ВВЕДЕНИЕ Биология и функциональная
Актуальность проблемы. Тихоокеанские лососи Oncorhynchus spp. являются
предметом всестороннего изучения специалистов всех стран, где воспроизводятся их запасы.
Этому способствует пищевая ценность и высокий уровень численности этих рыб в
тихоокеанском регионе. В начале XXI века их ежегодные уловы в бассейне Северной
Пацифики достигли уровня 0,7–1,0 млн т (Irvine et al., 2009). Обширный ареал, сложный
биологический цикл лососей, внутривидовая структура и другие особенности биологии
обусловливают необходимость специализированного подхода при изучении их
жизнедеятельности на различных этапах онтогенеза.
В жизненном цикле тихоокеанских лососей принято выделять пять основных стадий:
нерест, пресноводный нагул, покатные миграции, морской нагул и анадромные миграции. В
подавляющем большинстве случаев специалисты акцентируют свое внимание на изучении
перечисленных этапов у отдельных видов или их групп в определенных географических
изолятах (река, залив, море и т.п.). Таким образом, масштаб работ определяется границами
исследуемой части ареала. Такой подход позволяет более детально исследовать нюансы
биологии тихоокеанских лососей в определенном районе, а также позволяет решать конкретные
рыбохозяйственные задачи.
В настоящее время специалистами стран северотихоокеанского бассейна все больше
внимания уделяется морскому (океаническому) периоду жизни лососей, что обусловлено
общностью акваторий их нагульных миграций. Этот интерес не только чисто научный, но и
практический, поскольку именно на данном этапе жизненного цикла формируется биомасса
промыслового запаса тихоокеанских лососей.
Отечественные ихтиологи внесли значительный вклад в изучение морского периода
жизни тихоокеанских лососей. История данного направления исследований в СССР и
Российской Федерации насчитывает уже около 50 лет. В 1960-70-е гг. существенный вклад в
изучение этого вопроса внес И.Б. Бирман. Им была подготовлены первая сводная работа по
биологии всех видов азиатских тихоокеанских лососей в морской период жизни (Бирман, 1985).
Данное обобщение в значительной степени повлияло на формирование современных
представлений о закономерностях океанического нагула и миграциях азиатских стад.
В 1980-х гг. на Дальнем Востоке большое значение приобрели траловые учетные съемки
лососей. Наибольший вклад в развитие данного направления исследований внесли специалисты
КоТИНРО и ТИНРО (Karpenko, 2003). Особенно следует отметить роль одного из
основоположников этих работ — В.П. Шунтова, который предложил комплексный подход к
проведению экосистемных исследований гидробионтов в дальневосточных морях и
6
прилегающих тихоокеанских водах (Шунтов, 1986). Это направление исследований вылилось в
широкомасштабный проект по оценке состояния биологических ресурсов в дальневосточной
исключительной экономической зоне России (Шунтов и др., 2007), продолжающийся в
настоящее время.
Тем не менее, уже в 1990-х гг. стало понятно, что невозможно полноценно произвести
учетную съемку тихоокеанских лососей одновременно со всеми другими видами рыб,
обитающими в мезо- и батипелагиали. Поэтому Ассоциацией НТО ТИНРО была разработана
программа комплексных экосистемных эпипелагических съемок, направленных на изучение
именно лососей на различных этапах морского нагула. По результатам многолетних
исследований, в основу которых легли материалы учетных съемок ТИНРО-Центра в 1990-2000-
х гг., было опубликовано двухтомное обобщение о биологии тихоокеанских лососей в морских
и океанических экосистемах (Темных, Шунтов, 2008, 2011).
Одновременно с развитием "тралового" направления исследований в начале 1990-х гг.
в пределах исключительной экономической зоны Российской Федерации (ИЭЗ РФ) стартовал
"дрифтерный" проект, который заключался в привлечении промысловых среднетоннажных
судов для специализированного лова тихоокеанских лососей с помощью жаберных сетей.
Экономическим базисом этих работ было выделение научно-исследовательским институтам
квот на вылов лососей в ИЭЗ России с целью исследований особенностей их распределения и
биологии в период преднерестовых миграций. Лов осуществлялся в границах
регламентированных районов. В работах участвовали российские и японские и
рыбодобывающие компании.
