ГЛАВА 3. КУЛЬТИВИРОВАНИЕ ВЕТВИСТОУСЫХ РАЧКОВ

Ветвистоусые рачки (Cladocera) — небольшие по размерам (длина тела у большинства до 1 мм) и очень разнообразпы по внешнему виду. Морфология и биология рачков подробно изложены Е. Ф. Мануйловой (1964) и Н. Н. Смирновым (1975).

Тело витвистоусых рачков состоит из более или менее ясно разделенных головы и туловища (рис. 44). Число сегментов тела не определено, так как задняя его часть у большинства лишена сегментации, Голова, имеющая различную форму, более или менее наклонена книзу. Назначение ротовых конеч ностей кладоцер фильтраторов — направлять в кишечный канал образующийся в пищевом желобке комок, с помощью ко

 

Рис. 44. Строение самки Daphnia plex, - глаз, пn — пигментное пятно; p — гострум; а – антеннуды; сэнс - Сорлупанян келеза, тя — Печеночные выросты, де — латеральНЕыйі куль Оловы (форникс); к — Ришечник; - сердце; ня — вывод

елезы: ти мера; ПК — ПОЛОные селезы: хи хвостовая тру

хвостовая 11Гла: ас - абдомнальные выросты; х — хвостовые Щетинки; — верхняя ветвь ІІ.лава ТОПЫТых антенн; Отті — основане плавательных антенн (по Ма

нуйловой, 1964].

нечностей также удаляется пища, направляющаяся по желобку в то время, когда пищеварительный тракт заполнен и происходит пищеварение.

Пищеварительная система представлена кишечником, который подразделяется па три примерно равных по длине отдела — Пищевод (передняя кишка), среднюю и заднюю кишку. У Daphniidae передняя часть средней кишки образует парные сте от ростки, так называемые печеночные Выросты. Кровеност система развита слабо. Имеется мешковидное серце, замкнут сзади и снабженное выходным отверстием спереди и царов остий по обеим сторонам. Сердце сокращается быстро ба 250 размин). Полостная жидкость (кровь) бесцветна или слаб окрашена и включает мелкие (7-8 лв диаметре) амебовидные клетки. Кровеносные сосуды не развиты. Из сердца кропи поступает в пространство между органами.

Половая система представлена половыми железами, почти одинакового строения у самцов и самок. Яичники в виде парIых трубок тянутся по сторонам кишечника, открываясь короткими яйцеводами в выводковую камеру. Оплодотворение осуществляется обычно в момент прикрепления самца к заднему краю раковины самки.

Из яичника через специальный канал яйца Іошадают в Выводковую камеру, где развиваются. Выводковая камера — пространство между туловищем и спинным краем ство рок — играет огромную роль в распространении Cladocera [Аладні, 1979 ].

в образовании защитных оболочек вокруг оплодотворенных яиц принимает участие часть раковинки, формируется эфишпиум. В формировании седловидного эфиппиума Daphiniidae участвует только задняя часть спинного края раковинки. Партеногенетические яйца во время нахождения в выводковорії камере постепенно превращаются в подвижных зародышейії, которые, оформившись в Молодых рачков, выходят из камеры с помощью движений постабдомена самки.

Созревающие в яичнике ооциты соединяются по четыре располагаются группами, в каждой из которых развивается! одна клетка, а остальные служжат питательными. Яйца бывают миктические, подлеліащие оплодотворению, с гаплоидным числом хромосом и ами?тические, или партеногенетические,— диплоидные. Пол яйца обусловлен воздействием окружающей среды, за 15 мин до откладки яйца в выводную камеру внеllние воздействия могут повлиять на пол будущего за родыTit. На фенотипическое определение дода указывалось в литературе (Dehn, 1948; Rzoska, 1961; и др. 1.

Эмбрион в выводковой камере разивается от 1 до 4 сут. Молодь выходит во время линьки, вслед за этим в выводкову камеру поступают яйца следующего помета. У Daphnia magnita в летнее время при достаточном количестве пищи в начале ин конце жизні молодь нового помета отрождается каждые 2 дня, в середине Жизни — ежедневно.

Молодь, покинувшая выводковую камеру, претерпевает несколько линек, каждая из которых длится от нескольких секунд до 1—3 мип [Banta, 1939 ].

Голодание задерживает наступление линек [Papanicolau,

1910; Crunewald, 1915; Ingle е. а., 1937]. Особенно чувствительны к недостатку пищи первая и предшествующая половозрелости стадии. Половая зрелость, сопровождающаяся формированием партеногенетических лиц, наступает при определенной концентрации пищи. При ее недостатке рачки могут жить не размножаясь.

