РЫБЫ И СРЕДА. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ И ИХ ВЛИЯНИЕ НА РЫБ

Рыбы – первичноводные животные, поэтому физические и химические свойства воды оказывают сильнейшее воздействие на жизнедеятельность и специфические приспособления, позволяющие этой группе позвоночных жить в среде с повышенной плотностью и вязкостью. Эти приспособления затрагивают все системы организма рыб. К общим, наиболее характерным, относятся жабры, позволяющие усваивать кислород непосредственно из воды; форма тела и плавники, обеспечивающие способность к передвижению и стабилизации тела в пространстве; плавательный пузырь, выполняющий гидростатическую функцию; метамерное строение мышц, благодаря чему в движении участвует все тело рыбы; кожа, чешуя и слизь, играющие существенную роль в снижении трения и защите тела; боковая линия – важный сейсмосенсорный орган; приспособления, обеспечивающие сохранение потомства при наружном оплодотворении яиц.

Специфика обитания в среде с определенными химико-физическими характеристиками обусловливает разнообразие форм и видов рыб, а также особенности их взаимоотношений со средой и, как следствие, имеющиеся биологические адаптации. В зависимости от комплекса адаптаций рыб часто делят на экологические группы по отношению к тому или иному фактору среды.
В океанах и морях условия жизни рыб в прибрежных акваториях и на больших глубинах или их открытой части (пелагиали) существенно различаются. Акваторию морей и океанов принято разделять на прибрежную (неритическую) зону над материковой отмелью и океаническую зону над материковым склоном и океаническим дном, в которой выделяют пелагиаль и собственно дно (абиссаль) соответственно. В пресноводных водоемах также существуют различные зоны, характеризу ю щиеся
совокупностью абиотических и биотических условий и населенные специфическими сообществами организмов. Сообразно зонированию морских вод и типов пресных формируются те или иные сообщества рыб, объединяемые общими требованиями к условиям обитания.
Рыбы живут в различных условиях, их взаимоотношения с окружающей средой определяются группой факторов: абиотических и биотических.
Абиотические – факторы внешней среды, прежде всего среды обитания рыб – воды (соленость, температура, содержание растворенных в воде газов и др.).
Биотические – факторы органической природы, прежде всего внутри в идовые и межвидовые отношения у рыб, отношения с животными других групп, растениями, микроорганизмами.

Специфика обитания в среде с определенными химико-физическими характеристиками определяет разнообразие форм и видов рыб, а также особенности их взаимоотношений со средой и, как следствие, имеющиеся биологические адаптации.
По приуроченности к определенным условиям обитания рыб принято подразделять на экологические группы. Так, по приуроченности к месту обитания выделяются морские, пресноводные, проходные и солоноватоводные.
Морские рыбы подразделяются на пелагических, населяющих толщу воды, и донных, живущих у дна. По распространению в океане выделяют океанических, населяющих поверхностные слои открытых участков морей и океана, неритических, населяющих прибрежные участки, и абиссальных, или глубоководных.
Пресноводные рыбы населяют внутренние пресные воды. По отношению фактора течения рыб можно подразделять на реофильных – текучих вод – и лимнофильных – стоячих вод. Однако большинство видов могут населять как реки, так и озера, поэтому их относят к озерно-речным, или общепресноводным. В свою очередь, рыбы вод текучих и стоячих подразделяются на пелагических, придонных и донных.
Две последующие группы занимают промежуточное положение между морскими и пресноводными рыбами и, несомненно, произошли от тех или других.
Проходные рыбы (диадромные) для размножения переходят из морской в пресную либо из пресной в морскую среду. В связи с местом от к орма подразделяются на трофически морских (сельди, осетровые, лосо с и) и трофически пресноводных (пресноводные угри).
Солоноватоводные рыбы населяют опресненные участки морей, эсту арии рек и внутренние моря с пониженной соленостью. Под раз де
ляются на полупроходных (сиги, карповые, окуневые) и собственно со­ лоноватоводных (бычки, камбалы, морские иглы).
