Органы дыхания

Основные органы дыхания. Главная функция жабр – газообмен – поглощение кислорода и выделение углекислого газа, но жабры участвуют также в водно-солевом обмене, выводя аммиак, мочевину, поглощая и выделяя воду и ионы солей, особенно ионы натрия.

Дыхание эмбрионов и предличинок рыб осуществляется за счет густой сети кровеносных сосудов на желточном мешке и в плавниковой складке. По мере рассасывания желточного мешка увеличивается количество кровеносных сосудов на плавниковых складках. У личинок некоторых рыб (двоякодышащие, многопер, вьюн и др.) развиваются наружные жабры.
Основными органами дыхания взрослых рыб являются жабры эктодермального происхождения.
У большинства хрящевых рыб имеется пять пар жаберных отверстий (у некоторых 6–7) и столько же жаберных дуг. Жаберной крышки нет, за исключением цельноголовых (химеры), у которых жаберные щели прикрыты кожной складкой. Жаберные отверстия у акул располагаются по бокам головы, а у скатов – на нижней поверхности тела. Каждая жабра хрящевых рыб состоит из жаберной дуги, от внешней стороны которой отходит межжаберная перегородка, покрытая с двух сторон жаберными лепестками в виде пластин. Жаберные лепестки покрывают не всю поверхность жаберной перегородки, задний край которой остается свободным и прикрывает наружное жаберное отверстие (рис. 13).

Рис. 13. Жаберный аппарат (схематические отрезки): а – хрящевая рыба; б – химера; в – костистая рыба: 1 – жаберная дужка; 2 – жаберная перегородка; 3 – жаберные лепестки

Жаберные перегородки поддерживаются хрящевыми опорными лучами. На внутренней поверхности жаберной дуги находятся жаберные тычинки. У основания межжаберной перегородки располагаются кровеносные сосуды: приносящая жаберная артерия, по которой идет венозная кровь, и две выносящие жаберные артерии с артериальной кровью. Жаберные лепестки, расположенные на одной стороне перегородки, образуют полужабру. Следовательно, жабра состоит из двух полужабр, находящихся на одной жаберной дуге, а совокупность двух полужабр, обращенных в одну жаберную щель, образует жаберный мешок. На первых четырех (из пяти) жаберных дугах имеется по две полужабры, а на последней жаберных лепестков нет, но в первом жаберном мешке на гиоидной дуге есть еще одна полужабра. Таким образом, у хрящевых рыб – четыре с половиной жабры.
У хрящевых рыб к органам дыхания могут быть отнесены брызгальца, представляющие собой рудиментарную жаберную щель, располагающиеся позади глаз и сообщающиеся с ротоглоточной полостью.
Брызгальца имеются у хрящевых и осетровых. Наиболее сложно устроены брызгальца у скатов. На передней стенке брызгалец имеются клапаны, а на задней – ложная жабра, снабжающая кровью органы зрения. У акул при дыхании вода поступает через ротовое отверстие и выходит через наружные жаберные щели. У скатов в связи с придонным образом жизни вода поступает в ротоглоточную полость через открытые клапаны брызгалец, а при закрытии клапанов выходит наружу через жаберные щели.
У осетровых межжаберная перегородка короткая. Ее редукция связана с появлением жаберной крышки, от которой отходят жаберные перепонки, прикрывающие жабры снизу. Как у хрящевых рыб, у осетровых имеется пять пар жаберных дуг, однако на последней жаберной дуге, скрытой под кожей, жаберных лепестков нет. Передний ряд жаберных лепестков располагается на внутренней поверхности жаберной крышки – это полужабра гиоидной дуги, или оперкулярная жабра. У осетровых, как у хрящевых, имеется также четыре с половиной жабры. На внутренней поверхности жаберной дуги в два ряда расположены жаберные тычинки.
У костистых рыб есть четыре жаберные дуги и столько же полных жабр. Каждая жабра состоит из двух полужабр, но в связи с наличием развитой жаберной крышки межжаберная перегородка полностью редуцируется, и жаберные лепестки прикрепляются непосредственно к жаберной дуге, что способствует увеличению дыхательной поверхности жабр (рис. 14). Основу жабры составляет костная жаберная дуга, на которой располагаются жаберные лепестки треугольной формы. Вершины лепестков последовательно отогнуты вправо и влево, что

