5.3. Биологические показатели


В этом разделе рассмотрены три основных критерия, принятых для характеристики
биологического состояния горбуши в период преднерестовых миграций — соотношение полов,
размерно-массовые показатели и гонадо-соматический индекс.
5.3.1. Соотношение полов
Горбуша относится к одному из видов тихоокеанских лососей, у которых в период
морских преднерестовых миграций наблюдается диспропорция по соотношению полов. В
течение всего периода дрифтерных исследований 1995-2008 гг. количество самцов в уловах
было заметно выше, чем самок. При этом показатель соотношения полов у горбуши является
важнейшим критерием определяющим начало, середину и окончание массовых преднерестовых
миграций вида. Результаты среднемноголетнего анализа изменчивости пространственного и
временного состава полов горбуши в основных районах дрифтерного лова в ИЭЗ РФ
представлены в таблице 5.1 и на рисунках 5.8 и 5.9.
Из полученных данных видно, что количественное преобладание самцов в дрифтерных
уловах горбуши прослеживалась независимо от урожайности поколений как в четные, так и в
нечетные годы. Подобная закономерность наблюдалась во всех районах лова, как в 1990-х, так
и 2000-х гг. В нечетные годы среднемноголетняя встречаемость самцов варьировала
следующим образом: 1995-1999 гг. — ЮЗБМ – 78,4%, СЗТО-1 – 83,6%, СЗТО-2 – 56,8%; 2001-
2007 гг. — ЮЗБМ – 61,6%, СЗТО-1 – 67,9%, СЗТО-2 – 59,7%. В четные годы эти же показатели
соответствовали: 1996-2000 гг. — ЮЗБМ – 78,9%, СЗТО-1 – 63,1%, СЗТО-2 – 75,6%; 2002-2008
гг. — ЮЗБМ – 61,9%, СЗТО-1 – 63,7%, СЗТО-2 – 58,8%. Отметим, что в целом в 1990-е гг. по
обеим линиям поколений среднемноголетняя доля самцов была выше, чем в 2000-х гг. Причем
межгодовая динамика изменчивости соотношения полов горбуши во всех районах дрифтерного
лова, также подтверждает эту закономерность.

 

Если рассматривать ежемесячную среднемноголетнюю динамику соотношения полов
горбуши в дрифтерных уловах, то обращает внимание схожесть этого процесса, как в
беринговоморских, так и тихоокеанских водах ИЭЗ РФ. В мае-июне в уловах горбуши
повсеместно абсолютно преобладают самцы. В июле соотношение полов выравнивается, а в
августе заметно возрастает присутствие самок. Последнее происходит на заключительных
этапах преднерестовых миграций горбуши в ИЭЗ РФ. Данная закономерность позволила
отслеживать начало, середину и окончание рунного хода горбуши, а также оперативно (с
заблаговременность 2-3 недели) определять сроки начала массовых подходов производителей
горбуши к побережью. Но, несмотря на имеющуюся сезонную динамику соотношения полов
горбуши в ИЭЗ РФ, среднегодовая доля самцов в дрифтерных уловах всегда была выше,
составляя около 60-70%.
Для сравнительного анализа мы обратились к опубликованным данным о соотношении
полов горбуши, оцененному на основе материалов учетных траловых съемок ТИНРО-Центра.