Влияние на рыб абиотических факторов. Для рыб как организмов, непосредственно связанных с водной средой, огромную роль играют ее физические свойства. От ее плотности и вязкости в значительной степени зависят условия движения рыб. Оптические свойства и количество взвешенных частиц влияют на условия охоты, ориентацию, защиту от врагов. Температура воды определяет интенсивность обмена веществ в теле рыб, а изменения температурного режима являются внешним раздражителем, влияющим на сезонный ритм жизни. Другие физические и химические свойства воды, как и минерализация, насыщение кис л ородом, вязкость, реакция среды, также имеют огромное значение. Плотность, вязкость, движение воды, способы движения рыб. Посколь к у рыбы живут в среде с большей плотностью, чем воздух, то форма их тела, его строение и функции определяются именно этим. Рыбы приспособлены к передвижению и в стоячей, и в текучей воде. Движения воды, как поступательные, так и колебательные, играют в их жизни существенную роль.
Основные формы связаны между собой переходными, которые, в свою очередь, также можно разделить. К примеру, представителей ихтиофауны Республики Беларусь по приуроченности к местам обитания можно систематизировать по форме тела и признаку возрастания индекса его высоты. Из общего числа видов, которые водятся в водоемах и водотоках Беларуси, 24 широко распространены в реках и озерах, занимая самые разнообразные места обитания, 18 населяют реки и лишь случайно заходят в озера и старицы. Из них ручьевая форель, хариус, гольян, голец придерживаются преимущественно верхних холодноводных участков рек, а стерлядь, подуст, белоглазка, синец, чехонь, бычок – равнинных. Промежуточное положение занимают голавль, усач, быстрянка, обитающие на участках с прогреваемой водой, но обязательно на течении. Чисто озерными видами являются ряпушка, озерный сиг и снеток, в реках не встречающиеся.
Распространение рыб по водоемам обусловлено их образом жизни и определяется системой специфических для каждого вида отношений со средой обитания, главным образом приспособительных отношений к гидрологическим и гидрохимическим факторам, условиям питания, размножения и другим, при которых шло формирование вида.
Внешним выражением этого процесса являются видовые признаки, прежде всего специфика строения тела рыб. Основные видовые признаки оказываются решающими и при распространении рыб по водоемам. Например, по признаку наибольшей высоты тела (П. И. Жуков, 1968)
Таблица 1 Наибольшая высота тела рыб как видовой признак при распространении в водоемах (П. И. Жуков, 1968)

рыб водоемов Беларуси можно разделить на группы, отличающиеся общим строением тела, условиями обитания, образом жизни (табл. 1). У большинства рыб поступательное движение обеспечивается путем изгибания всего тела за счет волны, передающейся по всей ее длине. Небольшое количество видов передвигаются с неподвижным телом за счет колебательных движений плавников: анального (электрические угри), спинного (амия, или ильная рыба), грудных (морские коньки, скаты). Хвостовой плавник принимает некоторое участие в поступательном движении, парализуя тормозящее движение конца тела и ослабляя обратные потоки. Плавники же выполняют и основную функцию рулей. Для преодоления сопротивления воды чрезвычайно важно свести до минимума трение о нее тела. Это достигается путем максимального сглаживания поверхности и ее смазки соответствующими веществами (чешуя и слизь). Температура. Рыбы – пойкилотермные животные, т. е. температура их тела находится в зависимости от температуры окружающей среды. Последняя определяет не только скорость химических реакций, про
текающих в теле рыбы, но также их распределение и поведение. Рыбы живут в водоемах с различной температурой, причем каждому виду свойственны предельные и оптимальные температуры. Для карася, например, нижний предел составляет 0 °С, верхний – 30 °С, опти мальная температура – 25 °С. Для окуня – 0, 30–35 и 22–25 °С соответственно, для судака оптимальная температура – 22–27 °С, сига – 15–16 °С, сазана – 22–29 °С и т. п.