По данным Н. М. Крючковой (1979), продолжительность постэмбрионального развития ветвистоусых рачков одинакова в достаточно широком диапазоне концентрацій полноценной пищи, т. е. вид мояет обитать лишь в тех водоемах, где находит необходимые для нормального развития пищевые условия. Это позволило автору [Крючкова, 1979 ] вычислить среднюю величину продолжительности постэмбрионального развития для рода дафний, которая составила 7,9 2,1 сут. в Для определения скорости поглощения корма различными Видами дафний проведены опыты [Burns, 1969] с озерной

Daphnia galeata) и прудовой (D. pulex) формами. Дафнии содержались в лаборатории в течение нескольких месяцев (15°С, в сутки 12 ч — свет и 12 ч -- темнота). Пищей служили раз

ичные водоросли (Euglena gracilis, Chlamydomonas reinhardLii или Selenastrum).

Для проверки рот размера частиц пищи в питании исполі 6Вованы сферические пластиковые шарики различной величины, Во одной формы.

Все исследования проведены в сходных условиях, размеры дафний были в основном одинаковые. Перед опытом их отзыТвали от водорослевой пищи и оставляли на 1 мин в профильтрованной воде. Затем дафний помещали в суспензию шариков (1 — 30 мкм в диаметре) и дроэкжевых клеток (Rhodoturula glutinis). Через 15 мин их фиксировали 3%-ны фордалином,

При подсчете частиц в Киптечнике дафний не замечено разницы в количестве и качестве заглоченных частиц, находящихся во взвешенном состоянии во вращающихся бутылях, в условиях, когда осадок имел место, Daplinia pulex заглатывали высокий процент больших частиц (диаметром >14 мкм), а D. galeata - маленьких (<14 мкм). Среднее число загалоченых на одно кивотное пластиковых частиц и процент животных, употребивших более 20 шариков, были всегда выие для D. риler, чем для D. gаlеаtа. По мнению К. Бэнс (Burns, 1969), это можно объяснить тем, что D. pulex — обитатель прудов, где много пищи пвысокая температура. D. galeata — обитатель озер, и медленная скорость обновления кишечника объясняется видовой специфичностью.

М. Н. Крючкова (1972) изучила закономерности роста некоТорых видов ветвисто усых рачков (Moind rectirostris и D. pulea) в зависимости от концентрации корма (Chlorella, Scened esmus, Chlamydomonas, Stichococcus). В результате выяснено следующее: 1) среднесуточный прирост озерных видов без учета раз

4%

множения значительно ниже, чем у прудовых, при одинаково it концентрации корма; 2) при концентрации фитопланктона 5—10 мг/л плодовитость у исследованных видов максимальная: 3) трофические условия в пределах 0,5—20 мг/л не оказывают заметного влияния на скорость потребления кислорода ратКами.

Туловищные конечности у сlаdocera утратили функцию органов движения, а приобрелік функцию собирания мелких пищевых частиц. Брюпиная стенка тела превратилась в пищевоїй желобок — единственныії путь транспортировки пищи кротовому отверстию, а створки раковинки на ряду с защитної функцией приобрели приспособления, позволяющие регулировать поступление пищевых частиц.

Все действия аппарата осуществляются многочисленными, различными по строению щетинками. Одни из щетинок конечностей выполняют функцию фильтрации, другие — очистительную, третьи подхватывают пищу и направляют ее в пищевой желобок. Многочисленные мельчайшие щетинки, покрывающие стенки пищевого желобка, обеспечивают дальнейшее продвижение пищевых частиц. Все устройство и действие фильтровального аппарата Cladocera исключает возможность активного отбора частиц в соответствии с их пищевой ценностью

[Мануйлова, 1964).

Фильтрационный аппарат ракообразных обладает высокой улавливающей способностью [Гутельмахер, Алимов, 1979 ]. При ниакой концентрации взвеси практически все частицыі, попадающие в их фильтрационную камеру, направляются в рот. Нижний предел размера потребляемых ими частиц определяется расстоянием между фильтрующими пластинками (1 — 2 мкм), а верхний зависит от размера тела. Важно, что увет - вистоусых ракообразных создаваемые в процессе фильтрации токи воды приносят не только корм, но и кислород.

Скорость фильтрации воды планктонными ракообразными находится в обратной зависимости от концентрации корма в среде. Критическая концентрация, начиная с которой рацион остается постоянным, близка к характерной для условий местообитания животных [Гутельмахер, Алимов, 1979 : C = Fа, где с – рацион одной особи, мг/сут; F - скорость фильтрации одной особи, мл/сут; q — средняя концентрация пищи, мг/мл.