По имеющейся информации 1980–1990 гг., встречаемость самцов и самок горбуши в
прикурильском районе Тихого океана во все сезоны была достаточно близка к 1:1 (Шунтов,
Темных, 1997а, 2011). В некоторые годы и сезоны самки здесь даже доминировали в уловах.
Однако, данные 2009 г. показали, что в зимне-весенний период в этом регионе преобладали
самцы, составляя около 59% от общей численности горбуши в выборке (Старовойтов и др.,
2009). Многолетние наблюдения в западной части Берингова моря в 2000-х гг.
свидетельствуют, что в траловых уловах в акватории полигонов съемок также доминировали
самцы, составляющие в среднем 60–70% (Шунтов, Темных, 2011).
Сопоставляя результаты исследований проводимых на дрифтерных и траловых судах,
можно отметить, что тенденция на снижение доли самцов горбуши с севера на юг
действительно имеется. В обоих случаях доля самцов в прикурильских водах Тихого океана
(СЗТО-2) ниже по сравнению с юго-западной частью Берингова моря (ЮЗБМ) и
прикамчатскими тихоокеанскими водами (СЗТО-1). При этом по данным дрифтерных уловов,
самцы доминируют в СЗТО-2, что вполне согласовывается с последними результатами зимне-
весенних учетных траловых съемок 2009 г. (Старовойтов и др., 2009).
В то же время, оценки 1980-90-х гг. говорят о доминирующей роли самок в западной
части Субарктической зоны Тихого океана. В настоящее время сложно дать однозначную
оценку имеющимся расхождениям оценок, сделанных на основе анализа соотношения полов
горбуши из дрифтерных и траловых уловов в этом регионе. Возможно, различия обусловлены
межгодовой изменчивостью, поскольку большая часть представленных данных из уловов
дрифтерных сетей была получена не в 1980-1990-х гг., а в 1990-2000-е гг.
При этом, нельзя не учитывать возможность селективности используемых дрифтерных
орудий лова, не облавливающих мелких особей, представленных, главным образом, самками
горбуши (Справочные материалы…, 2000). Иначе сложно объяснить столь высокую (до 90–
100%) встречаемость самцов горбуши в дрифтерных сетях на начальных этапах
преднерестового хода в ИЭЗ РФ. Особенно если учесть, что нерестовый потенциал любого вида
тихоокеанских лососей стремится к соотношению самцов и самок на уровне 1:1.
Поэтому, мы полагаем, что на начальных этапах преднерестовых миграций (май-июнь)
контрольные дрифтерные сети с ячеей 55 мм позволяют облавливать в основном только самцов,
достигших массы около 1 кг. Самки в этот период заметно уступают им по размерам и массе
тела (на 200-300 г) и проходят через ячею сетей. В июле по мере увеличения размеров и массы
тела рыб, в дрифтерных уловах все чаще попадаются самки. К окончанию преднерестовых
миграций горбуши соотношение полов выравнивается, а в августе доли самок в уловах могут
даже превосходит таковые самцов.
212
Резюмируя изложенное, можно заключить, что реальная доля самок в формируемых
преднерестовых скоплениях в ИЭЗ России выше, чем это следует из анализа уловов
дрифтерных сетей. Однако, некоторый дисбаланс в соотношении полов у горбуши все же имеет
место. Он может быть элементом стратегии выживания вида.
В пользу этого предположения говорят результаты этологических исследований
горбуши на местах нереста, которые показали, что уровень активности ее производителей
наиболее высок в условиях соотношения полов 2 самца : 1 самка (Чебанов, 1995, 2000).
Учитывая рост численности азиатской горбуши в начале 2000-х гг., можно с уверенностью
констатировать, что отмеченные различия уровней встречаемости самцов и самок в разные
периоды лет, по крайней мере, не сказываются отрицательно на продуктивности вида.
5.3.2. Размерно-массовые критерии
Среднемноголетние размерно-массовые показатели горбуши из дрифтерных уловов в
юго-западной части Берингова моря (ЮЗБМ) и северо-западной части прикамчатских (СЗТО-1)
и прикурильских (СЗТО-2) вод Тихого океана в период преднерестовых миграций 1995-2008 гг.
представлены в таблице 5.2. По нечетной линии поколений горбуши по длине/массе тела
получены следующие суммарные данные: 1995-1999 гг. — ЮЗБМ – 45,9 см/1,25 кг, СЗТО-1 –
47,3 см/1,35 кг, СЗТО-2 – 47,0 см/1,29 кг; 2001-2007 гг. — ЮЗБМ – 46,7 см/1,34 кг, СЗТО-1 –
47,1 см/1,38 кг, СЗТО-2 – 47,1 см/1,35 кг. Соответственно, по линии поколений четных лет эти
же показатели имели следующий вид: 1996-2000 гг. — ЮЗБМ – 44,2 см/1,15 кг, СЗТО-1 – 46,7
см/1,29 кг, СЗТО-2 – 46,3 см/1,26 кг; 2002-2008 гг. — ЮЗБМ – 46,2 см/1,31 кг, СЗТО-1 – 47,1
см/1,38 кг, СЗТО-2 – 48,5 см/1,51 кг.
Исходя из представленных данных, можно отметить, что среднемноголетние показатели
длины и массы тела горбуши в 2000-х гг. в целом выше, чем в 1990-х гг. Причем, эта
закономерность прослеживается, как по линии нечетных, так и четных поколений. В ЮЗБМ
размерно-массовые критерии горбуши были ниже по сравнению с СЗТО-1 и СЗТО-2. При этом
в 1990-х гг. по обеим репродуктивным линиям в СЗТО-1 длина и масса тела горбуши были
выше, чем в СЗТО-2, а в 2000-х гг. уже наблюдалась обратная картина. Подчеркнем, что в
СЗТО-2 в 2000-х гг. зафиксированы максимальные среднемноголетние показатели размерно-
массовых характеристик горбуши.