Следует отметить, что научно-исследовательские работы, проводимые на дрифтерных
судах, имели два основных преимущества по сравнению с траловыми учетными съемками. Во-
первых, масштабность работ с привлечением множества судов, которые могли одновременно
производить лов практически во всех районах массовых преднерестовых миграций
тихоокеанских лососей в ИЭЗ России. Во-вторых, самоокупаемость и экономическая выгода
для институтов, что позволяло вкладывать дополнительные средства в развитие других
направлений исследований.
В архивах КамчатНИРО был накоплен значительный объем биологического материала,
полученного в период экспедиций на дрифтерных судах в 1995-2008 гг. в ИЭЗ России. В
данных работах участвовали сотрудники практически всех отраслевых дальневосточных
научно-исследовательских институтов, а также ВНИРО и Нацрыбресурсы.
В течение последних 10-15 лет было опубликовано большое количество работ,
связанных с исследованиями на судах, оснащенных дрифтерными сетями в 1990-2000-х гг.
(Каев, 1999; Антонов, Балуева, 2000; Коваленко и др., 2000; Шубин, Коваленко, 2000; Зорбиди,
7
Антонов, 2002; Бугаев А., 2003а-г, 2005а, 2007а, 2009а, 2010, 2011; Кловач, 2003; Бугаев А. и
др., 2004а,б, 2007а, 2012а-в; Шубин и др., 2004; Ерохин и др., 2006; Ерохин, 2007; Запорожец,
Зорбиди, 2007; Коваль, 2006, 2007, 2009; Коваль, Морозова, 2008; и др.). В то же время все
упомянутые публикации посвящены лишь отдельным аспектам биологии тихоокеанских
лососей или отдельным их видам.
Представленные в нашей работе результаты исследований отражают сводную
информацию об основных аспектах биологии и функциональной структуре ареалов пяти видов
тихоокеанских лососей Oncorhynchus spp. (нерка – O. nerka, кета – O. keta, горбуша – O.
gorbuscha, чавыча – O. tschawytscha, кижуч – O. kisutch) в период преднерестовых миграций в
ИЭЗ России в конце XX и начале XXI веков. В связи с чем, весь массив данных был разбит по
двум периодам — 1995-2000 и 2001-2008 гг. Подобное разделение обусловлено значительным
увеличением уровня численности тихоокеанских лососей во всей Северной Пацифике в начале
2000-х гг. (Карпенко, Рассадников, 2004; Темных и др., 2004; Irvine et al., 2009; Klovach et al.,
2014). По нашему мнению, такой сравнительный анализ по двум периодам лет позволяет более
взвешенно оценить потенциальные перестройки в миграционных процессах и биологическом
состоянии созревающих лососей на заключительном этапе морского периода жизни.
Цель и задачи исследований. Цель исследований — разработка научных принципов
рационального использования тихоокеанских лососей на основе данных биологии и
функциональной структуры их ареалов в период преднерестовых миграций в
беринговоморских и тихоокеанских водах исключительной экономической зоны Российской
Федерации.
Для достижения поставленной цели решались следующие задачи:
1) Выявить особенности функциональной структуры ареалов тихоокеанских лососей
путем анализа пространственно-временного распределения и динамики их уловов в основных
районах преднерестовых миграций;
2) Дать биологическую характеристику (соотношение полов, возрастная структура,
размерно-массовые показатели, гонадо-соматический индекс) созревающих тихоокеанских
лососей;
3) Разработать методическую основу формирования чешуйных реперных моделей и
выполнить фенотипическую дифференциацию локальных стад тихоокеанских лососей в
пределах азиатского ареала воспроизводства;
4) Определить внутривидовую структуру тихоокеанских лососей в дрифтерных уловах и
выявить основные закономерности распределения региональных комплексов стад в районах
преднерестовых миграций;
8
5) Оценить уровень воздействия основных факторов среды (температура воды, кормовая
обеспеченность, воздействие хищников) и численности стад лососей на характер
преднерестовых миграций тихоокеанских лососей;
6) Разработать биологические основы распределения промысловой нагрузки на
отдельные стада дальневосточных лососей во время ведения дрифтерного промысла в ИЭЗ
России с целью снижения вероятности негативного воздействия на их запасы;
7) Обосновать возможности оперативного регулирования берегового промысла
тихоокеанских лососей в основных дальневосточных центрах их воспроизводства на основе
данных интенсивности их преднерестовых миграций в ИЭЗ России.
