7.3. Биологические показатели

 


7.3.1. Возрастной состав
Как уже упоминалось во вступительной части данной главы, производители кижуча в
подавляющем большинстве случаев проводят 1-3 года в пресной воде и 1 год в море (Зорбиди,
2010). Понятно, что возрастная структура половозрелого кижуча в ИЭЗ РФ полностью
соответствует таковой в районах его воспроизводства. В таблице 7.1 представлен возрастной
состав кижуча в дрифтерных уловах в период преднерестовых миграций в 1996-2006 гг.
Отметим, что в данном разделе мы приводим все имеющиеся данные, собранные с июня
по август. В предыдущем разделе, посвященном пространственно-временному распределению,
уловов период наблюдений был ограничен только июлем-августом. Это связано с тем, что
непосредственно в контрольные сети кижуч в июне попадался только в единичных
экземплярах, поэтому строить какие-либо схемы по этим материалам было бы некорректно. А
при выполнении биологических анализов, выборки кижуча из-за относительной
малочисленности вида, формировались, как непосредственно из контрольных, так и
промысловых сетей.
Судя по представленным данным, около 99% кижуча из дрифтерных уловов в
беринговоморских и тихоокеанских водах ИЭЗ РФ составляли рыбы в возрасте 1.1, 2.1 и 3.1. Из
них во всех случаях доминировали особи в возрасте 1.1 и 2.1, которые составляли около 95%
выборок. Такая возрастная структура была характерна для рассматриваемых периодов, как
1990-х, так и 2000-х гг. При анализе распределения кижуча по возрастным группам по районам
дрифтерного лова в ИЭЗ РФ, заметно, что отсутствуют какие-либо закономерности
среднемноголетней пространственной изменчивости встречаемости рыб преобладающих
возрастов 1.1, 2.1 и 3.1 в оба периода наблюдений (рис. 7.6). То же относится и в целом к ИЭЗ
России (рис. 7.7). Отметим лишь то, что в 2000-х гг. несколько увеличилась доля рыб в возрасте
1.1, а в возрасте 2.1, соответственно, сократилась. В обоих случаях изменчивость составляла
около 10%.


В свою очередь, анализ темпоральной среднемноголетней изменчивости встречаемости
доминирующих возрастных групп созревающего кижуча в период дрифтерных исследований
показал, что существует закономерность ежемесячного распределения рыб в возрасте 1.1 и 2.1
(рис. 7.8). Причем, это характерно, как для 1990-х, так и 2000-х гг.

На рисунке видно, что в начале преднерестового хода в июне в оба периода наблюдений
в уловах доминировал кижуч в возрасте 2.1. В 1990-х гг. его доля составляла 72%, а в 2000-х гг.
— 68%. Затем шло постепенное снижение присутствия рыб данной возрастной группы в
уловах. В первом случае — до 59–65% в июле и во втором — до 50–55% в августе.
Соответственно, у кижуча в возрасте 1.1 наблюдалась обратная тенденция на увеличение доли
рыб этого возраста от июня к августу. В 1990-х гг. — от 22 до 39% и в 2000-х гг. — от 32 до
47%. В принципе, преобладание в уловах рыб старших возрастных групп

7.3.2. Соотношение полов
Имеющиеся литературные данные о биологии кижуча в азиатской части ареала говорят о
том, что в подавляющем большинстве популяций кижуча соотношение полов производителей
близко к 1 : 1 (Зорбиди, 2010). Полученные в результате дрифтерного мониторинга данные
полностью подтверждают эту закономерность (табл. 7.2).

Среднемноголетние показатели 1990-х и 2000-х гг., характеризующие суммарное
соотношение полов созревающего кижуча в беринговоморских и тихоокеанских водах ИЭЗ РФ
за весь рассматриваемый период преднерестовых миграций, показывают незначительное
отклонение доли самцов и самок в дрифтерных уловах от уровня 1 : 1. Причем, эта тенденция
прослеживалась в оба периода наблюдений и во всех районах лова.
В то же время, общая закономерность ежемесячной изменчивости соотношения полов,
которая свойственная практически всем видам тихоокеанских лососей в период
преднерестовых миграций, наблюдалась и у кижуча на начальных этапах подходов
половозрелых рыб в тихоокеанские воды Камчатки. В этот период (июнь) доля самцов была
заметно выше, особенно в 2000-х гг. Но по мере активизации преднерестового хода в июле–
августе соотношение полов выравнивалось.

