Кожа рыб и ее производные

Кожа. Функции кожи весьма многообразны. Наряду с защитой организма от вредных воздействий среды она принимает активное участие в обмене веществ. Через нее проникают вода, аммиак, некоторые соли, угольная кислота, кислород, что имеет важное значение при кожном дыхании и осморегуляции. Кроме того, коже рыб свойственны различного характера чувствительные клетки.

Кожа рыб состоит из двух слоев: верхнего – эпидермиса эктодермального происхождения и нижнего – дермы (кутиса, кориума) мезодермального происхождения. Границей между этими слоями служит базальная мембрана. Кожу подстилает подкожная соединительная ткань с жировыми клетками (рис. 9).

Рис. 9. Строение кожи некоторых рыб и светящийся орган: а – минога; б – акула; в – осетр; г – светящийся орган: 1 – эпидермис; 2 – дерма; 3 – подкожная клетчатка, клетки; 4 – бокаловидные слизистые; 5 – округлые; 6 – колбовидные; 7 – пигментные
Эпидермис богат различными чувствительными клетками и свободными нервными окончаниями, причем кровеносных сосудов в нем нет. В дерме имеются и нервы, и кровеносные сосуды.
Кожа круглоротых и рыб различается по своему строению. У миног кожа всегда голая, покрытая тонким слоем кутикулы, лишенная чешуи. Эпидермис содержит большое количество клеток, выделяющих слизь. У миксин имеются и многоклеточные слизистые железы, расположенные вдоль боковой линии, выделяющие значительно большее количество слизи, чем кожа миног.
Эпидермис подстилается дермой, состоящей из соединительной ткани, волокна которой располагаются в продольном и поперечном направлениях. В отличие от рыб у круглоротых пигментные клетки расположены не в дерме, а глубже, над слоем подкожной соединительной ткани.
Строение кожи рыб зависит от их образа жизни. Обычно у рыб с более высокими скоростями плавания толщина кожи увеличивается и изменяются ее строение и степень развития отдельных слоев.

У рыб (как и у круглоротых) нижний ростковый слой эпидермиса представлен одним рядом цилиндрических клеток, а верхний слой – несколькими рядами уплощенных. Средний слой состоит из рядов эпителиальных клеток, форма которых постепенно изменяется от цилиндрической к уплощенной. Именно здесь находятся железистые клетки, вырабатывающие слизь, – бокаловидные, округлые (серозные) и колбовидные (см. рис. 9). У акул развиты только округлые слизистые клетки. У медленноплавающих костистых рыб имеется 2–3 типа слизистых клеток, у рыб, плавающих со средней скоростью, – 1–2 типа (обычно бокаловидные и округлые), а у быстроплавающих (меч-рыба) – только округлые клетки.
У медленноплавающих рыб слизистые клетки располагаются равномерно по всей поверхности тела в один ряд. По мере увеличения скорости плавания наблюдается смещение максимального количества слизистых клеток к средней и конечной части тела. Такое расположение клеток имеет приспособительное значение и способствует снижению гидродинамического сопротивления.
Слизь не только уменьшает трение рыбы о воду, но и обладает бактерицидными свойствами, а также принимает участие в свертывании крови при ранении, коагуляции взвешенных в воде частиц, предохраняя жабры от засорения. Слизь разных видов рыб по биохимическому составу неодинакова. Существует корреляция между содержанием белков в слизи и скоростью плавания. У рыб, пла в ающих быстро, белков в слизи больше, чем у плавающих медленно.
Эпидермис подстилается дермой, состоящей из соединительной ткани с большим количеством коллагеновых волокон и выполня ющей в основном опорную функцию. У большинства рыб дерма состоит из двух слоев: верхнего, образованного тонкой прослойкой рыхлой соединительной ткани, окружающей чешую, и нижнего, состоящего из плотной соединительной ткани. Лопасти этого слоя входят между чешуями, образуя чешуйные карманы.
У медленноплавающих рыб дерма развита слабо, волокна располагаются рыхло, не образуя мощных пластов. У быстроплавающих рыб увеличивается толщина дермы, особенно в хвостовом отделе. У некоторых акул дерма состоит из нескольких слоев коллагеновых волокон, расположенных под углом друг к другу. Отдельные слои коллагеновых волокон связаны между собой поперечными волокнами. Под дермой находится подкожный слой, состоящий из рыхлой соединительной ткани с жировыми клетками. Подкожный слой хорошо развит у костистых рыб и слабее – у акул, у которых он на большей части тела отсутствует и туловищная мускулатура непосредственно соприкасается с кожей. Рыбам свойственна разнообразная окраска, что обусловлено наличием в коже пигментных клеток – хроматофоров и лейкофоров, которые могут залегать на границе верхнего и нижнего слоев дермы, в нижнем слое и подкожной соединительной ткани вместе с жировыми клетками. Различают следующие виды хроматофоров: меланофоры с пигментными зернами черного цвета; эритрофоры и ксантофоры, имеющие в цитоплазме красные или желтые включения; лейкофоры, или гуанофоры, содержат кристаллы гуанина, которые придают коже рыб серебристую окраску.
Рыбы имеют покровительственную окраску, делающую их незаметными в соответствующих условиях. У пелагических рыб темная спинка и светлое брюшко. У щуки, судака, речного окуня, живущих среди водной растительности, на теле имеются темные поперечные полосы. Пестрая окраска мальков лососей в реке, скрывающая их на фоне галечного грунта, исчезает при скате в море. Большим разнообразием отличается окраска придонных рыб небольших глубин, особенно коралловых рифов.
Некоторые рыбы обладают способностью изменять свою окраску. Самцы многих видов бычков в брачный период чернеют. Самцы колюшек при раздражении приобретают различные оттенки, морской петух при беспокойстве бледнеет, скорпена при раздражении темнеет. Камбалы и некоторые другие рыбы могут изменять окраску в соответствии с окружающей средой.
Изменение окраски у рыб связано с тем, что пигмент, находящийся в хроматофорах, может сокращаться и расширяться. Световые раздражения воспринимаются органами зрения, и под влиянием нервных импульсов окраска рыбы изменяется. Ослепленные рыбы теряют способность к изменению окраски. Брачная окраска рыб является результатом воздействия гормонов гипофиза и половых желез.
Кроме слизистых желез и пигментных клеток в коже рыб образуются светящиеся органы, ядовитые железы, а также чешуя.
Чешуя. Тело большинства рыб покрыто чешуей, однако ее нет у сомовых и некоторых других рыб, а также у круглоротых.
Чешуя обеспечивает гладкость поверхности тела и предотвращает возникновение складок кожи на боках. У рыб, плавающих с незначительными скоростями, чешуя обычно отсутствует.
У современных рыб различают три типа чешуи – плакоидную (хрящевые), ганоидную (костные ганоиды, многоперы, кистеперые) и костную (костистые), причем ганоидная и костная являются производными наиболее древней плакоидной чешуи (рис. 10).
Плакоидная чешуя. Состоит из ромбической пластинки, залегающей в дерме, и шипа, выступающего наружу, покрывает тело хрящевых рыб и в течение их жизни неоднократно сменяется.