Таблица 5.2

Сравнение средних значений длины и массы тела рыб нечетных и четных поколений по
двум периодам наблюдений показало, что в 1990-х гг. во всех районах дрифтерного лова была
крупнее горбуша нечетной линии лет. В 2000-х гг. эта тенденция сохранилась только в ЮЗБМ.
В СЗТО-1 в данный период рыбы нечетной и четной линии лет не отличались по своим средним
размерно-массовым характеристикам, а в СЗТО-2 горбуша четной линии лет была заметно
крупнее. Построенные схемы пространственно-временного распределения горбуши по
размерно-массовым критериям в ИЭЗ РФ позволили наглядно продемонстрировать выявленные
основные закономерности изменчивости этих показателей в период преднерестовых миграций
вида в нечетные и четные годы (рис. 5.10-5.13).
Анализ представленных данных позволил определить, что в 1990-х гг. в нечетные годы
(1995-1999) в массе (90% и более) в дрифтерных уловах преобладали рыбы следующих
размерно-массовых групп: июнь — длина тела — 43-46 см – 50%, 46-49 см – 42%, масса тела —
1,0-1,3 кг – 65%, 1,3-1,6 кг – 35%; июль — длина тела — 43-46 см – 17%, 46-49 см – 60%, 49-52
– 23%, масса тела — 1,0-1,3 кг – 49%, 1,3-1,6 кг – 45%; август — длина тела — 49-52 см –
100%, масса тела — 1,3-1,6 кг – 75%, 1,6-1,9 кг – 25%. В четные годы (1996-2000) эти
показатели соответствовали: июнь — длина тела — 43-46 см – 61%, 46-49 см – 33%, масса тела
— 1,0-1,3 кг – 69%, 1,3-1,6 кг – 26%; июль — длина тела — 43-46 см – 19%, 46-49 см – 76%,
масса тела — 1,0-1,3 кг – 57%, 1,3-1,6 кг – 38%; август — длина тела — 46-49 см – 25%, 49-52
см – 75%, масса тела — 1,3-1,6 кг – 50%, 1,6-1,9 кг – 50%. При этом, в четные годы доля
крупноразмерной горбуши была выше, чем в нечетные.
В 2000-х гг. длина и масса тела горбуши распределялась по линии нечетных лет (2001-
2007) следующим образом: июнь — длина тела — 43-46 см – 35%, 46-49 см – 64%, масса тела
— 1,0-1,3 кг – 39%, 1,3-1,6 кг – 59%; июль — длина тела — 43-46 см – 20%, 46-49 см – 73%,
масса тела — 1,0-1,3 кг – 25%, 1,3-1,6 кг – 70%; август — длина тела — 46-49 см – 47%, 49-52
см – 53%, масса тела — 1,3-1,6 кг – 90%. Соответственно, в четные годы (2002-2008) размерно-
массовые показатели составляли: июнь — длина тела — 43-46 см – 40%, 46-49 см – 55%, масса
тела — 1,0-1,3 кг – 63%, 1,3-1,6 кг – 36%; июль — длина тела — 43-46 см – 13%, 46-49 см –
59%, 49-52 см – 27%, масса тела — 1,0-1,3 кг – 14%, 1,3-1,6 кг – 61%, 1,6-1,9 – 23%; август —
длина тела — 46-49 см – 23%, 49-52 см – 68%, масса тела — 1,3-1,6 кг – 55%, 1,6-1,9 кг – 32%.
Отметим, что в июньских уловах 2000-х гг. более крупные особи горбуши были в нечетные
годы, но в июле-августе ситуация заметно менялась и размерно-массовые показатели рыб в
четные годы были больше, чем в нечетные.