Основные положения, выносимые на защиту:
1. Пространственно-временная структура биологических показателей тихоокеанских
лососей в период преднерестовых миграций в открытых морских водах зависит от региона
происхождения рыб и обусловлена сроками нереста и географическим положением центров
воспроизводства видов.
2. Разнообразие фенотипов чешуи позволяет дифференцировать региональные
группировки стад тихоокеанских лососей, представляющих основные центры воспроизводства
видов в азиатском регионе, что обуславливает возможность идентификации внутривидовой
структуры смешанных преднерестовых скоплений в исключительной экономической зоне
России.
3. Основным фактором, определяющим функциональную структуру ареалов
тихоокеанских лососей во время преднерестовых миграций в открытых морских водах,
является численность созревающей части отдельных видов и их локальных стад.
4. Интенсивность преднерестовых миграций тихоокеанских лососей в исключительной
экономической зоне России, определенная на основе результатов контрольного лова, является
индикатором уровня их запасов и позволяет осуществлять оперативное прогнозирование
численности и сроков подходов производителей к дальневосточным центрам воспроизводства.
Научная новизна. Исследования, проведенные на дрифтерных судах в 1995-2008 гг.,
представляют собой масштабный эксперимент, в процессе выполнения которого на огромной
акватории (около 270 тыс. кв. миль) от мыса Олюторский (северо-восток п-ова Камчатка) до
южных Курильских о-вов, впервые была собрана комплексная биологическая информация о
тихоокеанских лососях во время преднерестовых миграций в исключительной экономической
зоне России. Это позволило обобщить и систематизировать многолетние материалы,
характеризующие пространственно-временное распределение и динамику уловов, а также
основные биологические показатели (соотношение полов, возрастная структура, размерно-
массовые показатели, гонадо-соматический индекс) пяти видов тихоокеанских лососей (нерка,
9
кета, горбуша, чавыча и кижуч) в период полового созревания на заключительном этапе
морского нагула.
Уточнены границы и функциональная структура ареалов созревающих тихоокеанских
лососей в беринговоморских и тихоокеанских водах ИЭЗ России. Показано, что количественное
распределение (плотность и контуры скоплений) созревающих рыб, формирующих фронт
преднерестовых миграций, изменялось на фоне колебаний численности азиатских лососей на
рубеже XX и XXI веков.
Впервые была произведена оценка степени воздействия комплекса основных факторов
среды: температуры воды, кормовой обеспеченности, роли хищников, а также динамики
численности стад лососей на характер миграций половозрелых рыб в юго-западной части
Берингова моря и сопредельных водах северо-западной части Тихого океана. Отмечена роль
каждого фактора на различных этапах преднерестового хода. Выявлено, что динамика
численности стад лососей является наиболее значимым фактором, определяющим плотность и
внутривидовую структуру смешанных преднерестовых скоплений рыб в море.
Разработана методика для проведения фенотипической дифференциации тихоокеанских
лососей с помощью чешуйных критериев. Впервые выполнены обширные исследования по
дифференциации стад тихоокеанских лососей на основе региональных фенотипических
отличий структуры чешуи в пределах основных центров их воспроизводства в Азии, в
результате чего были сформированы чешуйные реперные модели, позволяющие
идентифицировать внутривидовую структуру смешанных морских скоплений. На их основе
получены оценки происхождения лососей в преднерестовых скоплениях в беринговоморской и
тихоокеанской части ИЭЗ России. Определены закономерности пространственно-временного
распределения региональных комплексов стад тихоокеанских лососей в основных районах
миграций.
Разработан определитель для классификации травм наносимых лососям различными
видами хищников во время морского нагула.
Показано, что интенсивность преднерестовых миграций тихоокеанских лососей в ИЭЗ
России является индикатором численности азиатских стад. Это служит биологической основой
для оценки уровня потенциальных подходов производителей к дальневосточным центрам
воспроизводства.
Практическая значимость. Результаты исследований легли в основу разработки
комплекса мер по рациональному использованию лососей на Камчатке, в том числе и по
оперативному контролю динамики единиц запасов на основе выявленной зависимости
береговых уловов от уловов на единицу промыслового усилия дрифтерных сетей в ИЭЗ России
(по принципу «дрифтерный вылов — береговой вылов»).