По отношению к температуре рыб делят на стенотермных и эв­ ритермных.
Эвритермные виды приспособились жить и эволюционировали в изменяющихся условиях. В основном это виды, населяющие умеренные широты и выдерживающие значительные колебания температуры. Стенотермные рыбы более требовательны к изменению температурных параметров и обычно обитают при узкой амплитуде колебаний температуры.
К стенотермным в большинстве случаев относятся виды, эволюция которых проходила в более-менее стабильных условиях. В первую очередь это виды тропической и полярной зон, а также обитатели больших глубин, где температура изменяется незначительно.
Однако и в пределах требуемой температуры повышение или понижение ее вызывает изменения в жизнедеятельности рыб. Изменяются реакции организма на одни и те же факторы среды: при повышении температуры увеличивается потребление кислорода, ускоряется развитие, потребление и переваривание пищи, желудочная секреция и моторная деятельность кишечника, увеличивается всасывание растворенных веществ из окружающей среды и повышается чувствительность к токсинам. Чрезмерное охлаждение ведет к помутнению покровов, отслоению эпидермиса. Температура, выходящая за допустимые пределы обитания, вызывает шок и гибель рыб.
Температура, при которой жизнь рыбы становится невозможной, называется пороговой. Приспособление к температурным условиям в организме происходит на клеточном уровне. Следовательно, пороговые температуры являются как бы пределом сопротивления клеток организма внешнему воздействию среды. Поскольку эта способность у разных рыб неодинакова, то и температурные пороги их отличаются между собой.
Большинство рыб водоемов Беларуси относятся к группе эвритермных, т. е. способных существовать в пределах широких температурных колебаний, физиологические процессы у которых нормально проходят при температуре 10–25 °С. Лишь отдельные виды, представ ля ющие в фауне арктический пресноводный комплекс (налимы, сиговые, корюшки), при повышении температуры снижают физиологическую активность, а интенсивность питания резко падает. Низких температур
требуют и рыбы бореального предгорного комплекса (форели, хари усы, гольяны, подкаменщики).
Температурный фактор действует на рыбу как непосредственно – через изменение интенсивности ферментативных процессов, происходящих в ее организме, так и косвенно – оказывая свое влияние на улучшение или ухудшение развития кормовой базы и среды. Температурные условия, при которых все жизненные процессы протекают в организме нормально, принято называть оптимальными. Исходя из оптимальных температурных условий, рыб принято условно подразделять на теплолюбивых и холодолюбивых.
Теплолюбивые рыбы размножаются весной или летом, икра развивается при тех же температурах, при которых происходит нерест, а оптимум роста и питания для них лежит выше 18 °С.
Холодолюбивые рыбы нерестятся в основном осенью при температуре не выше 10 °С, икра развивается при более низких значениях, а оптимум роста и питания лежит до 18 °С.
Минерализация (соленость). В воде озер, рек, морей и океанов содержится разное количество растворенных солей. В зависимости от их концентрации различают воду пресную (до 0,5 ‰), солоноватую (0,5– 25 ‰), морскую (25–40 ‰) и пересоленную (>40 ‰). Большинство рыб приспособились к жизни в воде определенной солености, однако некоторые из них способны переходить в воды различной минерализации. Гидрохимический режим водоема оказывает на рыб существенное воздействие. Минеральные соли, растворимые в воде, обусловливают развитие фитопланктона и всей дальнейшей пищевой цепочки. Соли кальция и фосфора, необходимые в процессе индивидуального развития, потребляются в основном из воды, то же происходит и с микроэлементами. Растворенные соли поддерживают у рыб постоянное осмотическое давление, обеспечивающее работу внутренних органов.