Анализ межгодовой динамики изменчивости встречаемости кижуча различных полов в
дрифтерных уловах, также показал, что оно во все годы было близко к 1 : 1 (рис. 7.9 и 7.10). В
период 1995-2008 гг. имеющиеся отклонения долей самцов и самок, как правило, не превышали
10%-ного порога от 50%-ного уровня. В целом, среднемноголетняя (1995–2008 гг.)
встречаемость самцов половозрелого кижуча по районам дрифтерного лова имела следующий
вид: ЮЗБМ — 50,1% (39,0-66,7%), СЗТО-1 — 53,2% (41,8-66,7%), СЗТО-2 — 50,0% (40,6-
58,9%), ИЭЗ РФ — 50,6% (42,8-56,6%).
Из этих данных видно, что показатели соотношения полов кижуча в течение всего
периода наблюдений были достаточно близки во всех районах дрифтерных исследований.
Маловероятно, что имеющиеся отклонения от среднемноголетнего уровня, вызваны какими-
либо биолого-экологическими причинами. Учитывая, что кижуч в дрифтерных уловах
встречается относительно редко, наиболее вероятно, что это связано с недостаточно высоким
уровнем репрезентативности выборок в конкретный год наблюдений.

Среднемноголетние размерно-массовые показатели кижуча в период преднерестовых
миграций в беринговоморских и тихоокеанских водах ИЭЗ РФ в 1990-х и 2000-х гг.
представлены в таблице 7.3. Значения длины/массы тела половозрелого кижуча в среднем для
обоих полов распределялись следующим образом: 1990-е гг. — ЮЗБМ – 60,5 см/3,05 кг, СЗТО-
1 – 58,5 см/2,77 кг, СЗТО-2 – 56,5 см/2,36 кг, ИЭЗ РФ – 57,8 см/2,60 кг; 2000-е гг. — ЮЗБМ –
61,8 см/3,30 кг, СЗТО-1 – 58,9 см/2,91 кг, СЗТО-2 – 58,5 см/2,81 кг, ИЭЗ РФ – 58,8 см/2,86 кг.
Исходя из полученных данных, можно отметить, что в 1990-х гг. размерно-массовые
показатели кижуча в дрифтерных уловах в среднем была несколько ниже, чем в 2000-х гг. Эта
закономерность наблюдалась во всех районах проведения работ. В северной части полигона
исследований кижуч был крупнее, чем в южной. В целом, размерно-весовые характеристики
самцов и самок отличались незначительно. При этом, отклонения были, как в одну, так и
другую сторону.
Ежемесячное пространственно-темпоральное распределение среднемноголетних
показателей длины и массы тела созревающего кижуча в период преднерестовых миграций в
ИЭЗ РФ в 1990-х и 2000-х гг. представлено на рисунках 7.11-7.12. Из данных схем видно, что в
июне размерно-массовые характеристики кижуча в дрифтерных уловах в оба периода
наблюдений были минимальны: 1990-е гг. — длина тела – 50-55 см – 20%, 55-60 см – 80%,
масса тела – 1,5-2,0 кг – 10%, 2,0-2,5 кг – 60%, 2,5-3,0 кг – 30%; 2000-е гг. — длина тела – 50-55
см – 20%, 55-60 см – 50%, 60-65 см – 30%, масса тела – 1,5-2,0 кг – 10%, 2,0-2,5 кг – 40%, 2,5-3,0
кг – 40%, 3,0-3,5 кг – 10%. Заметно, что в этот период скопления кижуча только начинали формироваться в водах, прилегающих к северным Курильским о-вам и юго-восточному
побережью Камчатки.