10
Оценки промыслового изъятия стад лососей во время ведения дрифтерного промысла,
служат для корректировки перспективных прогнозов рекомендуемых объемов вылова
некоторых наиболее значимых промысловых стад или их региональных группировок в
основных центрах воспроизводства на Дальнем Востоке России.
Полученные знания о функциональной структуре ареалов тихоокеанских лососей во
время преднерестовых миграций применяются для управления дрифтерным промыслом в ИЭЗ
России в целях снижения промысловой нагрузки на наиболее ценные виды, единицы запаса
которых находятся в депрессивном состоянии.
Результаты исследований по идентификации стад тихоокеанских лососей в морской
период жизни используются для определения состава смешанных скоплений лососей в море, а
также лежат в основе позиции российской стороны при принятии решений на международном
уровне в рамках Северотихоокеанской комиссии по анадромным рыбам (NPAFC).
Апробация работы. Основные положения диссертации были представлены на
ежегодных отчетных сессиях КамчатНИРО (г. Петропавловск-Камчатский), ТИНРО-Центра (г.
Владивосток) и НТО ТИНРО в период 1995-2013 г.; на ежегодных отчетных сессиях
Северотихоокеанской комиссии по анадромным рыбам (NPAFC) (г. Гонолулу, США – 2003 и
2013 гг., г. Сиэттл, США – 2008 г., г. Ниигата, Япония – 2009 г., г. Пусан, Корея – 2010 г., г.
Нанаймо, Канада – 2011 г., г. Санкт-Петербург, Россия – 2012 г.); на международных
конференциях NPAFC (г. Гонолулу, США – 2003 и 2013 гг., г. Саппоро, Япония – 2004 г., г.
Нанаймо, Канада – 2011 г.); на международной конференции «Сохранение биоразнообразия
Камчатки и прилегающих морей» (г. Петропавловск-Камчатский – 2002, 2003 и 2007 гг.), на
Всероссийской научной конференции, посвященной 85-летнему юбилею ФГУП
«КамчатНИРО» (г. Петропавловск-Камчатский – 2012 г.).
Личный вклад автора. Автор принимал непосредственное участие в 10 экспедициях
(1996-2008 гг.) на российских и японских дрифтерных судах. Осуществлял подготовку
рейсовых программ и методик, координировал сбор и анализ биологической информации
группы научных судов, а также занимался подготовкой рекомендаций по регулированию
промысла. Весь массив первичных биологических данных, собранных во время дрифтерных
экспедиций, был лично обработан и интерпретирован автором настоящей диссертации.
Публикации. По теме диссертации в периодических изданиях опубликовано 76 работ. В
рекомендованных ВАК журналах опубликовано 33 статьи.
Структура и объем работы. Диссертация изложена на 494 страницах машинописного
текста, содержит 221 рисунок и 55 таблиц, состоит из введения, 9 глав, заключения, выводов,
списка литературы (582 работы, из которых 194 на английском языке) и приложения (18
таблиц).
11
Благодарности. Автор выражает глубокую благодарность всем тем, кто принимал
участие в экспедициях инициируемых Ассоциацией НТО ТИНРО и ВНИРО в 1995-2008 гг.
Отдельно хотелось бы поблагодарить сотрудников КамчатНИРО, которые помогали в
организации, подготовке, обработке и анализе материалов на различных этапах исследований:
М.В. Коваля, О.Б. Тепнина, В.И. Карпенко, В.Г. Ерохина, Б.Б. Вронского, Н.П. Антонова, С.А.
Синякова, Е.А. Шевлякова, В.А. Дубынина, Ж.Х. Зорбиди, Л.О. Заварину, Н.И. Гайдамак, Н.Б.
Артюхину, Т.Х. Сорокину, В.А. Пешкурову, Е.С. Балуеву, И.В. Киреева. А также специалистов
других институтов, оказавших помощь в подготовке диссертации: Н.В. Кловач (ВНИРО), А.О.
Шубина (СахНИРО), В.В. Волобуева (МагаданНИРО), С.Ф. Золотухина (Хф ТИНРО-Центра) и
Е.В. Голубь (Чф ТИНРО-Центра). Особая благодарность тем, кто помогал автору на пути
профессионального становления: В.Ф. Бугаеву (КамчатНИРО), В.П. Шунтову (ТИНРО-Центр)
и К.В. Майерс (K.W. Myers) (Вашингтонский университет, г. Сиэттл, США).
