ПИТАНИЕ И ПИЩЕВЫЕ ВЗАИМООТНОШЕНИЯ РЫБ

Питание – одна из важнейших функций организма. За счет веществ, поступающих с пищей, осуществляются основные функции организма – развитие, рост, размножение и все другие энергетические процессы, протекающие в организме.
Величину и качественное состояние стада рыб определяет обеспеченность их кормом. Очевидно, что ни один организм не может прирасти на большую или даже на такую же величину съеденного вещества (сухого), так как не все из пищи усваивается. Степень усвояемости разных пищевых объектов разная – в зависимости от качества пищи, физиологического состояния рыбы, абиотических условий. При хороших условиях питания происходит ускорение роста, более раннее созревание, увеличение плодовитости и упитанности.

В процессе исторического развития каждый вид приспособился к питанию определенными кормами, в связи с чем сформировались его морфофизиологические особенности: общее строение тела, органов чувств, строение ротового аппарата, органов пищеварения и т. д. По мере индивидуального развития и роста изменилось и питание рыб. По характеру потребляемых кормовых объектов рыбы делятся на де­ тритофагов, фитофагов, планктофагов, бентофагов и хищников (ихтиофагов). Условно их еще можно разделить на мирных и хищных. Однако такое деление относительно, так как рыбы той или иной группы нередко могут потреблять и другую пищу. По отношению к объектам питания большинство рыб водоемов Беларуси могут быть отнесены к группе эв­ рифагов, т. е. видов, питающихся разно о бразными кормами в зависимости от условий обитания. К группе монофагов (питающихся одним видом корма) можно отнести некоторых планктофагов (зоо п ланктон), подуста (перифитон). Стенофагами – питаются сравнительно неболь
шим числом кормовых объектов – можно считать не к оторых хищных рыб, красноперку (растительность и детрит) и др.
Многие рыбы питаются смешанной пищей (растительной и животной). При отыскании добычи они пользуются разными органами чувств. Планктофаги обнаруживают добычу в основном при помощи органов зрения; пресноводные дневные хищники (щука, окунь) – органов зрения и боковой линии; сумеречные и ночные хищники (налимы, угри, сомы) – органов обоняния, боковой линии, вкуса; бентофаги (сазаны, лещи) – органов осязания и вкуса.
У видов одного фаунистического комплекса основные пищевые связи складываются по вертикали: «хищник – жертва», «потребитель – потребляемое», не являясь конкурентными пищевыми отношениями по горизонтали. В пределах так называемых триотрофных связей осуществляется взаимное приспособление хищника и жертвы, потребителя и потребляемого, а их численность взаимно стабилизируется.

У рыб высоких широт спектр питания обычно шире (эврифагия), чем у рыб низких широт (стенофагия), что связано с большей стабильностью кормовой базы в низких широтах. Утилизация энергии корма на прирост у эврифагов обычно ниже, чем у стенофагов. В умеренных широтах кормовая база изменчива из-за сезонного фактора, поэтому у рыб этих широт (как морских, так и пресноводных) четко выражен сезонный цикл питания.
В высоких широтах отношения «хищник – жертва» обычно слабее, чем в низких. В связи с этим и защитные приспособления рыб-жертв (окраска, форма тела, колючки, ядовитость и т. п.) в низких широтах более выражены. Все защитные приспособления действуют в отношении определенного типа хищников, к которым вид приспособился в процессе эволюции. В связи с лучшей защищенностью рыб-жертв низких широт хищники более южного происхождения легче переходят на потребление рыб-жертв северного происхождения, а не наоборот. Большее видовое разнообразие ихтиофауны комплексов низких широт объясняется большей пищевой специализацией и появлением новых ресурсов питания (прежде всего растительных).
В водоемах, где изобилует один вид корма, он может быть основной пищей, и рыбы-эврифаги становятся монофагами, и наоборот. При ухудшении условий питания многие рыбы переходят на второстепенные корма, в нормальных условиях данным видам не свойственные. Наименьшая способность переключаться с одного вида корма на другой наблюдается у монофагов, у которых недостаток питания вызывает значительное колебание численности, наибольшая – у эврифагов.