 

В целом характеризуя распределение горбуши по длине и массе тела в
беринговоморских и тихоокеанских водах ИЭЗ РФ в 1990-х и 2000-х гг., можно констатировать
постепенный рост средних показателей от июня к августу на всей акватории исследований.
Заметно, что по мере созревания происходит массовое смещение более крупных особей ближе к
побережью. При этом общий фон распределения максимальных значений размерно-массовых
показателей, как уже отмечено, был выше в 2000-х гг. Более наглядно это показано на
суммарных данных по ИЭЗ РФ на рисунках 5.14 и 5.15.

Межгодовая динамика размерно-массовых показателей горбуши по обеим линиям
поколений в беринговоморских и тихоокеанских водах ИЭЗ РФ по данным 1995-2008 гг.
представлена на рисунках 5.16 и 5.17. Из графиков видно, что многолетняя изменчивость длины
и массы тела горбуши имеет разнонаправленную динамику. У рыб нечетной линии поколений
по длине отмечается слабо выраженный отрицательный тренд в ЮЗБМ и СЗТО-1, который
обусловлен точечными значениями в 1995 и 1997 гг. По массе тела тренд практически не
выражен во всех районах лова. В принципе, это указывает на определенную стабильность
размерно-массовых показателей горбуши нечетных поколений в дрифтерных уловах.
Среднемноголетние значения длины и массы тела рыб данной линии лет выглядели следующим
образом: длина тела — ЮЗБМ – 46,7 см (45,4-48,5 см), СЗТО-1 – 47,3 см (46,3-50,1 см), СЗТО-2

– 47,0 см (45,6-48,3 см); масса тела — ЮЗБМ – 1,33 кг (1,22-1,43 кг), СЗТО-1 – 1,38 кг (1,28-
1,49 кг), СЗТО-2 – 1,33 кг (1,25-1,40 кг).

По линии четных поколений горбуши почти повсеместно наблюдались выраженные
положительные тренды на увеличение размерно-массовых показателей. Имеющиеся отдельные
точки выброса в СЗТО-1 и СЗТО-2 отмечены в 1996 и 1998 гг. Начиная с 2000 г. во всех
районах наблюдался четкий рост длины и массы тела рыб. На данном временном этапе
максимальные значения приходились на 2004, 2006 и 2008 гг. Среднемноголетние значения
длины и массы тела горбуши четных поколений были следующие: длина тела — ЮЗБМ – 45,2
см (44,3-46,9 см), СЗТО-1 – 47,4 см (46,2-48,7 см), СЗТО-2 – 47,4 см (45,1-49,6 см); масса тела
— ЮЗБМ – 1,23 кг (1,03-1,38 кг), СЗТО-1 – 1,39 кг (1,25-1,54 кг), СЗТО-2 – 1,38 кг (1,18-1,63
кг).
В целом по ИЭЗ России сравнение полученных данных по межгодовой динамике
размерно-массовых показателей обеих линий поколений горбуши показало, что в дрифтерных
уловах в основном наблюдаются положительные тренды изменчивости данных характеристик
(рис. 5.18 и 5.19). Причем, наиболее заметно это проявлялось в 2000-х гг., когда наблюдался
рост численности дальневосточной горбуши.

 

