4.4. Внутривидовая структура

Внутривидовая дифференциация и идентификация происхождения кеты являются
одними из наиболее интересных направлений популяционных исследований тихоокеанских
лососей. За последние 50 лет по данной теме опубликовано огромное количество печатных
работ отечественных и зарубежных авторов (Куликова, 1975; Алтухов и др., 1980; 1997;
Салменкова и др., 1986, 1992; Афанасьев и др., 2006, 2008; Варнавская, 2006; Животовский и
др., 2008; Рубцова и др., 2008; Савин и др., 2009; Шитова, 2008; Tanaka et al., 1969; Ishida et al.,
1985, 1988, 1989; Patton et al., 1998; Wilmot et al., 1998; Winans et al., 1998; Seeb et al., 2004;
Beacham et al., 2009a,b; Sato et al., 2009; Urawa et al., 2009; Шапорев и др., 2014; и др.). Не менее
разнообразны и методы, которые применялись специалистами разных стран для изучения
внутривидовой структуры кеты. В настоящее время основная часть исследований по
идентификации стад производится с применением структуры чешуи (Россия) и ДНК-маркеров
(США, Япония, Канада).

 

В последние годы, по мере увеличения численности искусственного воспроизводства
кеты в тихоокеанской бассейне, все большее распространение для идентификации ее
происхождения получает отолитное маркирование, которое производится непосредственно на
лососевых рыбоводных заводах (ЛРЗ) во время инкубации икры (Чистякова и др., 2012, 2014;
Чистякова, Бугаев, 2013а,б; Chistyakova et al., 2013). В азиатской части ареала, это наиболее

актуально, поскольку заводские стада кеты здесь доминируют по численности. Как отмечено
выше, суммарная среднемноголетняя доля японской и российской кеты искусственного
воспроизводства составляет около 85% (Япония + Россия) от общего прибрежно-речного
вылова вида в Азии. Поэтому идентификация происхождения заводских стад с помощью
отолитного маркирования в перспективе становится наиболее точным и массовым методом. Но
в настоящее время по данным Российско-Японской смешанной комиссии по рыболовству
(РЯСК) на заводах Хоккайдо и Хонсю метится не более 7-10% выпускаемой молоди. Поэтому
пока применение именно чешуйных критериев вполне обоснованно.
Кроме того, известные оценки хоминга кеты имеют достаточно высокие величины – 92-
94% (Кляшторин, 1986). Это говорит о возможности выработки устойчивого генотипа и
фенотипа на уровне региональных группировок стад. Последнее для нас особенно важно,
поскольку структура чешуи может в значительной степени зависеть от локальных условий
нагула. Соответственно, высокий хоминг обеспечивает их относительную стабильность в связи
с географической привязкой к одним и тем же местам нереста и раннего морского нагула. Ранее
по данной тематике был опубликован ряд работ по изучению внутривидовой структуры кеты во
время нагульных и преднерестовых миграций в ИЭЗ РФ (Бугаев А. и др., 2006, 2007б, 2009,
2012б,в; Bugaev A. et al., 2009).
4.4.1. Реперные модели
На основе кластерного и дискриминантного анализов центроидов средних значений
чешуйных критериев локальных стад кеты по материалам 1997-2003 гг. было оценено
разнообразие фенотипов чешуи производителей этого вида в азиатской части ареала (рис. 4.25-
4.30). Формирование реперных баз данных производили для рыб в возрасте 0.3 и 0.4. Весь
массив реперного материала был сгруппирован по трем периодам: 1999-2000 гг., 2001-2002 гг.,
2003 г. В данном случае основной целью комбинирования была необходимость устранения
дефицита отдельных чешуйных реперов из некоторых регионов Дальнего Востока России. Эта
проблема весьма актуальна, поскольку связана с объективными трудностями сбора реперных
материалов в малодоступных водоемах дальневосточного бассейна. Поэтому их состав и объем
может несколько изменяться из года в год. Тем не менее, базовые элементы любой из
представленных реперных моделей, представляющих основные центры азиатского
воспроизводства кеты, всегда присутствуют во всех трех выделенных комплексах. С учетом
географического фактора рыбы североамериканского происхождения в анализ не включались,
поскольку работы проводились только для зрелой части стад и в период преднерестовых
миграций кеты в ИЭЗ РФ.