Рыбы-ихтиофаги при недостатке других кормов переходят на питание собственной молодью, регулируя тем самым численность и обеспеченность пищей. В водоеме кормовые объекты (организмы), в зависимости от специализации рыб, их потребляющих, носят название кормовых ниш. От степени их заполненности (количества видов рыбпотребителей) зависит эффективность потребления того или иного корма и степень конкурентных связей среди потребителей. В водоемах Беларуси наиболее многочисленную группу составляют рыбы-бентофаги, следовательно, именно в этой пищевой нише между рыбами наблюдается наибольшая конкуренция. В то же время бентофаги являются самыми продуктивными видами в наших водоемах, а значит, они должны составлять основу рационального промысла. Наличие свободных кормовых ниш и степень конкуренции за корма с аборигенами – основные условия при проведении работ по акклиматизации и интродукции рыб. Хищники-ихтиофаги, потребляя в пищу конечное звено трофической цепи – рыбу, сами по себе не способны обеспечить высокую продуктивность водоемов, так как на производство собственной единицы ихтиомассы им требуется несколько единиц кормовой ихтиомассы других рыб. В зависимости от численности хищников в водоеме общая ихтиопродукция может снижаться до 75 % по сравнению с потенциально возможной. Однако в водоемах с высокой численностью малоценных видов хищники могут играть роль биологических мелиораторов, переводя продукцию малоценных рыб в более качественную продукцию хищников.
Избирательная способность рыб. По отношению к кормовым объектам рыбы обладают элективной (избирательной) способностью, отдавая предпочтение тем или иным видам. В связи с этим А. А. Шорыгин (1946) предложил различать пищу у рыб по предпочтению и по фактическому значению. По предпочтению пища бывает излюбленная, заме­ няющая и вынужденная, что можно определить на основе вычисления индекса избирания и экспериментального исследования. Излюбленная пища состоит обычно из 2–6 видов и составляет 50–70 % массы пищевого комка; заменяющая – из 5–6 видов (15–30 %), вынужденная – из большого числа видов, значение которых не превышает 10 % содержимого пищеварительного тракта. По фактическому значению пищу делят на главную, второстепенную и вынужденную, определяя ее путем процентного соотношения отдельных компонентов непосредственно в пищевом комке. Деление пищи по предпочтению и фактическому значению вызвано тем, что часто излюбленная пища не доминирует, т. е. не является главной, а основу составляет заменяющая пища.
П р и м е р: у плотвы в пищевом комке преобладает детрит и растительность, но излюбленная пища – личинки хирономид, которые ей менее доступны из-за глубины их закапывания. А. А. Шорыгин для установления индекса избирания пищи предложил формулу
J r P i i i = / , где ri – процентное соотношение организмов в пище; Pi – процент организмов в природном сообществе.
Для бентосоядных рыб процент объектов питания в природном сообществе устанавливается с помощью анализа проб бентоса, планктофагов – планктона, ихтиофагов – нектона. Если рыба ест все подряд, то индекс избирательности равен 1, если выбирает организмы, то более 1, если избегает – менее 1. А. С. Константинов для вычисления избирания использовал отношение разности процентных значений ком п онентов в пище и кормовой базе (ri – Pi) к значению в кормовой базе (Pi):
Ji = (ri – Pi)/Pi. В. С. Ивлев использовал отношение разности процентных значений компонентов в пище и кормовой базе (ri – Pi) к их сумме (ri + Pi): Ji = (ri – Pi)/(ri + Pi). Однако следует заметить, что рыбы очень пластичны к выбору пищи и могут потреблять практически все, что им доступно. Состав пищи не остается постоянным на протяжении жизни, а может изменяться в зависимости от возраста, места обитания, физиологического состояния, сезона и доступности корма.
Возрастные изменения в питании. У большинства видов рыб в процессе онтогенеза происходит смена кормовых объектов. Молодь рыб переходит на внешнее (экзогенное) питание не сразу после выклева. Виды рыб, имеющие небольшой объем желтка в икринке, начинают питаться уже через несколько дней после выхода из икры, лососи – через несколько недель, но еще до того, как будет израсходован весь запас желтка. Промежуток времени, когда молодь питается одновременно остатками желтка (эндогенной пищей) и внешней пищей (экзогенной), называется периодом смешанного питания. Но из-за ограниченности территорий нереста или несовпадения мест размножения и мест концентрации кормовых организмов недостаток пищи может вызывать гибель части популяции на ранних этапах постэмбрионального развития, особенно на этапе смешанного питания. Существенное значение при этом имеет обеспеченность личинок желтком, что
в большей степени зависит от обеспеченности пищей родителей в предшествующий размножению сезон.
