а при 13%0 — погибают.
Биологическая характеристика. Отличительная особенность — нали-
чие длинного саблевидного рострума, значительно превышающего длину
карапакса. Максимальная длина креветок 180 мм. Травяной шримс —
протерандрический гермафродит со сменой пола (самцы на третьем
году жизни становятся самками). В заливе Петра Великого (Японское
море) спаривание и откладка яиц на плеоподы самок происходит в
августе — сентябре. Плодовитость самок 230—250 яиц (диаметр 1,9 мм).
Длительность инкубационного периода 9 мес. Выклев личинок наблю-
дается в мае — июне следующего года. В личиночном метаморфозе
прослеживается ряд линек на стадиях: зоэа — 6, мизис— 1, после ко-
торых молодая (ювенильная) особь похожа на взрослую креветку.
За период метаморфоза личинки вырастают от 9 до 19 мм.
Хозяйственное значение. Вылавливаются в промышленных масшта-
бах у берегов КНДР, Японии, Сахалина, Курильских островов. Экспе-
риментальное выращивание производится в СССР (Дальний Восток).
Отработан биотехнический процесс получения жизнестойкой молоди
для пополнения естественных популяций и для ее дальнейшего под-
ращивания в садках в полукультуре с молодью лососевых рыб.
205
Pandalus platyceros Brandt, 1851 — пятнистая креветка (рис. 107)
Распространение. Северная часть Тихого океана: Берингов пролив,
юг Северной Калифорнии (США), Япония, КНДР.
Среда обитания. Морские воды. Встречаются на глубинах до 500 м.
Предпочитают скалистые участки дна. Половозрелые особи, личинки,
обитают преимущественно в открытых акваториях, подрастающая
молодь — в прибрежных районах. Креветки расселяются в акваториях
Рис. 107. Pandalus platyceros Brandt, 1851—пятнистая креветка
с температурой воды 2—20 °С. Оптимальная температура воды для
роста и развития личинок 10—19 °С, соленость — 28—32 %0.
Биологическая характеристика. Отличительная особенность — дли-
на рострума почти равна длине карапакса. Максимальная длина кре-
веток 250 мм. Плодовитость самок 1400—3200 яиц (за одну генерацию).
Длительность личиночного метаморфоза 15—29 сут, в течение которого
личинки достигают длины 8 мм.
Хозяйственное значение. Вылавливаются в промышленных масшта-
бах в водах Британской Колумбии, в незначительных количествах —
вдоль Тихоокеанского побережья Америки, в Беринговом море и заливе
Аляска. Экспериментальное выращивание креветок проводится в Вели-
кобритании. Наблюдается повышенный отход личинок (до 70 %) во
время линек личинок. За 6 мес выращивания креветки достигли 5 г
при товарной массе 20—30 г.
Crangon crangon Linnaeus, 1758 —
обыкновенная песчаная креветка (рис. 108)
Распространение. Атлантическое побережье Европы (от Белого
моря до Португалии), Балтийское, Средиземное и Черное моря.
Среда обитания. Морские воды. Встречаются на глубинах до 100,
максимальные скопления креветок — на глубине 1—35 м. Обитают на
участках дна с илистыми и песчаными грунтами. Оптимальная темпе-
ратура воды для роста и развития креветок 15—22 °С, соленость —
17—30 %о.
206
Биологическая характеристика. Отличительная особенность — тело
креветки несколько уплощено дорзально, рострум менее заметен. Мак-
симальная длина креветки 90 мм. Плодовитость самок 150—4000 яиц
(диаметр 0,5—0,7 мм). В Черном море самки с икрой на плеоподах
встречаются круглогодично. Массовый выклев личинок наблюдается
в августе — сентябре. В личиночном метаморфозе прослеживается ряд
линек на стадиях: зоэа — 5, мизис—I. Развивающиеся личинки кон-
центрируются в верхних горизонтах воды. Максимальные скопления
Рис. 108. Crangon crangon Linnaeus, 1758 — обыкновенная (песчаная) креветка
молоди наблюдаются в приустьевых зонах. Зимой креветки мигрируют
на глубины.
Хозяйственное значение. Вылавливаются в небольших количествах
у северного побережья ФРГ, Нидерландов, Бельгии. В Черном море
вылов креветок периодический и незначителен. Экспериментальное
выращивание проводится во Франции и ФРГ.