В зависимости от устойчивости к концентрации растворенных солей рыб условно подразделяют на эвригалинных и стеногалинных.
Среди стеногалинных рыб встречаются пресноводные и мор ские. Пресноводный лопатонос, например, погибает, если соленость дости г ает всего 0,2–0,3 ‰. Из морских рыб стеногалинными являются глубоководные виды. Эвригалинные виды – кефали, бычки, тюлька и т. д. – мо гут обитать в широком диапазоне солености (от пресной до океанической воды). С повышением солености меняется плотность воды, а следовательно, и осмотическое давление в клетках рыб, поэтому соленость воды является одним из факторов, определяющих их расселение.
Растворенные газы. Кислород. Вода как среда обитания рыб содержит растворенные газы, в особенности кислород, азот и в небольшом
количестве углекислый газ. Все рыбы дышат растворенным в воде кислородом, поэтому его концентрация имеет решающее для них значение. К концентрации кислорода различные виды относятся неодинаково: как правило, пелагические виды, речные и холодолюбивые более требовательны, чем донные, озерные и теплолюбивые.
По отношению к количеству растворенного кислорода пресноводные рыбы подразделяются на четыре группы.
Группа видов с узкой адаптивной способностью (форели, сиги, гольяны, подкаменщики, гольцы), требующих для своего существования концентрации кислорода в воде не менее 7 мг/л. Места обитания этих видов ограничены верховьями рек или отдельными водоемами.
Более широко распространены виды, для которых требуется 5–7 мг/л растворенного кислорода, такие как хариусы, голавли, ельцы, чехони, налимы и др. Это обитатели главным образом рек, но встречаются и в проточных озерах.
Рыбы, физиологические функции которых не угнетаются при содержании кислорода до 4 мг/л. К ним относится большинство промысловых лимнофильных видов, таких как щуки, лещи, окуни, плотва и др. Небольшое количество видов (лини, караси, вьюны), способных переносить условия понижения концентрации кислорода до 0,5 мг/л.
Потребление кислорода зависит от солености, температуры, образа жизни, возраста и физиологического состояния рыбы.
Остальные газы инертны или отрицательно влияют на жизнедеятельность рыб.
Углекислый газ. Образуется в результате дыхания животных и растений, а также при разложении органического вещества. Даже в сравнительно небольших концентрациях способен вызывать гибель рыб. Механизм его действия сводится к понижению способности крови усваивать кислород.
Сероводород. Появляется в водоеме при недостатке кислорода. Образуется в результате жизнедеятельности анаэробной бактерии микроспиры. Чаще встречается в глубоких зонах морей при отсутствии вертикального перемешивания, в пресных водоемах может образовываться у дна. Газовый режим водоемов зависит от температуры и солености воды, наличия ледового покрова, развития растительности, процессов распада органического вещества и др.
Морская вода хорошо насыщена кислородом вследствие его притока из атмосферы, в результате жизнедеятельности фитопланктона, благодаря вертикальному перемешиванию и насыщенности солями. Пресные воды насыщаются кислородом слабее, а его содержание имеет сезонную и суточную динамику.
Заморные явления у рыб. Снижение содержания растворенного кислорода ниже физиологически необходимого уровня ведет к летним и зимним заморным явлениям.
Зимние заморы характерны для непроточных и слабопроточных водоемов, богатых органическими веществами, на окисление которых расходуется большое количество кислорода, а его поступление из атмосферного воздуха прекращается из-за ледостава; летние – для заросших прудов и озер ночью или в период массового развития в них водорослей (дыхание и деструкция преобладают над интенсивностью фотосинтеза). Активная реакция среды (рН). Имеет важное значение в жизни рыб, поскольку зависит от соотношения растворенных газов (О2 и СО2) и закономерно изменяется в зависимости от суточного и сезонного хода фотосинтеза. В пресных водоемах избыток углекислоты вызывает увели чение кислотности, в то время как в морской воде избыток бикарбонатов связывает этот газ и рН постоянна. Для каждого вида рыб характерны определенные значения рН. При изменении этих величин нарушается обмен веществ, так как снижается способность организма поглощать кислород. Для рыб оптимум – 7–8 рН.