Молодь подавляющего большинства видов рыб на начальных стадиях питается мелким зоопланктоном (простейшие, ракообразные и др.). По мере роста наблюдается переход на более крупный корм более высокого трофического уровня, а следовательно, с меньшей биомассой (т. е. к пищевой специализации, свойственной данному виду). Таким образом, в процессе онтогенеза внутрипопуляционная пищевая конкуренция возрастает, являясь наименьшей на ранних этапах развития. Но и сама численность рыб с возрастом уменьшается из-за естественных причин, тем самым снижая уровень конкуренции.
П р и м е р: личинки щуки уже при длине 1,2–1,5 см начинают потреблять личинок карповых, по достижении 5–6 см переходят на питание молодью рыб, более крупные особи питаются практически только рыбой, включая особей своего вида.
Локальные изменения в питании. В разных частях одного большого водоема, а тем более в разных водоемах состав кормовых объектов неодинаков. Поэтому у рыб, обладающих большой пищевой пластичностью, наблюдаются локальные изменения в питании, являющиеся приспособительными к конкретным условиям обитания.
П р и м е р: плотва в одних озерах питается зоопланктоном и детритом, в других – растительностью, в третьих – моллюсками.
Сезонные изменения в питании. У многих рыб наблюдаются сезонные изменения в питании, связанные с циклом развития беспозвоночных и рыб (объектов питания), их миграциями и доступностью в те или иные сезоны. Состав пищи изменяется и в преднерестовый период. С развитием гонад, заполняющих большую часть брюшной полости, рыбы переходят на более калорийную пищу.
П р и м е р: вобла в Каспии в преднерестовый период переключается с моллюсков на ракообразных.
Суточный ритм питания. Ритм питания рыб зависит от доступности кормовых объектов, их размера, калорийности, способа добывания, времени суток и т. д. Интенсивность питания в течение суток зависит от доступности пищи и энергозатрат на ее добычу.
Хищные рыбы, питающиеся крупной добычей, единовременно заглатывают много пищи, и период ее переваривания растягивается на несколько суток. Мирные рыбы питаются понемногу, но чаще, принимая пищу через 4–6 ч.
П р и м е р: щука питается круглосуточно, днем подстерегая добычу, а в сумерки – гоняясь за ней. Наиболее интенсивный откорм идет вечером и утром. Днем эта рыба может добыть жертву только
из засады, поскольку при высокой освещенности оборонительные реакции рыб-жертв возрастают.
Интенсивность питания. Показателями интенсивности питания рыб являются наполнение пищевого тракта, а также суточный и годовой рационы. Визуально определить степень наполнения пищевого тракта можно по пятибалльной шкале: 0 – пусто, 1 – единично, 2 – малое наполнение, 3 – среднее наполнение, 4 – много пищи (тракт полный), 5 – масса (тракт растянут).
Количественным выражением интенсивности питания рыб являются общий и частный индексы наполнения.
Общий индекс наполнения – отношение массы пищевого комка к мас с е рыбы; частный – отношение массы одного компонента к массе рыбы. Для хищных рыб индексы принято выражать в процентах, для мирных – в проде ц имилле (-). Интенсивность питания рыб зависит от ряда факторов – видовой принадлежности, пола, размеров тела, физиологического состояния, температуры воды, сезона и т. п. Рыбы живут в определенном диапазоне температур, для каждого вида характерны свои оптимумы.
П р и м е р: форель начинает питаться при температуре воды около 2 °С, максимум питания наблюдается при 12–14 °C, при 19 °C и выше прекращает питаться.
В периоды, характеризующиеся пониженной температурой, интенсивность питания рыб уменьшается, нередко они совсем прекращают питаться, а их жизнедеятельность поддерживается за счет накопленного жира. Кроме того, почти все рыбы с единовременным икрометанием в период размножения не потребляют корма, с порционным икрометанием – питаются слабо.