Рис. 14. Строение жабр костистых рыб: 1 – жаберные лепестки; 2 – жаберные лепесточки; 3 – жаберная артерия (с венозной кровью); 4 – жаберная вена (с артериальной кровью); 5 – лепестковая артерия; 6 – лепестковая вена; 7 – жаберные тычинки; 8 – жаберная дуга
создает впечатление двухрядности. Жаберные лепестки с обеих сторон покрыты жаберными лепесточками, или респираторными складочками, где и происходит газообмен.
У основания жаберных лепестков лежат особые клетки (хлоридные), выводящие соли из организма. По внутреннему краю жаберного лепестка проходит поддерживающий хрящевой луч, вдоль которого тянется лепестковая артерия, а по противоположной стороне – лепестковая вена. У основания жаберных лепестков проходят приносящая и выносящая жаберные артерии. На внутренней поверхности жаберной дуги расположены жаберные тычинки различных размеров и форм.
Жаберное дыхание костных рыб схематично можно представить так. Вода через рот поступает в глотку, проходит между жаберными лепестками, отдает кислород крови, получает углекислоту и выходит из жаберной полости наружу. Жаберное дыхание может быть активным и пассивным. Активное дыхание характерно для всех рыб, однако преобладает у рыб, обитающих в стоячих и медленнотекучих водоемах, а также у рыб, находящихся в покое. При этом способе дыхания во время вдоха жаберные крышки приподнимаются, а кожистая оторочка, окаймляющая их, под наружным давлением воды плотно прижимается к бокам тела и препятствует проникновению воды в глотку. Вследствие уменьшения давления вода через ротовое отверстие засасывается в глотку и, омывая жаберные лепестки, проходит в жаберную полость. При выходе жаберные крышки прижимаются к жабрам и вода, отгибая кожистый край жаберной крышки, выталкивается наружу. Обратно в глотку при выдохе вода не проникает, так как жаберные лепестки плотно смыкаются.
Пассивное дыхание наблюдается у реофильных рыб и рыб, обитающих в воде с высоким содержанием кислорода. Они плавают с приоткрытыми ртом и жаберными крышками, а ток воды создается за счет движения самой рыбы.
Количество дыхательных движений у рыб зависит как от видовой специфики, так и от многих факторов (температура воды, содержание в ней кислорода, физиологическое состояние рыбы и т. д.). У карпа, например, при 12–16 °С частота дыхания составляет 30–40 дыхательных движений в минуту, а при 0,5–1,0 °С – всего 3–4. У колюшки частота дыхания достигает 150 дыхательных движений в минуту.
Дополнительные органы дыхания. У костных рыб, живущих во внутренних водоемах при постоянном или периодическом дефиците кис лорода, в процессе эволюции развились дополнительные органы ды х ания, способные поглощать атмосферный кислород. Как уже указывалось, к ним относятся кожа, кишечник, наджаберные органы, плавательный пузырь и др.
Почти всем рыбам свойственно кожное дыхание, роль которого в значительной степени зависит от их образа жизни. У рыб теплых стоячих водоемов (карп, карась, линь, сом) через кожу поступает около 20 % потребляемого кислорода, иногда эта величина может повышаться до 80 %. Велико значение кожного дыхания у угря, прыгуна (Periophthalmus). У рыб, обитающих в водоемах с высоким содержанием кислорода, кожное дыхание не превышает 10 % общего потребления кислорода. Молодь, как правило, более интенсивно дышит кожей, чем взрослые особи.
У некоторых рыб (змееголовые, ползуновые и др.) воздушное дыхание осуществляется при помощи наджаберных органов, имеющих различное строение (рис. 15). В верхней части глотки у многих из них развиваются парные полые камеры, или наджаберные полости, в которых слизистая оболочка образует многочисленные складки (змееголов), обильно пронизанные кровеносными капиллярами. У ползуновых (ползун, петушки, гурами, макроподы) складки слизистой оболочки поддерживаются лабиринтообразно изогнутыми тонкими костными пластинками, отходящими от первой жаберной дуги, поэтому этих рыб часто называют лабиринтовыми. У клариевых сомов (Claridae) от жаберной полости отходит непарный древовидно разветвленный наджаберный орган, расположенный сверху и сзади жабр. У мешкожаберных сомов (Saccobranchidae) дополнительными органами дыхания являются парные длинные слепые мешки, отходящие от жаберной полости и тянущиеся под позвоночником до хвоста.

Рис. 15. Наджаберные органы (по S. Ноrа, 1933): 1 – окунь-ползун (Anabas); 2 – кучня (Amphipnaus); 3 – змееголов (Ophicephalus)
Рыбы, имеющие наджаберные органы, настолько приспособились к дыханию атмосферным кислородом, что не могут обходиться без него, и, лишенные возможности подниматься к поверхности и заглатывать воздух, вскоре погибают от удушья даже в воде, богатой кислородом.
Кишечное дыхание наблюдается у вьюновых, тропических сомов и др. Внутренняя поверхность части кишечника у них лишена пищеварительных желез и пронизана густой сетью кровеносных капилляров, где происходит газообмен. Воздух, заглатываемый через рот, проходит через кишечник и выходит наружу через анальное отверстие (вьюны) или выталкивается обратно и выходит через рот (тропические сомы). Вьюн даже при достаточном содержании кислорода в воде активно использует кишечное дыхание, для чего периодически поднимается к поверхности и заглатывает воздух. У ряда тропических рыб для дыхания воздухом используется желудок или его специальный слепой вырост, заполненный воздухом.
В газообмене участвует также плавательный пузырь. У двоякодышащих он преобразовался в своеобразные легкие, имеющие ячеистое строение и сообщающиеся с глоткой. Воздух при дыхании может поступать в легкие через ротовое или носовые отверстия.
Среди двоякодышащих есть однолегочные и двулегочные. У однолегочных (неоцератод) легкое разделено на две части и хорошо развиты жабры, поэтому они одинаково могут дышать и легкими, и жабрами. У двулегочных (протоптерус) плавательный пузырь парный, а жабры недоразвиты. Когда рыбы находятся в воде, легкие служат дополнительными органами дыхания, а в высохших водоемах, когда они зарываются в грунт (протоптер), легкие становятся основными органами дыхания.
Кроме того, плавательный пузырь является дополнительным органом дыхания и у некоторых других открытопузырных рыб – многопера, амии, панцирной щуки, харациновых. Он пронизан густой сетью кровеносных капилляров, у некоторых возникает ячеистость. Другие рыбы, накапливающие в плавательном пузыре большое количество кислорода, могут его при необходимости использовать.