Движение водных масс. Существует ряд типов движения водных масс – течение, волнение, вертикальная циркуляция, приливно-отливные явления, многие из которых непосредственно отражаются на рыбах. Движение водных масс не только формирует внешний вид, но и определяет расселение (икра, личинки), образ жизни, размножение и т. д. Грунт, взвешенные частицы, зарастание. Многие донные и придонные рыбы большую часть жизни связаны с грунтом. Среди пе л агических рыб много видов, откладывающих донную икру. Бен то со ядные рыбы добывают в грунте корм, поэтому тип и распространение грунтов оказывают значительное влияние на характер и структуру населяющего рыбного стада. Аналогичным образом идет взаимодействие и с водной растительностью, где многие рыбы находят себе кормовые станции, места для укрытия и размножения.
Содержащиеся в воде взвешенные вещества (как органические, так и неорганические) резко снижают ее прозрачность, затрудняют дыхание и питание, поэтому у рыб, обитающих в условиях повышенной мутности, приспособление идет по пути уменьшения размера глаз, развития иных органов чувств и ориентации, а также выделения специфической слизи, ускоряющей процесс осаждения мути и очищения воды.
Свет. Основной источник света – солнечная радиация. Свет имеет сигнальное и физиологическое значение при поиске пищи, бегстве от врагов, образовании стай, миграциях, созревании гонад, функционировании колбочек – элементов цветового зрения.
Физические свойства воды способствуют тому, что разные лучи проникают на различную глубину. Так, на глубину 5 м проникает всего 10 % красных лучей, на глубину 13 м – 10 % зеленых лучей, на глубину 500 м – только фиолетовые и ультрафиолетовые лучи. В связи с такой освещенностью глаза рыбы менее чувствительны к красной части спектра и более – к желтой, зеленой и синей частям. Чувствительны рыбы и к ультрафиолету.
Большинство видов рыб ведут дневной образ жизни, поэтому свет для них имеет сигнальное значение для розыска пищи, бегства от врагов, образования стай, созревания. По отношению к свету можно выделить дневных (светолюбивые) и сумеречных (светобоязливые) рыб. От но ш ение к свету у рыб может меняться по мере роста на прямо проти во положное. Большинство рыб, за исключением сугубо сумеречных, об ладают цветовым зрением, которое возможно только в условиях высокой освещенности. Биологическое значение такого зрения связано с возможностью распознавания окраски водных животных и приспособления собственной окраски к окружающему фону.
Существенное значение в жизни рыб имеет окраска тела, являющая ся преимущественно средством маскировки, выработавшаяся в тесной связи с условиями освещения их места обитания. Большинство видов рыб имеют пелагическую окраску: сероватую спинку, серебристые бока и брюшко, серые плавники, из которых хвостовой и спинной более темные. К этой группе относятся все рыбы, обитающие в толще воды, где темная спина делает рыбу незаметной сверху, а серебристое брюшко – снизу. Менее многочисленна группа рыб с придонной окра­ ской: темная спина и бока, иногда с более светлыми разводами, пятнами в виде продольных полос, скрывающих рыбу на фоне грунта. К этой группе относятся налимы, сомы, вьюновые, пескари, ерши и др.
Немногочисленная группа рыб имеет зарослевую окраску: коричневая или зеленая спина, темные поперечные полосы на боках. К ней относятся окуни, щуки, судак, отчасти лини и караси.
Виды, обитающие на течении в условиях высокой освещенности, часто имеют реофильную окраску, выражающуюся в наличии продольных полос и пятен, способствующих маскировке и размыванию контура тела рыб (форели, гольяны, молодь лососей, данио и т. п.).