Суточный и годовой рационы. Под суточным рационом понимают количество пищи, съедаемое рыбой за одни сутки и выражаемое в процентах от массы тела. Зная суточный рацион и интенсивность питания по месяцам, можно определить годовое потребление пищи.
Обычно суточный рацион рассчитывают на основе индексов наполнения кишечников в естественных условиях и скорости переваривания пищи при той же температуре по формуле
D = A(24/n), где D – суточное потребление пищи, %; А – средний индекс наполнения желудка, %; n – скорость переваривания, ч.
В зависимости от характера питания рыбы в формулу вносятся поправки. Скорость переваривания пищи определяют по наибольшим спадам в питании, для чего ведут наблюдения за суточным ходом питания. Суточный рацион зависит от образа жизни, возраста рыбы, а также температуры воды и других факторов. Чем подвижнее рыба, чем больше энергии она тратит на добывание пищи, тем больше величина суточного рациона. Хищные виды, потребляя более калорийную пищу, используют ее немного. Например, у судака и окуня в периоды активности питания суточный рацион достигает 5,5 % массы тела и снижается до 0,5 % в другие сезоны. У плотвы суточный рацион при питании рако о бразными достигает 17 %, моллюсками – 28,4 %, растительностью – более 40 %. У молоди суточное потребление пищи больше, чем у крупных рыб. Так, суточный рацион годовиков карпа составляет 6–8 %, двухгодовиков – 2 %. Потребность в пище на единицу массы по мере роста рыбы сокращается. В то же время с увеличением температуры воды потребление возрастает.
Годовой рацион – количество пищи, съедаемой рыбой за год. Его выражают как отношение массы съеденной за год пищи к массе рыбы, или в процентах от массы рыбы. Годовой рацион показывает, во сколько раз количество потребленной пищи больше массы рыбы. Как и суточный, он в значительной степени зависит от калорийности пищи и у хищников минимальный (сом – 1,7–2,1; судак – 2,02–2,39; щука – 3,41–3,44; лещ – 15,0; сырть – 16,0; бычки – 21,0; плотва – 23,0) (М. В. Желтенкова, 1939, К. Р. Фортунатова, 1964).
Кормовой коэффициент. Степень усвояемости различных кормовых объектов существенно различается. Одним из показателей эффективности питания рыб является кормовой коэффициент (КК), показывающий, сколько единиц корма было съедено рыбой для получения 1 кг прироста массы за известный период.
КК зависит от питательности корма, температуры воды и ее качества, вида и возраста рыбы. При питании легкоусвояемой калорийной пищей КК уменьшается. Для ихтиофагов он равен 4–10 (2–5), для планктофагов – 8–20, для бентофагов – 5–26 (для моллюскоедов – около 40), для растительноядных – от 30 до 150. У теплолюбивых рыб с понижением температуры он увеличивается. Увеличивается КК и с ростом рыбы, а также при несоответствии качества пищи ее потребностям. Так, у карпа при понижении температуры с 20–27 до 14–15 °С КК увеличивается вдвое. При кормлении карпа одним видом корма КК для сеголетков составил 2,5, для двухлетков – 4,5, для трехлетков – 5,8, для четырехлетков – 6,3. При переходе от сбалансированных комбикормов на зерно КК для карпа возрастает с 4,7 до 6–8.
Величина КК сопряжена и с концентрацией кормовых организмов и увеличивается по мере ее снижения. При несоответствии пищи потребностям рыбы наблюдается повышение КК. Так, у молоди щуки, вовремя не перешедшей на хищное питание, КК увеличивается вдвое.
У разных видов рыб значение КК различается: у карпа – 4,7, щу ки – 6–8, судака – 5–7, леща – 6–9, линя – 9, обыкновенного карася – 10, плотвы – 14, окуня – 17. Очень высок КК у мелких видов: у верховки – 69,8, у ерша – 25 и т. д. Это сопряжено не только с питательной ценностью кормов, но и с уровнем обмена веществ у этих видов.