Таким образом, по данным Е. Ф. Мануйловой (1964), Б. Л. Гутельмахера и А. Ф. Алимова (1979), ветвистоусые рачки не отбирают пищевые частицы в соответствии с их кормовой ценностью, хотя в литературе есть сведения иного характера. Н. С. Гаевская (1949) отмечала, что cladocera избирают растительные организмы, а не механически отфильтровывают доступный по размеру сестон.

Кормом для cladocera служат: нансeстон — одноклеточные водоросли, частицы детрита, мелкие простейшие и ультрасо

стон — бактерии, очень мелкий детрит и растворенное органическое вощество (Крючкова, Рыбак, 1976). Разные компоненты, составляющие пищу cladocera, имеют неодинаковую пищевую ценность: наибольшей обладают из микроорганизмов — водоросли Chlorella и другие протококковые, из грибов — клетки дрожжей, из бактерий — Azotobacter и др. Животные и растительные остатки, составляющие детрит, — хорошая пища для cladocera. Огромное содержание бактерий в детрите еще больше повышает его Пищевую ценность (Мануйлова, 1964).

Детрит, частицы мертвого вещества совместно с обитающими в них организмами — важный и вместе с тем наиболее слабо изучецный компонент водных экосистем [Павлютин, 1979]. В литературе нет единого мнения о значении детрита в питании беспозвоночных.

По мнению А. П. Павлютина (1979), па трофическую роль дет рита указывают следующие факторы: 1) в нем содержится Много веществ, которые могут быть легко усвоены водными животными; 2) частицы детрита в значительном количестве Встречаются в кишечниках водных беспозвоночных акивотных; 3) его органическое вещество способно гидролизоваться дищеварительными ферментами.

Г. А. Васильева (1959) установила, что в зависимости от состава дотрит имеет различную пищевую ценность. При потреблении темно-коричневого мелкозернистого детрита, не содержащего клеток мелких зеленых водорослей, ветвистоусые находитись в депрессивном состоянии, тогда как при наличии в водоеме зеленоватого дотрита, в котором содержались целые или разрушающиеся клетки протококковых, состояние рачков было удовлетворительным, но значительно хуже, чем при достаточном количестве водорослевого корма.

М. А. Есипова (1969, 1971) изучала темп роста, сроки созревания и плодовитости Moina rесtirostris, Ceriodlaphnia guadrаngula и Simocephalus vetulus при кормлении дет ритом разного состава. Для опыта брали только что покинувших камеру материнского организма рачков и рассаживали по одной особи в сосуды со 100 см3 воды.

Кормом слузкил молодоії (10—15 сут) и старый 40—45 сут) детрит, образованный фитопланктоном, животными організмами, высшей растительностью (тростником, ряской, водяным перцем), нитчаткой, и детрит слона прудов. Для опытов его получали в полиэтиленовых садках, аслояка прудов собирали в день спуска. Температура культивирования 18—21°С. Концентрация корма 150—220 мг/л.

Кроме того, проведены опыты с перечисленными кормами, обработанными раствором Люголя. Используемая концентрация (22-8) убивала основную массу бактерийї Інв то же время не Оказывала губительного действия на рачков,

Из всех испытанных кормов наибольшей пищевой ценность, обладали детрит водорослевого происхождения, как и в опытах, Где корм обрабатывался раствором Люголя.

Водорослевый детрит естественного происхождения, по мнению М. А. Есиповой (1969), - высокопитательный корм для дарний, он обладает большей пищевой ценностью, чем квы: водоросли. Эффективность детрита из фитопланктона почти в 2 раза выше, чем гидролизных дрожжей, сту?ащих основным корхом при массовом заводском культивировании дафнийї.

М. А. Есипова (1969) в отличие от Е. Ф. Мануйловой (1964) отмечает, что пищевую ценность детрита в большей степеня! определяет его качество, а не количество присутствующих в нем бактерий. Об этом свидетельствует худшції рост рачков на богатом бактериями детрите из зоопланктона и сложжа прудов до сравнению с детритом из фитопланктона и водорослями.

Материалы по детриту получены в кратковременИЫЛ К опытах, продолжительность питания животных в которых колебалласть от нескольких минут или часов (радиоизотопные методы) до нескольких суток (весовой и химические методы) Павлютин, 1979). Позволяя определить рациоЛЫ, усвояемость, удельнун скорость накопления углерода и т. д., они практически не характеризујот полноценной жизни, т. е. ее способности достаточно долго поддерживать существование и воспроизведение Популяции Хивотных.