В июле происходило заполнение беринговоморских и тихоокеанских вод ИЭЗ РФ
созревающим кижучем, который рассредоточивался вдоль всего восточнокамчатского
побережья. В данный период распределение основных размерно-массовых модальных групп
было следующим: 1990-е гг. — длина тела – 50-55 см – 12,1%, 55-60 см – 70,7%, 60-65 см –
17,2%, масса тела – 2,0-2,5 кг – 44,8%, 2,5-3,0 кг – 34,5%, 3,0-3,5 кг – 13,8%; 2000-е гг. — длина
тела – 55-60 см – 62,2%, 60-65 см – 30,5%, масса тела – 2,0-2,5 кг – 30,5%, 2,5-3,0 кг – 42,7%,
3,0-3,5 кг – 18,3%, 3,5-4,0 кг – 7,3%. Из характера распределения длины и массы тела видно, что
более крупные рыбы формировали скопления ближе к прибрежной зоне. Особенно это хорошо
заметно по массе тела, поскольку весовой рост напрямую связан со степенью зрелости половых
продуктов. Отметим, что основные концентрации крупных особей наблюдались на траверзе
Кроноцкого, Камчатского и юга Карагинского заливов. Это свидетельствовало о подходах в эти
районы крупнейшего азиатского стада кижуча р. Камчатка.
В августе размерно-массовая структура преднерестовых скоплений кижуча претерпевала
некоторые изменения, которые выражались в общем увеличении длины и массы тела рыб.
Кроме того, высокая концентрация крупных особей в этот период наблюдалась не только
вблизи Камчатского залива, но и вблизи прибрежных вод Курильской гряды и юго-востока
Камчатки. При этом распределение основных размерно-массовых модальных групп было
следующим: 1990-е гг. — длина тела – 50-55 см – 10,7%, 55-60 см – 53,6%, 60-65 см – 32,1%,
масса тела – 2,0-2,5 кг – 17,9%, 2,5-3,0 кг – 42,9%, 3,0-3,5 кг – 32,1%, 3,5-4,0 кг – 7,1%; 2000-е
гг. — длина тела – 55-60 см – 53,4%, 60-65 см – 44,8%, масса тела –2,5-3,0 кг – 36,2%, 3,0-3,5 кг
– 43,1%, 3,5-4,0 кг – 12,1%. Возможно, в августе по мере смещения восточнокамчатских стад
кижуча ближе к приустьевым зонам нерестовых рек, наблюдался процесс подхода следующей
волны рыб охотоморского происхождения. Об этом говорят повышенная концентрация рыб в
СЗТО-2 и их высокие размерно-массовые показатели.
Анализируя суммарное распределение размерно-массовых характеристик кижуча в
целом по ИЭЗ РФ, можно отметить, тенденцию преобладания максимальных показателей
длины и массы созревающего кижуча в 2000-х гг. по сравнению с 1990-ыми гг. (рис. 7.13). На
графиках хорошо видно, что в данный период наблюдений была выше частота встречаемости
рыб от 58 см и выше, а также от 2,9 кг и более. Насколько это справедливо с точки зрения
межгодовой динамики размерно-массовых критериев показано на рисунке 7.14.
Из представленных данных видно, что во всех районах исследований межгодовая
изменчивость длины и массы тела половозрелого кижуча была крайне неравномерна. В ЮЗБМ
максимумы были отмечены в 1996 и 2001 гг., а выраженный минимум — в 2006 г. В СЗТО-1
наиболее высокие размерно-массовые характеристики рыб наблюдались в 1996, 2001 и 2003 гг.,
а минимальные в 1997 и 2000 гг. В СЗТО-2 четко просматривался максимум в 2003 г., а минимум — в 1998 г. Общей закономерностью для всех районов дрифтерного лова является
тенденция увеличения размерно-массовых показателей в периоды 1997-1998 гг. и 2001-2003 гг.,
а также их общее снижение в 2006-2007 гг.

Аналогичная зависимость хорошо видна и на примере суммарных данных по динамике
длины и массы тела кижуча в целом по беринговоморско-тихоокеанской части ИЭЗ РФ (рис.
7.15). Среднемноголетние показатели этих критериев по всему имеющемуся ряду наблюдений
1995-2008 гг. были следующие: ЮЗБМ — длина тела – 60,9 см (57,3-66,3 см), масса тела – 3,07
кг (2,18-3,68 кг); СЗТО-1 — длина тела – 58,7 см (55,6-62,8 см), масса тела – 2,79 кг (2,07-3,47
кг); СЗТО-2 — длина тела – 57,9 см (55,2-61,8 см), масса тела – 2,64 кг (2,15-3,39 кг); ИЭЗ РФ
— длина тела – 58,8 см (56,9-61,7 см), масса тела – 2,80 кг (2,41-3,36 кг). Видно, что отмеченная
выше закономерность о снижении размерно-массовых показателей с севера на юг на уровне
периодов 1990-х и 2000-х гг. подтверждается и в этом случае. Но обращает внимание
значительная межгодовая изменчивость этих признаков. Размах колебаний длины и массы тела
кижуча в отдельные годы может доходить почти до 10 см и 1,5 кг, соответственно.