Свечение рыб (биолюминесценция) и его приспособительное значение. У многих глубоководных рыб развиваются органы свечения, служащие для поиска особей другого пола, ослепления хищника, привлечения жертвы.
Биолюминесценция характерна только для морских рыб – известно около 300 видов светящихся, в том числе 18 хрящевых, остальные – костные.
Типы свечения рыб:
- внеклеточная биолюминесценция – результат выделения рыбами светящейся слизи (род Sarena);
- внутриклеточная биолюминесценция – результат деятельности специальных светящихся органов – фотофоров;
- биолюминесценция за счет симбиотических светящихся бактерий, когда светящийся орган представляет собой железу, заполненную слизью, в которой они находятся.
Использование света в рыбохозяйственной деятельности. По отношению к свету рыбы бывают:
- уходящие от света (угри, миноги);
- привлекаемые светом независимо от наличия кормовых организмов (кильки, тюльки, снетки, хамса);
- привлекаемые светом при наличии кормовых организмов (сельди, сайры, скумбрии);
- безразличные к свету (осетры, судаки). Способность рыб привлекаться на свет используется в рыбном промысле, для уходящих от света – в рыбозащите для создания световых (заградительных) барьеров у плотин ГЭС и водозаборов.
Влияние на рыб антропогенных факторов. Антропогенные факторы оказывают влияние через изменение абиотических и биотических условий.
Гидротехническое строительство. Гидротехническое строительство и связанное с ним зарегулирование стока рек, в том числе малых, привели к исчезновению из их ихтиофауны таких видов рыб, как стерлядь и вырезуб, а также к значительному сокращению численности сырти (рыбца) и замене ее оседлой формой.
Осушительная мелиорация. В ходе мелиоративного строительства в бассейнах ряда рек Беларуси были спрямлены и углублены небольшие речки и ручьи, являющиеся притоками I–III порядков рыбопромысловых рек и одновременно источниками пополнения рыбных запасов и хранилищами генофонда рыб. В результате этого значительно ухудшились условия обитания и воспроизводства рыб, сократилась их численность, а некоторые виды, например форель ручьевая и хариус, практически исчезли из ихтиофауны ряда малых рек и ручьев. Широкомасштабное мелиоративное строительство в пойме р. Припять привело к изменению динамики схода паводковых вод, что периодически вызывает значительное снижение уровня воды на нерестилищах ценных промысловых видов рыб и ведет к ухудшению условий их воспроизводства и сокращению запасов.
Тепловое загрязнение. Строительство ТЭС и АЭС способствует увеличению тепловых нагрузок (теплового загрязнения) на водоемыохла
дители, вызывает сукцессии сообществ рыб, которые заключаются прежде всего в сокращении их численности, а затем и в исчезновении стенотермных и холодолюбивых видов.
Химическое загрязнение. В результате хозяйственной деятельности в водоемы поступают сточные воды и промышленные отходы, нефтепродукты, ядохомикаты и удобрения, используемые в сельском хозяйстве, ведущие к загрязнению вод. Загрязнение рек Днепр (на всем протяжении), Западная Двина (ниже Витебска и Новополоцка), Неман (ниже Гродно), Припять (ниже Пинска и Мозыря) солями тяжелых металлов, нефтепродуктами, фенолами и другими токсикантами приводит к снижению в 2–3 раза численности и биомассы молоди рыб на участке рек ниже промышленных центров по сравнению с участками выше них. Это ведет также к замене одних видов рыб другими, более резистентными к загрязнению.
На структуру ихтиоценозов водоемов и качественный состав промысловых уловов оказывают влияние и другие виды и формы хозяйственной деятельности, ведущие к антропогенному эвтрофированию водоемов и ухудшению в результате этого условий обитания рыб. Так, смыв с сельхозугодий значительного количества минеральных и органических удобрений, стоки животноводческих ферм и предприятий по переработке сельхозпродукции, коммунально-бытовые стоки привносят в водоемы значительное количество органики, что существенно ухудшает их гидрохимические режимы, в первую очередь газовый (дефицит кислорода у дна). Это создает предпосылки к возникновению летних и зимних заморов рыб и их гибели.