Рис. 10. Типы чешуи рыб: а – плакоидная; б – ганоидная; в – костная; 1 – сельдь; 2 – лещ; 3 – окунь; 4 – чешуя (в разрезе)
Чешуя состоит из органического вещества, пропитанного известью, – дентина, не содержащего клеточных элементов. Снаружи шип покрыт плотным эмалеподобным веществом – витродентином. Полость шипа заполнена зубной мякотью – пульпой, образованной рыхлой соединительной тканью с кровеносными сосудами.
Некоторые из плакоидных чешуй сильно разрастаются, образуя плакоидные бляшки, например у морской лисицы. Все колючки у хрящевых рыб представляют собой преобразованные плакоидные чешуи.
Ганоидная чешуя. Имеет ромбическую форму и боковой выступ в виде зуба, при помощи которого чешуи соединяются между собой, образуя своеобразный панцирь. Эта чешуя свойственна костным ганоидам, многоперам, сохраняется на хвосте у осетровых и состоит из трех слоев: верхнего уплотненного (ганоина), среднего, содержащего многочисленные канальцы (космина), и нижнего, состоящего из костного вещества (изопедина). Разновидность ганоидной чешуи – космоидная у кистеперых рыб (без верхнего слоя ганоина).
Костная чешуя. Образовалась в результате преобразования ганоидной – слои ганоина и космина исчезли и осталось только костное вещество.
По характеру поверхности различают два типа костной чешуи: ци­ клоидную с гладким задним краем (сельдевые, карповые) и ктеноидную, задний край которой вооружен шипиками (окуневые). В костной чешуе имеется три слоя – верхний прозрачный блестящий бесструктурный, средний покровный и нижний основной. Нижний слой сложен из тонких костных пластинок, подстилающих одна другую. Рост чешуи происходит таким образом, что под маленькой первой пластинкой, закладывающейся у малька, на следующий год закладывается другая – большего размера и т. д. Таким образом, сверху находится самая маленькая и наиболее старая пластинка, а снизу – самая большая и молодая. Количество пластинок в нижнем слое соответствует возрасту рыбы. Над нижним основным слоем располагается покровный минерализованный слой с ребрышками, или склеритами.
При интенсивном росте на покровном слое образуются широкие и удаленные друг от друга склериты с высокими гребнями, а при замедлении роста – узкие и сближенные склериты с низкими гребнями. Для определения возраста рыбы изучают поверхностный слой чешуи со склеритами. Зоны сближения склеритов (обычно более темные) называются годовыми кольцами, их подсчет и позволяет определить возраст.

Рис. 11. Скелет костистой рыбы (окуня): 1 – кости черепа; 2 – основные элементы спинного плавника; 3, 4 – лучи спинного плавника; 5 – уростиль; 6 – хвостовые позвонки; 7 – основные элементы анального плавника; 8 – туловищные позвонки; 9 – ребра с придатками; 10 – кости и лучи брюшного плавника; 11 – кости и лучи грудного плавника; 12 – жаберная крышка; 13 – верхняя и нижняя челюсти
Осевой скелет. Может быть представлен хордой или позвоночником. Хорда, или спинная струна, образована упругой и эластичной пузырчатой тканью, окруженной оболочкой из коллагеновых волокон. Во взрослом состоянии она сохраняется у цельноголовых, двоякодышащих и хрящевых ганоидов (осетровых). У других рыб хорда есть лишь на ранних этапах развития, а затем вытесняется появляющимися вокруг нее позвонками. У миног над хордой имеются маленькие хрящевые палочки – зачатки верхних невральных дуг.
У большинства рыб осевой скелет представлен позвоночником, в котором выделяют два отдела: туловищный с ребрами и хвостовой