На наш взгляд, невозможно объяснить данные отклонения только изменчивостью темпа
роста кижуча на межгодовом уровне. Наиболее вероятно, что в данной ситуации существенную
роль играет определенная селективность дрифтерного лова и различное соотношение в
конкретных выборках доли рыб, взятых на анализ из сетей с ячеѐй 55 и 65 мм. Варьирование в
пробах доли «контрольных» (из уловов сетей с ячей 55 мм) и «промысловых» (из уловов сетей с
ячеѐй 65 мм) рыб могло вносить заметную разницу в размерно-массовую структуру выборки.
Это одна из основных причин неоднозначности оценок размерно-массовых показателей
малочисленных видов тихоокеанских лососей, пойманных дрифтерными сетями. Особенно
отчетливо это проявляется при анализе на многолетнем уровне.
Рассматривая распределение длины и массы тела кижуча по доминирующим в уловах
возрастным группам 1.1, 2.1 и 3.1, можно отметить очень низкий уровень отличий (рис. 7.16).
По среднемноголетним данным 1996-2006 гг. характер распределения этих признаков был
практически одинаков для всех возрастных групп. Крайне незначительное отличие размерно-
массовых показателей рыб можно наблюдать только по возрастному классу 1.1, которые в
процентном отношении были несколько мельче, чем особи в возрасте 2.1 и 3.1.
Это лишь подтверждает то, что основной рост лососей происходит именно в морской
период жизни (Справочные материалы…, 2000). Кижуч в этом плане наиболее показательный вид, поскольку в подавляющем большинстве имеет несколько лет пресноводного периода
жизни и лишь один год морского

За период преднерестовых миграций в июне-августе прирост размерно-массовых
показателей кижуча в ИЭЗ РФ достаточно высок (рис. 7.17). Исходя из представленных данных,
максимальный прирост длины и массы тела у рыб в возрасте 1.1 и 2.1 в среднем достигал 3-4 см
и 0,7-1,0 кг, а в возрасте 3.1 — около 7 см и 1,2 кг. При этом ежедекадные отклонения
приростов, также были заметны. Размах колебаний длины и массы тела достигал 6 см и 1,0 кг,
соответственно. В среднем ежедекадный прирост длины/массы по многолетним данным соответствовал: возраст 1.1 — 0,40 см/0,10 кг, возраст 2.1 — 0,47 см/0,14 кг, возраст 3.1 — 0,91
см/0,18 кг. Это свидетельствует о том, что темп роста рыб в возрасте 3.1 в период
преднерестовых миграций был несколько выше, чем в возрасте 1.1 и 2.1.

Данные о зависимости распределения длины и массы тела рыб от широты вылова
представлены на рисунке 7.18. В обоих случаях коэффициенты корреляции были относительно
невысоки — по длине r = 0,64 и по массе r = 0,63. Тем не менее, полученные связи достигали
первого уровня статистической достоверности, что указывает на их неслучайный характер. Из
графиков видно, что по мере смешения с юга на север наблюдалось увеличение размерно-
массовых характеристик кижуча.