Эффективность использования корма у рыб в различных возрастных группах отличается. Энергия корма идет как на рост (продуцирующий корм), так и на поддержание жизнедеятельности (поддерживающий корм). У молоди большая часть потребленного корма идет на белковый рост. С наступлением определенного возраста рост рыбы замедляется и увеличивается доля поддерживающего корма. Его требуется тем больше, чем крупнее рыба, следовательно, КК у рыб с возрастом увеличивается.
Пищевые цепи. Важное значение для разработки научных основ рыбного хозяйства имеет изучение пищевых взаимоотношений водных организмов. Первичными продуцентами являются микрои макрофиты, а также хемосинтезирующие бактерии. Ими питаются беспозвоночные и некоторые рыбы. Беспозвоночных, в свою очередь, потребляют мирные рыбы, а последних – хищные. В результате различных пищевых взаимоотношений складываются трофические, или пищевые, цепочки, которые могут быть короткие (двух-трехзвенные) или длинные. Самые короткие пищевые цепи – «фитопланктон – рыба» (белый толстолобик), «макрофиты – рыба» (белый амур). Наиболее длинные пищевые цепи у хищников. При переходе с одного звена на другие теряется большое количество энергии: у рыб, питающихся растительностью, эти потери 20–30-кратные (по массе), у животноядных – 5–10-кратные. Чем ниже трофический уровень, занимаемый видом, тем, как правило, мельче размеры особей, выше прирост их общей биомассы за счет быстрой смены поколений, а численность выше. (Исключение из правил – крупные фильтраторы: акулы китовая и гигантская, в пресных водах – толстолобики.) И наоборот, чем выше трофический уровень (хищники), тем крупнее особи по сравнению с объектами их питания (жертва), а их биомасса меньше, следовательно, численность будет еще меньше. Вот почему ихтиофаги с длинной пищевой цепью не могут быть многочисленными.
Пищевая конкуренция и обеспеченность пищей. В пределах одного фаунистического комплекса напряженность пищевых отношений между видами, питающимися сходными группами кормов (бентос, планктон), ослаблена благодаря специализации в питании. Обычно совпадают лишь второстепенные компоненты пищи. В случае резких изменений условий жизни виды, слагающие комплекс, могут переходить на питание второстепенными компонентами, и на этой почве
у них могут обостряться пищевые отношения с видами-конкурентами того же комплекса.
Наиболее обостренные пищевые отношения проявляются между видами, занимающими сходные пищевые ниши в разных фаунистических комплексах, входящих в состав фауны того или иного водоема. При соприкосновении видов двух фаунистических комплексов в условиях изменчивой кормовой базы высокоширотные по своему происхождению виды – эврифаги – оказываются в лучшем положении, чем низкоширотные – стенофаги; в условиях стабильной кормовой базы происходит наоборот. Хищные виды комплексов низких широт легче переходят на виды из высоких широт, чем высокоширотные – на питание южными видами.
Обострение пищевой конкуренции наблюдается и при проведении акклиматизационных или рыбоводных мероприятий.
Для определения степени пищевой конкуренции при питании различных видов одними кормовыми объектами А. А. Шорыгин (1952) предложил устанавливать степень сходства состава пищи, или индекс пищевого сходства (ИПС), по формуле

ИПС =
-min( X i ; Y i ). i =n1

ИПС представляет собой сумму наименьших величин из спектра питания сравниваемых рыб. При полном совпадении ИПС = 100. Если характер питания рыб различен и конкуренции нет, то ИПС = 0. Данный индекс изменяется в зависимости от возраста рыб и сезона.
Большое значение для понимания особенностей питания рыб имеет обеспеченность их пищей, определяющаяся кормовыми ресурсами водоема независимо от использования рыбой. Частью этих ресурсов является кормовая база. В процессе формирования вида выработался ряд приспособлений для расширения его кормовой базы. Это в первую очередь возрастные изменения состава пищи и различный спектр питания молоди и взрослых. У молоди видов одного фаунистического комплекса выход из противоречий из-за пищи достигается путем расхождения в сроках потребления одних и тех же кормов, что обеспечивается различиями в темпе эмбрионального развития и сроках вылупления из икры. На изменение обеспеченности пищей популяция реагирует рядом приспособлений: при снижении обеспеченности – расширяющих ее кормовую базу; при повышении – сужающих. Такими приспособлениями при снижении обеспеченности пищей являются:
- увеличение размерной изменчивости, а тем самым расширение спектра питания в одновозрастных группах;
- задержка в развитии и более продолжительное использование объектов питания более низкого трофического уровня (более многочисленного);
- увеличение изменчивости морфологических признаков, связанных с добыванием и усвоением пищи, а значит, и расширение спектра питания всей популяции;
- переход на питание особями того же вида (каннибализм) или продуктами их распада и выделениями их тела.