 

 

Из представленных результатов кластерного и дискриминантного распределения
центроидов чешуйных реперов с учетом межгодовых тенденций и состава локальных стад, по
региональному принципу можно выделить 6 макрокомплексов: 1) Сахалин + р. Амур, 2)
материковое побережье (МП) Охотского моря, 3) западная Камчатка, 4) восточная Камчатка, 5)
Чукотка; 6) Япония. В данном случае дифференциации производилась по двум базовым
критериям: 1) по географической принадлежности доминирующих в кластерах реперов; 2) по
промысловой значимости (фактор численности) локальных стад, представляющих тот или иной
центр воспроизводства вида. В тех случаях, когда в какой-нибудь региональный кластер
попадали «инородные» стада, не имеющие высокой промысловой значимости, они
оценивались, как фоновый выброс и не включались в последующий идентификационный
процесс.
Основной состав использованных в работе локальных стад кеты был достаточно сходен
во всех трех сформированных реперных базах. Поэтому можно полагать, что география
главных центров воспроизводства кеты на Дальнем Востоке России и в Японии представлена
достаточно объективно. Из недостающих элементов, можно отметить, что в реперных базах
1997-2003 гг. отсутствуют чешуйные стандарты, представляющие Курильские острова.
Следовательно, мы не можем однозначно утверждать об уровне их схожести или отличия с тем
или иным региональным комплексом стад в период проведения работ на дрифтерных судах.
Тем не менее, недавние исследования с привлечением чешуйных материалов из
промысловых дрифтерных уловов в ИЭЗ РФ в 2010-2011 гг. (Бугаев А. и др., 2012а) показали,
что на макроуровне южнокурильская кета имеет достаточно сходную структуру чешуи с
рыбами южно-сахалинских и японских региональных группировок стад. Соответственно,
выделение ее на уровне отдельного комплекса представляется затруднительным из-за высокой
вероятности ошибки.
Кроме того, дополнительно необходимо отметить, что на макроуровне не удалось
раздельно дифференцировать стада Сахалина и р. Амур. Это вовсе не говорит о том, что
структура чешуи рыб этих стад идентична. Данное сходство просматривается именно на уровне
популяционных макрокомплексов. При более ограниченном масштабе дифференциации с
локальным набором чешуйных реперов (Сахалин и р. Амур) различия могут проявляться
значительно сильнее. Интересен факт, что аналогичное наблюдение было сделано Н.И.
Куликовой (1970, 1975) еще в 1960–70–х гг. В ее исследованиях по дифференциации стад кеты
Дальнего Востока с помощью чешуйных критериев, также сахалино-амурская группировка стад
выделялась, как единый региональный комплекс.
Определение разрешающей способности полученных реперных моделей азиатской кеты
производили методом зависимой симуляции (таб. 4.6-4.11).

Во всех случаях точность идентификации того или иного реперного компонента
варьировала в зависимости от общего состава модели. Но в большинстве случаев показатели
были на уровне близком к 90%-ному порогу. В целом расчетная разрешающая способность всех
реперных моделей колебалась в среднем в пределах 90-95%. Таким образом, оцененная
потенциальная ошибка определения составляла около 5-10%.
При этом, необходимо принимать во внимание, что фенотипическое разнообразие
чешуйных критериев кеты в азиатской части ареала намного выше, чем в представленных
реперных моделях. Поэтому возможны вероятностные перехваты «неизвестной» части
смешанных выборок в пользу того или иного выделенного регионального комплекса стад. Но
эта проблема является неизбежным условием при проведении всех видов идентификационных
исследований тихоокеанских лососей.
4.4.2. Пространственно-временное распределение стад
Результаты расчетов, выполненных для идентификации происхождения стад
половозрелой кеты из дрифтерных уловов в период преднерестовых миграций в ИЭЗ РФ в
1997-2003 гг., детально представлены в приложениях 13-15. Межгодовую изменчивость
встречаемости стад созревающей кеты в период преднерестовых миграций в районах
дрифтерных исследований оценивали, как по данным непосредственно 1997-2003 гг., так и на
дополнительных опубликованных материалах 2010-2011 гг. (Бугаев А. и др., 2012б,в) (рис.
4.31).
Сравнение многолетних данных соотношения рыб, представляющих основные азиатские
центры воспроизводства, показало следующую картину распределения долевых оценок:
1) ЮЗБМ — восточная Камчатка – 47% (30,9-67,4%), западная Камчатка – 10% (1,3-
22,9%), материковое побережье Охотского моря – 12% (3,7-46,7%), Сахалин + р. Амур – 7%
(1,3-18,5%), Япония (Хоккайдо + Хонсю) – 23% (6,3-50,9%);
2) СЗТО-1 — восточная Камчатка – 38% (20,0-61,2%), западная Камчатка – 16% (0,4-
32,8%), материковое побережье Охотского моря – 21% (10,0-49,7%), Сахалин + р. Амур – 6%
(0,6-10,7%), Япония (Хоккайдо + Хонсю) – 18% (5,7-37,4%);
3) СЗТО-2 — восточная Камчатка – 18% (12,7-27,9%), западная Камчатка – 40% (19,2-
54,3%), материковое побережье Охотского моря – 23% (10,7-46,7%), Сахалин + р. Амур – 5%
(1,0-11,5%), Япония (Хоккайдо + Хонсю) – 14% (2,9-40,4%).
Присутствие стад Чукотки и Курильских о-вов крайне низкое. Их встречаемость никогда
не превышала нижнего порога стандартной ошибки метода. Поэтому мы можем пренебречь
возможностью влияния чукотских и курильских стад на общую внутривидовую структуру кеты
в дрифтерных уловах в беринговоморских и тихоокеанских водах ИЭЗ РФ.