Подобная закономерность может быть связана, как с внутривидовой структурой кижуча
в дрифтерных уловах, так и временной последовательностью подходов зрелой части его
восточнокамчатских и охотоморских стад в ИЭЗ России, которые могут отличаться по своему
биологическим показателям в зависимости от степени полового созревания. Последнее, на наш
взгляд, может быть более реальной причиной подобного широтного распределения размерно-
массовых показателей кижуча в беринговоморских и тихоокеанских водах ИЭЗ России.
Известно, что результаты многолетних исследований не показывают значительных
отличий длины и массы тела производителей кижуча на уровне большинства отдельных
локальных стад того или их региональных группировок в азиатской части ареала вида
(Зорбиди, 2010). Как правило, отклонения от среднемноголетних показателей незначительны и
вполне объяснимы межгодовой изменчивостью, которая подчинена общей многолетней
динамике. Действительные отличия наблюдаются лишь у стад кижуча, которые
воспроизводятся в северных реках Камчатки (Карагинский и Олюторский районы) (Зорбиди,
2010) и североохотоморского побережья (Волобуев, Марченко, 2011). Там производители
кижуча заметно крупнее. Но при этом вклад «северных» стад в общую структуру запаса вида

относительно невысок. Это априори подразумевает их слабое влияние на среднемноголетние
показатели размерно-массовых характеристик кижуча во время преднерестовых миграций в
масштабах полигона исследований в беринговоморских и тихоокеанских водах ИЭЗ России.
7.3.4. Гонадо-соматический индекс
По данным наших исследований кижуч начинал заходить в тихоокеанские воды ИЭЗ РФ
в конце июня, и уже на начальных этапах преднерестовых миграций имел относительно
высокую степень зрелости гонад. В целом по ИЭЗ России в июне среднемноголетние значения
ГСИ составляли для самцов около 1,0, а для самок – 3,0 (табл. 7.4). Ближе к окончанию
преднерестового хода в августе значения индекса в среднем возрастали до 6,0-7,0 у самцов и до
8,0-9,0 у самок. Но учитывая, что миграции половозрелого кижуча в ИЭЗ РФ продолжались еще
и в сентябре, можно предположить, еще некоторое увеличение степени его зрелости к моменту
достижения районов воспроизводства.
В среднемноголетнем аспекте распределение ГСИ кижуча (самцы/самки) в июне-августе
по районам дрифтерного лова имело следующий вид: 1990-е гг. — ЮЗБМ – 7,08/11,12, СЗТО-1
– 5,18/6,15, СЗТО-2 – 2,70/4,26; 2000-е гг. — ЮЗБМ – 6,39/9,63, СЗТО-1 – 5,80/6,94, СЗТО-2 –
4,70/6,26. Как видно из приведенных данных, в 2000-х гг., по сравнению с 1990-ми гг.,
наблюдалось некоторое увеличение ГСИ кижуча в СЗТО-1 и СЗТО -2, а в ЮЗБМ, напротив,
уменьшение. Кроме того, можно отметить, характерное широтное распределение значений
ГСИ, которое заключалось в снижении величин этого показателя при смещении с севера на юг.
Эта закономерность просматривалась для обоих полов. Наиболее вероятной ее причиной,
является пространственно-временная структура формируемых преднерестовых потоков
восточнокамчатских и охотоморских стад кижуча.
Межгодовая динамика изменчивости ГСИ половозрелого кижуча в беринговоморских и
тихоокеанских водах ИЭЗ РФ показана на рисунках 7.19 и 7.20. Среднемноголетние значения
индексов в 1995-2008 гг. имели следующие показатели: ЮЗБМ — самцы – 6,70 (4,09-8,95),
самки – 9,95 (5,44-14,75); СЗТО-1 — самцы – 5,07 (1,66-6,55), самки – 6,04 (3,67-8,53); СЗТО-2
— самцы – 3,65 (2,00-4,98), самки – 5,11 (3,40-6,77); ИЭЗ РФ — самцы – 4,84 (2,57-5,58), самки
– 6,30 (4,19-7,84). Многолетняя динамика ГСИ самцов и самок кижуча в целом на уровне ИЭЗ
РФ была относительно стабильной. Единственное заметное отклонение от среднемноголетнего
уровня было отмечено в 1999 г., когда ГСИ у обоих полов были занижены. По районам
дрифтерного лова достаточно сходная динамика наблюдалась в тихоокеанских прикамчатских
(СЗТО-1) и прикурильских (СЗТО-2) водах. В юго-западной части Берингова моря (ЮЗБМ)
межгодовая изменчивость ГСИ была подвержена наибольшим колебаниям. Наиболее вероятно,
что это следствие недостаточной репрезентативности выборок, собранных в данном регионе.