В этой связи интересен факт, что у двух других массовых видов тихоокеанских лососей
— нерки и кеты, приблизительно с 2001-2003 гг. размерно-весовые характеристики, наоборот, в
среднем уменьшались (см. главы 3 и 4). Особенно, четко это можно было увидеть для обоих
видов в юго-западной части Берингова моря. В северо-западной части Тихого океана данная
тенденция более выражена у кеты, а у нерки колебания длины и массы тела имели
разнонаправленный характер, но общий тренд на снижение все-таки имелся.
Чем обусловлена подобная закономерность, на наш взгляд, в настоящее время объяснить
затруднительно. Все-таки необходимо учитывать тот факт, что ряд дрифтерных наблюдений не
столь продолжительный, чтобы делать какие-либо однозначные выводы о тенденциях
изменчивости размерно-массовых характеристик тихоокеанских лососей. Особенно сложно это
связать со значительным увеличением численности, как непосредственно горбуши, так и
других видов лососей, на Дальнем Востоке РФ с начала 2000-х гг. (приблизительно с 2006-2007
гг.). По сути, возросшая роль фактора плотности никак не увязывается с увеличением размерно-
массовых показателей обеих линий поколений горбуши в беринговоморских и тихоокеанских
водах ИЭЗ РФ в этот период. Отметим, что в 2009 и 2011 гг. береговые уловы горбуши на
Дальнем Востоке РФ достигли своего исторического максимума, составив 542,7 и 505,9 тыс. т,
соответственно. При этом, несмотря на имеющиеся отличия спектров питания массовых видов
тихоокеанских лососей, все-таки состав пищевых компонентов остается достаточно сходным,
изменяясь лишь на уровне процентного соотношения основных кормовых объектов (Волков,
1994; Волков и др., 1997; Коваль, 2006; Коваль, Морозова, 2008; Шунтов, Темных, 2011).
Данную проблему в многолетним аспекте необходимо рассматривать в общем контексте
с данными прибрежно-речного промысла, поскольку дрифтерные уловы всегда представляют
собой смешанные выборки, состоящие из рыб различного локального и регионального
происхождения, что может по-разному влиять на темп их роста, особенно, на ранних этапах
онтогенеза. Примечательно, что результаты подобных исследований по биологическим
материалам, собранным из прибрежных и речных уловов, также показали наличие общего
положительного тренда на увеличение размеров тела производителей горбуши в некоторых
регионах Дальнего Востока в 1970-2000-х гг. (Карпенко и др., 2013).
Но для более объективной оценки ситуации необходима адекватная информация о
ежегодной динамике кормовой базы тихоокеанских лососей во время морского и океанического
нагула. Добавим, что существующие многолетние среднегодовые оценки говорят об
относительно высоком и стабильном уровне биомассы всего нектона и планктона в
беринговоморских и тихоокеанских водах ИЭЗ РФ в 1996-2005 и 2006-2010 гг. (нектон ~ 20 млн
т, зоопланктон ~ 500-600 млн т) (Шунтов, Темных, 2011). Но раскрытие более тонких вопросов
биологии тихоокеанских лососей, в том числе и о факторах роста, требует стабильной и

подробной ежегодной информации, как ихтиологической, так и по фоновым условиям.
Необходимо объективно признать, что в рамках настоящей работы крайне затруднительно дать
достаточно объективную оценку влияния плотностного фактора на размерно-массовые
показатели тихоокеанских лососей.
Помимо межгодовой динамики размерно-массовых показателей горбуши, мы
проанализировали динамику приростов ее длины и массы в течение летнего периода. На
рисунке 5.20 показана среднемноголетняя декадная динамика этих показателей суммарно в
беринговоморских и тихоокеанских водах ИЭЗ РФ. В среднем общий прирост горбуши
нечетных поколений с начала июня и до конца августа составлял около 4 см по длине и 0,2 кг
по массе тела. Темп роста горбуши четного поколения был несколько выше — приблизительно
5 см по длине и 0,3 кг по массе тела.

 

Декадный прирост по длине/массе в среднем соответствовал следующим величинам:
нечетные поколения – 0,38 см/0,03 кг; четные поколения – 0,65 см/0,04 кг. Ответить, чем
вызваны отличия в темпе роста горбуши нечетных и четных поколений в период
преднерестовых миграций, пока достаточно затруднительно.

Наиболее правдоподобным представляется объяснение, связанное с внутривидовым
составом дрифтерных уловов и флюктуацией численности репродуктивных линий горбуши.
Дело в том в прикамчатских водах Берингова моря и Тихого океана количественно
преобладают восточнокамчатские стада, которые имеют высокую численность в нечетные
годы. Поэтому можно предположить, что фактор численности сказывается на темпе роста
«урожайных» и «неурожайных» поколений. Рыбы высокочисленного поколения в нечетные
годы преднерестовых миграций растут медленнее, так как обостряется внутривидовая
конкуренция. Но, как уже неоднократно отмечалось, чтобы разобраться с подобными
вопросами, необходим комплексный экосистемный подход, поскольку существует множество
факторов потенциально влияющих на рост рыб.
Анализ широтного распределения размерно-массовых характеристик горбуши на
акватории полигона дрифтерных исследований в 1995-2007 (нечетные поколения) и 1996-2008
(четные поколения) гг. (рис. 5.21 и 5.22) показал, что в обоих случаях связь имеется, но не