Различные формы хозяйственной деятельности имеют одни и те же механизмы влияния на состояние рыбных ресурсов: нарушение жизненных циклов рыб, выпадение из ихтиоценоза рыб-стенобионтов, изменение видового разнообразия, численности и биомассы рыб. Но какими бы ни были механизмы влияния антропогенных факторов, их чрезмерное воздействие ведет к одному общему результату – нарушению эффективности воспроизводства, сокращению численности, исчезновению отдельных популяций и вида в целом.
Влияние на рыб биотических факторов. Помимо факторов неживой природы, рыбы вступают в различные отношения с факторами живой природы, формирующими экосистемы, прежде всего с другими рыбами, а также микроорганизмами, растительными и животными компонентами биоты, которые могут выступать как кормовая база, убежище и нерестовый субстрат, конкуренты, хищники и паразиты.
Формы биотических отношений. Биотические отношения у рыб многообразны, но преимущественно в их основе лежат пищевые отноше
ния, в свою очередь определяющие и иные формы биотических отношений – внутривидовые, межвидовые и взаимоотношения с другими водными животными и растениями.
Внутривидовые взаимоотношения у рыб проявляются посредством образования различных группировок – популяций, стай, скоплений, колоний, а также в пищевых и половых взаимоотношениях.
Стадо (популяция) у рыб – одновидовая разновозрастная самовоспроизводящаяся группировка рыб, приуроченная к определенному месту обитания и характеризующаяся определенными морфобиологическими показателями – размерно-возрастным составом, темпом роста, сроками нереста и т. д. (например, лещи в р. Припять).
Элементарные популяции (по В. Д. Лебедеву, 1967) – группировки рыб, состоящие в основном из особей одного возраста, близких по физиологическому состоянию и сохраняющиеся пожизненно. Элементарные – потому что они не распадаются ни на какие внутривидовые биологические группировки. Возникают в местах рождения рыб, их структура изменчива, такую популяцию нельзя назвать стаей или скоплением, поскольку она остается существовать даже тогда, когда находится в разреженном состоянии.
Стая (косяк) – группировка близких по возрастному составу и биологическому состоянию рыб, объединяющихся на более или менее длительный период времени. Присущи пелагическим и полупроходным рыбам. Стая – адаптационный механизм для поиска пищи, защиты от хищников, нахождения миграционных путей.
По структуре (взаимному расположению особей в пространстве) различают следующие типы стай:
- ходовая (все рыбы движутся в одном направлении);
- кругового обзора (рыбы малоподвижны и ориентированы в разные стороны);
- оборонительная (стая стремится ускользнуть от хищника);
- питающаяся. В стаях между отдельными особями складываются взаимоотношения двух типов:
- стая не структурирована, отношения равноправные (кильки, хамса, верховки);
- стая ранжированная (имеется подобие вожака – тунцы, окуневые, кефали и др.).
В основе поддержания целостности стаи лежит реакция следования (врожденная реакция отдельной особи следовать за другими). Как структурированная, так и неструктурированная стая имеет две зоны – внутреннюю и наружную. На факторы внешней среды реагирует прежде всего внутренняя часть (ядро). Рыбы, находящиеся на периферии стаи, подражают ядру, т. е. следуют за ним.
Скопление – огромная масса рыб, представляющая собой ряд (несколько) стай, которые могут сливаться или быть обособленными. Виды скоплений:
- нерестовые;
- нагульные;
- миграционные;
- зимовальные. Колонии – временные защитные группировки рыб, обычно из особей одного пола (защита кладок икры от врагов).