Более подробно изучено з?ачение различных водорослей как Корма для рачков.

И. Б. Богатовой (1969б) проведены исследования в полиэти! - леновых садках объемом 600-700 л, где вычислялись коэффициенты корреляции между биомассами D. La grа и основных Ц.Танктонных водорослей. При выедании коэффициент корреляции имел отрицательное значение, при его отсутствии -- Полотительное

Результаты свидетельствуют о больном пищевом значенні для D. Ragna эвглен (Euglena proxima, E. acus, E. texta, Е. tripteris, E. granulata), трахеомокасов (Trachelomonas Volvocina, T. planctonica), хламидомонаса (Chlamydomonas conferta) по слабом пищевом значении Oscillatoria microporum для D. magna и Coelastrum microporum для , rесtirostris.

И. Б. Богатова (1969б) предлагает использовать для изучения пищевых связей в водоеме метод учета корреляционных связей между количеством организмов-потребителей и потреб.ляемых организмов в сочетании с другим.

М. А. Кастальская-Карзинкина (1942) установила, что жryтиковые зеленые водоросли (Pandorina, Chlamydomonas, Euglena, Astasia и др.) перевариваются полностью, а Scenedesmus остается нетронутым.

Т. А. Васильева (1959) заметила, что в природных водоемах в конце апреля — начале мая, когда развиваются зеленые во

по росли, кишечники дафний бывют ярко-зеленым от содержания непереваренных и частично переваренных клеток сценедесмуса, хлореллы, эвдорины и других мелких зеленых водорослей, фекалии выбрасывались мелкими порциями и были рыхДыми. Осенью, когда в фитопланктоне опять появлялись зеленые водоросли, кишечники дарний снова надолнялись и наблюдался второй максимум развития.

В случаях, когда в водоеме находилось большое количество протококковых и эвдорин, состояние популяции Cadocera было очень хорошим: все самки были сяйца МII или эмбрионами, содержание яиц или эмбрионов в выводковых камерах самок достигало максимума, молодь составляла 60 — 800 общего числа нивотных, самцы, как правило, отсутствовали. При умецьшении протококковых в водоеме состояние Популяции Ветвистоусых рачков ухудшалось: количество партеногенетических яиц значительно сни?калось (до 1—3), часть самок закладывала эфиппиумы, начинали преобладать самки без яиц, появлялись самцн, число молодих сокращалось. Экспериментальные работы Н. С. Гаевской (1945) и других исследователей цо кормленито Dapteria magna показали большое пищевое значение протококковых водорослей. Следовательно, протококкоВые, эвглены и эвдорины служат одним из основных пищевых компонентов ветвистоусых. Однако прип кормлении D. pulex только хлореллой Chlorella pirenoidosa или Chlamydomonas reinhardtii они теряли способность к нормальному размножению [Taub, Dollar, 1961, 1968), их жизненный цикл укорачивался, Овуляция ослаблялась и большой процент овулированных яиц не был способен к полному развитию эмбриона. Добавление водорослей к воде из аквариума поддерживало нормаль{ый

жизненный цикл и хорошее размножение.

Сделан вывод [Taub, Dollar, 1964, 1968 1: водоросли не способны обеспечить пищевых потребностей D. pulex, и их кажущаяся способность утилизировать зависит от организмов, которые попадают с водорослями, например бактерий, поступающих вместе с водой из естественных источников или из аквариумов с рыбами. Однако авторы отметили, что опыты с аквариумной Лодой не были одинаково успешными.

Высокая концентрация водорослей (Taub, Dollar, 1964, 1908) и старые клетки хлореллы (Ryther, 1954] ингибируют дитание Cladocera.

Многие исследователи считают, что синезеленые водорослі — неблагоприятный для рачков корм, Г. А. Васильева (1959) наблюдала в природе следующую закономерность: летом, суменьшением количества зеленых водорослей в фитопланктоне и развитием синезелецьх, кишечники некоторых дафний были пустыми, у других содержали некоторое количество хорошо переваренной пищи. Фекалии выделялись очень редко и были

очень плотными. Водорослей в фекалиях не определено или они встречены единично. Дафний в водоеме за регистрирова110 мало. Если в водоеме находились синезеленые и зеленые водоросли, последних в кишечниках ветвистоусых было вначительно меньше, чем тогда, когда синезеленых в водоеме не отмечено, Синезеленые водоросли, по мнению Г. А. Васильевой, не являясь кормовым объектом для рачков, как бы препятствуют использованию зеленых водорослей.