 

Анализ среднемноголетнего пространственного распределения региональных
комплексов стад созревающей кеты по районам исследований в 1997-2000 и 2001-2003 гг.
показал, что основную долю уловов в оба периода наблюдений составляли рыбы камчатских

стад (рис. 4.32). При этом заметна четкая широтная закономерность перераспределения стад
восточной и западной Камчатки в беринговоморской и тихоокеанской частях ИЭЗ РФ.

В ЮЗБМ доля восточнокамчатских стад была выше — 45-47%, а в СЗТО-1 и СЗТО-2 —
40-41% и 15-22%, соответственно. У западнокамчатских стад наблюдалась обратная картина. В

ЮЗБМ их доли были минимальны — 2-18%, а в СЗТО-1 и СЗТО-2 наоборот выше — 16-19% и
37-50%. Вторым по встречаемости в дрифтерных уловах из российских стад кеты был комплекс
материкового побережья Охотского моря. В данном случае наблюдалась сходная тенденция с
западнокамчатской кетой. В ЮЗБМ их доли в оба периода наблюдений были минимальны и
составляли около 8%, а в СЗТО-1 и СЗТО-2 возрастали до 15-17% и 15-18%. Сахалинская кета
встречалась значительно реже в уловах, по сравнению с комплексами стад Камчатки и
материкового побережья Охотского моря. При этом севернее ее доля была несколько выше, чем
на юге — в ЮЗБМ – 6-10%, СЗТО-1 – 4-6% и СЗТО-2 – 2-5%. Присутствие в уловах особей
чукотской кеты не превышало 1% от общего дрифтерного вылова вида в ИЭЗ РФ. Отметим, что
в 2010 и 2011 гг. общая внутривидовая структура дальневосточной кеты сохранилась на уровне
распределения региональных комплексов стад. Но при этом заметно возросли доли стад
материкового побережья Охотского моря и Сахалина (+ р. Амур).
Встречаемость японской кеты была относительно высокой. В 1997-2000 гг. в ЮЗБМ ее
доля составляла около 21%, а в 2001-2003-х гг. – 34%. В СЗТО-1 и СЗТО-2 эти же показатели
соответствовали 18-23% и 8-28%. Отметим, что в начале 2000-х гг. присутствие японской кеты
в дрифтерных уловах было заметно выше. При этом на среднемноголетнем уровне сохранялась
тенденция на уменьшение с севера на юг встречаемости рыб стад Японии. В 2010 и 2011 гг.
ситуация кардинальный образом изменилась (рис. 4.31). Присутствие японской кеты в уловах
российских дрифтерных судов в эти годы заметно сократилось. По нашему мнению, основной
причиной этого стало значительное увеличение численности кеты Дальнего Востока в 2009-
2012 гг. Как уже отмечалось выше, дальневосточные рыбодобывающие предприятия в этот
период добывали около 80-90 тыс. т этого вида.
Сезонное распределение региональных комплексов стад кеты в период преднерестовых
миграций в юго-западной части Берингова моря и северо-западной части Тихого океана,
подчинено определенным закономерностям, которые наблюдались, как в 1990-х, так и в 2000-х
гг. (рис. 4.33 и 4.34). Так, в мае-июле в ЮЗБМ и СЗТО-1 доминирующее положение занимал
комплекс стад восточной Камчатки. Причем, в 1997-2000 гг. его встречаемость в уловах
сокращалась поступательно от мая к августу. В 2001-2003 гг. подобного не отмечалось. Доля
восточнокамчатских стад постоянно была высокой в течение всего сезона. В СЗТО-2
традиционно высока была доля кеты западной Камчатки. При этом, отмеченное выше широтное
перераспределение восточнокамчатского и западнокамчатского комплексов стад, полностью
сохранялось в 1990-х и 2000-х гг. Доля от общего за сезон вылова кеты западного и восточного
побережий Камчатки в тот или иной период зависела от района лова. Доля восточнокамчатской
кеты в уловах в основном снижалась от мая к августу, в то же время для западнокамчатских
стад эта тенденция более-менее была выражена только в беринговоморских водах. В северо-

западной части Тихого океана доля западнокамчатских стад от мая к августу, как правило,
постепенно повышалась.