очень сильная и противоположная по знаку. По линии нечетных поколений горбуши отмечен
положительный тренд увеличения длины и массы тела от повышения географической широты
вылова. При этом коэффициенты корреляций составляли r = 0,51 по длине и r = 0,48 по массе
тела. У рыб поколений четных лет тренд был отрицательным при коэффициентах корреляции r
= –0,75 по длине и r = –0,58 по массе тела. Несмотря на относительную слабость выявленных
связей, тенденции отражены по обоим параметрам.
На наш взгляд, данные закономерности являются следствием изменчивости
внутривидовой структуры дрифтерных уловов горбуши в нечетные и четные годы. В первом
случае доминируют восточнокамчатские стада, а во втором западнокамчатские (Антонов,
Балуева, 2000). Возможно, при возрастании доли урожайного поколения (четные годы)
горбуши западной Камчатки в южной части полигона исследований, увеличиваются и ее
размерно-массовые показатели в СЗТО-2 и приграничной зоне СЗТО-1, поскольку, как
отмечено, темп роста созревающих рыб в четные годы выше. Соответственно, получается
отрицательный тренд. В нечетные годы распределение длины и массы горбуши по широте
вылова идет по восточнокамчатскому сценарию. В этой ситуации положительная тенденция
выражена менее четко и, по всей видимости, определяется лишь естественными причинами,
связанными с более крупными размерами рыб «северных» популяций и меньшим влиянием
стад западной Камчатки в южной части полигона исследований (особенно в СЗТО-1).