А. Стросс [Stross, 1973] отмечает, что с развитием в водоеме снезеленых водорослей дафнии исчезают. Экспериментальные работы некоторых авторов по кормлению D. magna раздробленными нитями синтезеленых водорослей осциллятории и микроцистиса дали отрицательный результат: дафнии плохо рослин и не давали потомства [Родина, 1950; Васильева, 1959 1. Н. С. Гаевская (1948) установила, что синезеленые служат трофическим тупиком. Однако И. Б. Богатовой (1964, 1965) показано, что синезеленые водоросли потребляются в природных условиях ракообразными.

Анализируя работы о составе корма и размере частиц, потребляемых планктонными животными-фильтраторами, Н. М. Крючкова (1974) пришла к выводу, что хотя некоторые из Синезеленых водорослей потребляются и усваиваются ветвистоусыми рачками, все же очень немногие из них способны поддерживать жизнь популяции без других источников корма.

Размногиеніе. Ветви стоусые рачки размножаются двумя способами — партеногенетическим и двупол Hм, или гамогенieтическим. Наступление двуполого размножения, в результате которого формируются покоящиеся яйца, связано с воздействием внешних факторов [Goulden, 1968]: низких температур [Grosvenor, Smith, 1913), накопления продуктов обмена [Banta, Brown, 1923), голодания [Allen, Banta, 1929; Stuart, Banta, 1931 и других условий обитания.

Во многих работах указывается, что D. magna Straus, D. pulex (De Geer) и виды рода Moinа под влиянием внешних воздействий легко меняют способ размножения. В естественных условиях вследствие изменений условий обитания для них характерна частая смена способа размножения (полициклия).

А. Вейсман [Weismann, 1879) выдвинул гипотезу, что Cladocera обладают врожденным сексуальным циклом, не зависящим от окружающих условий.

в более поздних работах отношение к этой теории различно: а) полное согласие (van Herwerden, 1918]; б) частичное — предполагается существование врожденного сексуального цикла, который, однако, более или менее подчиняется изменяемых условиям их и контролю [Papanicolau, 1910]; в) на сексуальное проявление у сlаdocera влияют не врожденные факторы, а внешняя среда [Spandl, 19251. .

Проведенные А. Банта [Banta, 1925 | опыты с индивидуальной и массовой культурой М. macrocopa позволили сделать выводы: 1) партеногенетическая репродукция может быть непрерывна в течение сотен генераций и, по-видимому, неограниченна, без внедрения сексуальной репродукции; 2) культуры, полученные из сексуальных яиц (эфиппиум), более склонны к продуцированию самцов, чем происходящие от предков, имеющих до 300 генераций, хотя и эти популяции могут давать самцов.

Опыт длительного выращивания D. magna, D. pulex, M. тасrocopa и Eurycercus laтellatus в лаборатории показывает, что способность переходить от партеногенеза к обоеполому размножению у них неодинакова [Маркрушин, 1968]. Появление эфициальных самок у Е. lamellatus в лабораторных условиях наблюдается чрезвычайно редко. Гораздо легче можно вызвать образование эфирпиев у D, magna и D. pulex. Требуется много усилий, чтобы воспрепятствовать появлению самцов и эфишпиальных самок ул. acrocopa, хотя в природе в постоянных водоемах моины склоняются к моноцикли (Spandl, 1925).

Выяснение причин смены способов размножения у ветвистоусых имеет большое практическое и теоретическое значение. Полученные результаты (Spandl, 1925; Маркрушин, 1968) свидетельствуют о том, что виды, населяющие водоемы различного типа, неодинаково быстро могут менять способ размножения. Неспособность E. lamellatus быстро переходить от одного способа размножения к другому, возможно, — одна из причин его отсутствия в малых, астатических водоемах.

Изменение количества пищи играет решающую роль в настуІІлении двуполого размножения. Для образования эфIIпиумов требуется более сильное воздействие внешних условийї, чем для появления самцов (Nortimer, 1936 1. Экспериментальные исследования [Mortimer, 1936] не подтверждают теорию депрессии, согласно которой обоеполому размножению всегда предшествует неизбежное после нескольких партеногенетических поколений состояние депрессии, когда воспроизводительная система особенно легко поддается воздействию знешніх условий,

Наряду с общими требованиями к условиям среды у Cladocera имеются различия,

Рассмотрим оптимальные условия культивирования для представителей двух родов (Daphnia и Moina) семейства Daplniidae.

Многие исследователи считают, что мойны и дафнии наиболее перспективны для массового выращивания с целью получения биомассы. Для успешного культивирования этих рачков необходимо хорошо знать их биологию, а также влияние различных факторов на их развитие.