В зависимости от обеспеченности рыб пищей изменяются темп роста, упитанность, интенсивность питания и состав пищи рыб, численность популяций. Одним из показателей обеспеченности пищей является напряженность пищевых отношений, или сила пищевой конкуренции, вычисляемая по формуле А. А. Шорыгина (1946):
e q q dg
b = + 100 1 2 ( ) , где e – напряженность пищевых отношений по какой-то группе кормовых объектов; q1, q2 – размер суточного потребления обоими видами рыб; b – биомасса объекта в водоеме; d – ИПС группы организмов; g – поправка на положение пастбищ.
Анализ пищевых взаимоотношений видов рыб в пределах одного комплекса показывает, что эти отношения направлены на стабилизацию численности входящих в комплекс видов, ограничивая возможность выхода того или иного вида за пределы его экологической ниши. Распространение вида возможно либо со всем комплексом в результате глобальных изменений, либо путем конкурентного вытеснения другого вида на границе взаимодействия двух комплексов. В свою очередь, возможность столкновения комплексов определяется размерами территории, на которой в масштабе геологического времени происходят эти события. На больших территориях формируется больше фаунистических комплексов, выше вероятность их взаимодействий, приводящих к ускорению эволюционного процесса и распространению отдельных видов. На ограниченных территориях обычно возникают эндемичные формы. Качественная характеристика питания. Качественный состав пищи рыб, выловленных в данный момент, характеризуется несколькими показателями.
1. Широта спектра питания. Этот показатель дает определение разнообразию потребляемой пищи. Устанавливается он количеством родов и видов организмов в пищевом коме рыб.
2. Частота встречаемости соответствующего компонента. Позволяет установить, у каких рыб он встречается. Определяется числом
пищеварительных трактов, содержащих данный компонент, выраженный в процентах от общего числа исследуемых. Пустые кишечники при этом не учитываются.
3. Значение отдельных компонентов пищи по массе. Дает полное представление о значении каждого из них. Вычисляется следующим образом: суммарную массу всех компонентов пищи для пробы принимают за 100 % и вычисляют суммарную массу каждого компонента из каждого желудка, вычисленных либо реконструкцией массы, либо непосредственным их взвешиванием.
Количественная характеристика питания. Некоторое представление об интенсивности питания дает количество кормящихся и не кормящихся рыб, выраженное в процентах, а также общий индекс наполнения, характеризующий степень наполнения желудка в момент вылова рыбы. Для каждой пробы рыб средний индекс наполнения определяют как среднее арифметическое из индексов наполнения всех рыб, включая и не кормящихся.
О значении отдельных компонентов судят по их частным индексам наполнения. Для вычисления этого показателя величину общего индекса наполнения распределяют соответственно весовому значению отдельных компонентов.
При изучении питания разных видов рыб, использующих сходные корма, интерес представляют индекс избирания, степень сходства пищи или объем конкуренции. Эти произвольные показатели можно вычислить, зная основные исходные показатели, характеризующие численность и биомассу кормовых объектов в водоеме, величину суточного рациона и значение отдельных компонентов пищи по массе.
Графическое выражение данных, характеризующих качественную и количественную стороны питания. Результаты цифровой обработки материала представляют в виде таблиц, графиков, диаграмм. Часто для выражения результата используют график в виде кругов, где площадь круга соответствует общему индексу наполнения, квадратный корень которого равен радиусу круга. Отдельные секторы круга означают массы пищевых компонентов или частные индексы в процентах от общего индекса, т. е. практически в процентах от длины окружности (360°). Более точен метод построения гистограмм. В этом случае число столбов соответствует числу анализируемых проб, их высота – величине индекса наполнения, расчленение по вертикали – значению отдельных компонентов, т. е. значение каждого компонента выражается в продецимилле как общая часть общего индекса наполнения.