В заключение данного раздела можно обобщить основные результаты наблюдений,
связанных с размерно-массовыми критериями горбуши из дрифтерных уловов в ИЭЗ РФ в
1995-2008 гг.:
во-первых, среднемноголетние показатели длины и массы тела горбуши по обеим
репродуктивным линиям поколений в 2000-х гг. в целом были выше, чем в 1990-х гг. Причем, в
юго-западной части Берингова моря (ЮЗБМ) размерно-массовые характеристики горбуши в
целом были ниже, по сравнению с таковыми в тихоокеанских водах (СЗТО-1 и СЗТО-2);
во-вторых, по среднемноголетним данным в 1990-х гг. во всех районах лова горбуша
нечетной линии была крупнее горбуши четной линии поколений. В 2000-х гг. эта тенденция
сохранилась только в ЮЗБМ. В СЗТО-1 в данный период рыбы нечетной и четной линий лет не
отличались по своим средним размерно-массовым характеристикам, а в СЗТО-2 горбуша
четной линии лет была заметно крупнее;
в-третьих, характер пространственного распределения горбуши по длине и массе тела в
беринговоморских и тихоокеанских водах ИЭЗ РФ в 1990-х и 2000-х гг. отражал тенденцию
постепенного увеличения значений этих показателей от июня к августу на всей акватории
исследований. По мере созревания происходило массовое смещение более крупных особей
ближе к побережью. Общий фон распределения максимальных значений размерно-массовых
показателей был выше в 2000-х гг.;
в-четвертых, ежегодная динамика размерно-массовых показателей горбуши
свидетельствует о том, что в беринговоморских и тихоокеанских водах ИЭЗ РФ по обеим
репродуктивным линиям поколений в большинстве случаев имелись четко выраженные
положительные тренды;
в-пятых, темп приростов длины и массы тела горбуши в течение летнего сезона выше у
рыб четной репродуктивной линии лет;
в-шестых, выявлена положительная зависимость увеличения размерно-массовых
характеристик горбуши от широты вылова у поколений нечетных лет воспроизводства и
отрицательная у рыб поколений четных лет.
5.3.3. Гонадо-соматический индекс
Гонадо-соматический индекс (ГСИ) горбуши является важнейшим биологическим
критерием, характеризующим преднерестовых ход этого вида в ИЭЗ РФ. По изменчивости ГСИ
определяют степень готовности подходов горбуши к побережью. В практике это используется
для оперативного определения сроков подходов производителей к основным центрам
воспроизводства Дальнего Востока России (Ерохин, 2007).
Половое созревание горбуши в период преднерестовых миграций происходит быстрее,
чем у других видов тихоокеанских лососей, что связано с ее повышенным метаболизмом ввиду
232
короткого жизненного цикла с ускоренным генеративным ростом (Швыдкий, Вдовин, 1999).
Это, в свою очередь, приводит к значительной изменчивости ГСИ в течение преднерестовых
миграций. Нередко по данному признаку пытаются определить очередную «волну» хода или
распределения горбуши той или иной региональной группировки стад во время морского
нагула (Шубин, Коваленко, 2000; Ерохин, 2007; Шунтов, Темных, 2011). На наш взгляд, в
некоторых случаях это себя вполне оправдывает и позволяет оперативно ориентироваться при
анализе миграционных процессов.
Анализ среднемноголетних показателей ГСИ горбуши в беринговоморских и
тихоокеанских водах ИЭЗ РФ в 1995-2008 гг. (табл. 5.3) показал, что, у поколений горбуши
нечетных лет (самцы/самки) в период преднерестовых миграций значения ГСИ составляли:
1990-е гг. — ЮЗБМ – 5,72/9,82, СЗТО-1 – 4,06/7,97, СЗТО-2 – 2,65/6,61; 2000-е гг. — ЮЗБМ –
6,56/10,83, СЗТО-1 – 5,03/9,27, СЗТО-2 – 3,51/8,40. Соответственно, у рыб поколений четных
лет эти же показатели распределялись следующим образом: 1990-е гг. — ЮЗБМ – 5,03/10,31,
СЗТО-1 – 5,60/10,51, СЗТО-2 – 3,77/7,91; 2000-е гг. — ЮЗБМ – 5,93/10,04, СЗТО-1 – 4,84/9,72,
СЗТО-2 – 4,20/8,33.
При этом можно выделить три закономерности. Во-первых, идет снижение значений
ГСИ с севера на юг. Максимальные показатели для самцов и самок отмечаются в ЮЗБМ,
промежуточные в СЗТО-1 и минимальные в СЗТО-2. Исключением является горбуша четных
поколений 1990-х гг., когда максимальные значения были отмечены в СЗТО-1. Во-вторых, в
целом по обеим линиям поколений ГСИ были выше в 2000-х гг. Исключением здесь также
является горбуша четных поколений 1990-х гг. Действительной причины подобного отклонения
мы не знаем, но можем предположить, что в 1990-х гг. нередко для биоанализов добирали
горбушу из уловов сетей с размером ячеи 65 мм (промысловые сети). Особенно это
практиковалось ближе к концу промысла, когда контрольные сети с размером ячеи 55 мм
приходили в негодность, а заменить их уже было нечем. Причем, в большинстве случаев это
происходило в четные годы, когда уловы горбуши в СЗТО-1 были заметно выше за счет
высокой доли западнокамчатских стад. В-третьих, ежемесячная динамика значений ГСИ во
всех случаях показывает четкий поступательный рост индекса от мая к августу.
Межгодовая динамика изменчивости ГСИ горбуши в беринговоморских и
тихоокеанских водах ИЭЗ РФ в период преднерестовых миграций представлена на рисунках
5.23 и 5.24. Среднемноголетние показания индекса (самцы/самки) по районам дрифтерного
лова за весь период наблюдений 1995-2008 гг. имели следующий вид: нечетные поколения —
ЮЗБМ – 6,74/11,28, СЗТО-1 – 4,57/8,62, СЗТО-2 – 3,20/7,74, ИЭЗ РФ – 4,40/8,63; четные
поколения — ЮЗБМ – 5,55/10,05, СЗТО-1 – 4,85/9,40, СЗТО-2 – 4,29/8,26, ИЭЗ РФ – 4,80/9,05.

 

 

Обобщенные данные полностью согласуются с выявленной закономерностью широтного
распределения значений ГСИ в северных и южных районах исследований в 1990-х и 2000-х гг.
Причем, это происходило у обоих репродуктивных поколений горбуши. На наш взгляд, это
обусловлено тем, что в ЮЗБМ горбуша облавливается уже в непосредственной близости от
прибрежной зоны, а в СЗТО-1 и СЗТО-2 ее облов происходит на значительном удалении от
нерестовых водоемов, которые в основном расположены в бассейне Охотского моря.
Кроме того, отметим, что по районам дрифтерного лова динамика изменчивости
значений ГСИ у самцов и самок была достаточно синхронна для обеих линий поколений. В
целом каких-либо значительных межгодовых колебаний индекса за период наших наблюдений
зафиксировано не было. Максимальные перепады у самцов и самок не превышали показателей
ГСИ на уровне 2. В 2000-х гг. динамика значений индекса имела более стабильный характер,
чем в 1990-х гг. Предположительно, это могло зависеть от ряда причин, основными из которых
могли быть гидрологические и кормовые условия в летний сезон этого периода.