Внутривидовые пищевые взаимоотношения – реализация адаптаций в питании путем ослабления напряженности пищевых взаимоотношений и обеспечения популяции пищей – достигаются следующим образом:
- несколько генераций в течение года (порционный или растянутый нерест);
- расхождение спектров питания у молоди и взрослых рыб, самцов и самок;
- соотношение полов и различия в массе самцов и самок (угри, карликовые самцы у лососей);
- каннибализм – питание молодью или взрослыми особями (щуки, окуни способны жить в озерах, где нет других рыб).
Внутривидовой паразитизм – адаптация в условиях ограниченности поиска полового партнера, крошечные самцы прирастают к телу самки и питаются через ее кровеносную систему (глубоководные удильщики). Межвидовые отношения – проявляются в форме пищевой конкуренции, отношений «хищник – жертва», «паразит – хозяин», мирного сожительства и др.
Межвидовые связи можно рассмотреть на примере фаунистического комплекса.
Среди видов, происходящих из одного фаунистического комплекса, межвидовые взаимоотношения характеризуются ослаблением пищевой конкуренции за счет расхождения спектров питания по основным компонентам или распределения различных видов рыб по разным участкам водоема/реки.
Пищевая конкуренция у рыб одного фаунистического комплекса наблюдается в основном из-за второстепенных кормовых объектов. Взаимоотношения типа «хищник – жертва» – адаптации для добывания жертв (у хищников – зубы, быстрое передвижение, хорошее обоняние и зрение) и защиты от хищника (у жертв – шипы и колючки, защитная окраска). Хищник регулирует численность популяций видов жертв (сверху вниз).
Сожительство – мирное (комменсализм, симбиоз) и паразитизм. Комменсализм – нахлебничество рыбы-прилипалы и рыбы-лоцмана – прикрепление к телу и поедание остатков пищи.
Симбиоз у рыб-чистильщиков и их клиентов – очистка от эктопаразитов, грибков и бактерий.
Взаимоотношения типа «паразит – хозяин» среди рыб редки, но па р азиты – миноги и миксины, карликовые сомики из семейства Trichomycteridae (Южная Америка) – прогрызают кожу крупных рыб и питаются не через кровь, а их кровью. Частный случай – внутривидовой половой паразитизм глубоководных удильщиков.
Взаимоотношения между рыбами и организмами – представителями других систематических групп.
Бактерии – носители заболеваний, а также пища для рыб (белый толстолобик), для водных беспозвоночных.
Водоросли и высшие растения – дыхание (фотосинтез), питание (фитофаги), нерестовый субстрат (фитофилы), укрытие (покровительственная окраска).
Простейшие – объекты питания молоди рыб и паразиты (жгутиковые, споровики, инфузории – ихтиофтириус).
Кишечнополостные – питание, убежища (кораллы), паразиты (например, полиподиум – поражают гонады осетровых рыб).
Черви – малощетинковые и многощетинковые – важный элемент питания рыб, круглые, ленточные черви, сосальщики, скребни – паразиты рыб.
Моллюски – важный элемент бентоса водоемов и питания рыббентофагов, нерестовый субстрат (беззубки, горчаки), на определенной стадии могут паразитировать (велигеры, дрейссены).
Членистоногие (ракообразные, насекомые) – основная пища многих видов рыб (зоопланктон и зообентос), враги молоди рыб, промежуточные хозяева многих паразитов, эндопаразиты (карповые вши, эргасилюсы).
Позвоночные:
- земноводные – пища рыб и враги молоди, поедают икру рыб;
- пресмыкающиеся – полностью или частично питаются рыбой, сами могут служить пищей крупным хищникам;
- птицы – питаются рыбой (чайки, бакланы), переносчики заболеваний рыб (лигулез и прочие цестодозы), удобряют водоемы (гуано);
- млекопитающие – мелкие (мыши, землеройки) – пища хищных рыб (щуки, сомы, таймени), крупные (куньи, дельфины, киты) – ихтиофаги.