Группировки стад кеты материкового побережья Охотского моря и Сахалина (+ р.
Амур), подчинялись схожей с западнокамчатскими рыбами закономерности ежемесячного
широтного распределения в районах дрифтерного лова. Несмотря на свою относительно
низкую встречаемость в уловах, они также постепенно смещались из более северных вод юго-

западной части Берингова моря в сторону прикурильской акватории Тихого океана. При этом
их доля в течение мая-августа севернее сокращалась, а южнее, наоборот, возрастала. Но следует
отметить, что значительная часть рыб сахалино-амурского комплекса стад мигрирует южнее и
мористее той зоны облова, где проводились массовые сборы материала. Возможно, поэтому их
доли в исследуемых смешанных выборках были низки.

Встречаемость японской кеты в дрифтерных уловах подчинялась наиболее четкой
закономерности пространственного и темпорального распределения. Как в 1990-х, так и в 2000-
х гг. ее доли были наиболее высоки в юго-западной части Берингова моря. Южнее в
прикамчатских и прикурильских водах Тихого океана ее встречаемость в дрифтерных уловах
постепенно падала. При этом во всех районах наблюдалось поступательное увеличение доли
японской кеты от мая к августу.
Отметим, что уже достаточно давно известно, что половозрелая японская кета в течение
лета в значительных количествах нагуливается в Беринговом море. В августе она начинает
мигрировать на юг к японским островам вдоль побережья Камчатки и Курильских о-вов (Ogura,
1994). Наши данные о динамике доли японской кеты в уловах это подтверждают.
Нельзя не отметить определенное сходство пространственного ежемесячного
распределения долевых соотношений встречаемости кеты сахалино-амурского и японского
комплекса стад в ИЭЗ РФ. В принципе, данные группировки стад рассматриваются всеми
специалистами, как южноохотоморский комплекс. Возможно, имеется определенное сходство
общей стратегии их нагульных миграций в Северной Пацифике. Недавние результаты
генетических исследований показали присутствие японской и российской кеты в заливе Аляска
на 2-ом году океанического нагула (Urawa et al., 2009). Данных о более глубокой
дифференциации стад кеты японскими специалистами предоставлено не было. На наш взгляд,
наиболее вероятно, что российская часть смешанных выборок была представлена именно
южноохотоморской группировкой стад кеты Дальнего Востока. Понятно, что однозначный
ответ на этот вопрос пока не получен. Требуются дополнительные исследования внутривидовой
структуры кеты во время морского и океанического нагула
Исходя из представленных данных анализа внутривидовой структуры преднерестовых
скоплений азиатской кеты, можно обозначить некоторые общие закономерности:
во-первых, существует четко выраженная тенденция уменьшения доли стад восточной
Камчатки при смещении с севера на юг. При этом, соответственно, наблюдается увеличение
встречаемости западнокамчатской кеты. Понятно, что подобный тип широтного
пространственного распределения стад Камчатки обусловлен географией мест и сроками
нереста, указанных комплексов стад;
во-вторых, по аналогии с западнокамчатскими стадами по мере смещения к югу
возрастают и доля кеты материкового побережья Охотского моря и Сахалина (+ р. Амур). При
этом в целом встречаемость рыб сахалино-амурского комплекса стад оставалась относительно
низкой;
в-третьих, среднемноголетние доли южноохотоморских стад (Сахалин и Япония) в
весенне-летний период выше в беринговоморской части ИЭЗ РФ, по сравнению с
190
прикамчатскими и прикурильскими водами северо-западной части Тихого океана. Не
исключено, что их преднерестовые миграции подчиняются некоторым общим
закономерностям;
в-четвертых, сезонное распределение внутривидового состава дрифтерных уловов кеты
подчинено закономерности, соответствующей срокам захода производителей в нерестовые
водоемы. В начале преднерестового хода проходит большая часть восточнокамчатских стад,
затем возрастает присутствие охотоморской группировки в северо-западной части Тихого
океана;
в-пятых, доля кеты японского происхождения в уловах в ИЭЗ России заметно
снизилась по сравнению с 1995-2000 гг. Это обусловлено увеличением численности российских
стад;
в-шестых, массовые миграции кеты японских стад проходят мористее районов ведения
дрифтерного лова и значительно позднее (август-октябрь) активной фазы промысла (май-
июль).