8.2. Кормовая обеспеченность

Известно, что кормовая обеспеченность является одним из важнейших факторов,
влияющих на характер миграций любых видов гидробионтов. Понятно, что достаток или
нехватка кормовых организмов в местах локализации прямых потребителей создают
предпосылки к тому или иному типу их количественного перераспределения на определенных
Улов Температура воды (слой 0-10 м) этапах жизненного цикла. Причем, наличие общей высокой биомассы корма в районе миграций
гидробионтов не всегда обусловливает повышение уровня их концентрации в скоплениях.
Нередко определяющими факторами становятся пищевая избирательность потребителей и
энергозатратность лова отдельных кормовых объектов. Также следует учитывать, что пищевая
активность гидробионтов напрямую зависит от их физиологического состояния на том или
ином этапе онтогенеза.
Применительно к тихоокеанским лососям в период преднерестовых миграций последний
аргумент имеет принципиальное значение. Перед заходом в нерестовые водоемы большая часть
массовых видов лососей значительно снижает интенсивность питания (Карпенко и др., 2013).
Наиболее активно их питание происходит в начале и середине миграционного хода. Для
большинства видов тихоокеанских лососей это период — май-июль.
В питании половозрелых лососей в основном преобладают представители крупной
фракции зоопланктона (эвфаузииды, копеподы, амфиподы, кишечнополостные и крылоногие
моллюски) и некоторые виды нектона (кальмары и молодь рыб) (Андриевская, 1975;
Горбатенко, Чучукало, 1989; Чучукало и др., 1994а,б; Волков и др., 1995, 1997, 2007; Найденко,
Кузнецова, 2002; Ефимкин, 2003; Ефимкин и др., 2004; Карпенко и др., 2006, 2013; Коваль,
2006, 2007; Чучукало, 2006; Волков, 2007; Найденко, 2007; Заволокин, 2008, 2011; Коваль,
Морозова, 2008; Найденко и др., 2010; и др.). Следовательно, обилие данных кормовых
компонентов на путях преднерестовых миграций может существенно влиять на структурный и
количественный характер распределения рыб. По крайней мере, на начальных этапах
миграционного хода лососей, пока созревающие особи не достигнут необходимых для нереста
физиологических кондиций.

Любые оценки по кормовой обеспеченности гидробионтов невозможны без
сопутствующих гидробиологических исследований. К сожалению, научно-исследовательские
работы, проводимые на дрифтерных судах в 1995-2008 гг., не были ориентированы на
комплексный подход с одновременным сбором ихтиологических и гидробиологических проб.
Тем не менее, одновременно с дрифтерными экспедициями производились комплексные
траловые съемки ТИНРО-Центра в беринговоморских и тихоокеанских водах ИЭЗ России,
существенной частью которых был сбор гидробиологических данных. Результаты этих
исследований показали весьма высокий уровень запасов зоопланктона и нектона, являющихся
кормовыми объектами тихоокеанских лососей (Волков, 2008а,б; Шутов и др., 2010б; Шунтов,
Темных, 2011). Эти данные послужили основой для создания концепции о достаточности
экологической емкости Северной Пацифики для нагула тихоокеанских лососей в период их
максимальной численности в конце 1990-х и начале 2000-х гг.

Анализ планктонных сообществ, по данным траловых съемок, позволил выявить
некоторые общие закономерности характерные для Берингова моря и северной части Тихого
океана. На рисунках 8.13 и 8.14 представлены генерализированные схемы «планктонного фона»
нагульных лососевых акваторий. В данном случае показано среднемноголетнее распределение
зоопланктона без сезонной дифференциации. Из представленных схем, видно, что наиболее
высокая биомасса зоопланктона мелкой и средней фракции локализована в шельфовой зоне. В
то время как крупная фракция (макропланктон) заметно преобладает в открытой части
северотихоокеанского бассейна.

Таким образом, в результате проведения многолетних учетных комплексных экспедиций
ТИНРО-Центра в 1990-2000-х гг. непосредственно в западной части Берингова моря и северо-
западной части Тихого океана, было определено, что суммарная биомасса всех видов
макропланктона наиболее высока в зонах внешнего шельфа и глубоководной части ИЭЗ России
(Шунтов и др., 2010б; Волков, 2012). При этом в беринговоморских водах пик биомассы
макропланктона приходился на весну, а в тихоокеанских водах — на лето.
Гидробиологические исследования специалистов КамчатНИРО, проводимые в 1990-
2000-х гг. в основном были сосредоточены в шельфовой зоне Камчатского полуострова
(Коваль, 2007, 2010; Коваль и др., 2007; Koval, Morozova, 2011). Часть этих работ была
выполнена во время контрольных гидробиологических съемок на дрифтерных судах.
Полученные результаты позволили оценить многолетнее фоновое распределение биомассы сетного зоопланктона в прикамчатских водах Охотского и Берингова морей, а также Тихого
океана (рис. 8.15). Судя по среднемноголетним данным, ежемесячная региональная динамика
уловов сетного зоопланктона имела четкую закономерность наращивания биомассы в весенне-
летний период и ее сокращения осенью (рис. 8.16). Пик биомассы фиксировался в июне-июле,
достигая около 600-700 мг/м3.

Непосредственно на дрифтерных судах в период 1995-2008 гг. системные
гидробиологические исследования КамчатНИРО велись только в юго-западной части Берингова
моря (ЮЗБМ) (глава 1, табл. 1.1, рис. 1.2). Из других районов прикамчатских вод ИЭЗ России,
полученная информация была не полная. Весь накопленный массив данных включал материалы
1996-2009 гг. (Коваль, 2007, 2009, 2010). Согласно полученным результатам биомасса
кормового зоопланктона в ЮЗБМ значительно увеличилась в 2008-2009 гг. — в пределах 750-
850 мг/м3 (рис. 8.17).

 

При сопоставлении опубликованных данных КамчатНИРО и ТИНРО-Центра о
суммарной биомассе всех фракции зоопланктона в дальневосточной части ИЭЗ России видно,
что все выявленные основные закономерности сезонных и многолетних тенденций полностью
совпадают. При этом, следует подчеркнуть, что в беринговоморских и тихоокеанских водах
ИЭЗ России фактические оценки биомассы зоопланктона в летний период, выполненные
специалистами ТИНРО-Центра, в некоторых случаях заметно превосходят таковые,
полученные сотрудниками КамчатНИРО. Судить о точности тех или иных оценок в данном
случае достаточно затруднительно, поскольку в обоих институтах существуют определенные
методические расхождения при сборе планктонных проб (Волков, 1996, 2008а,б; Коваль, 2007;
Коваль и др., 2007; Карпенко и др., 2013). Кроме того, основные районы сбора материала в
первом случае были сосредоточены в 200-мильной зоне России (Шунтов, 2001; Шунтов,
Темных, 2008, 2011; Шунтов и др., 2010б), а во втором — в 12-мильных территориальных водах
Камчатского п-ова (Koval, Morozova, 2011).
Тем не менее, несмотря на неизбежные расхождения количественных оценок
численности и биомассы зоопланктона, результаты гидробиологических исследований, как в
шельфовой, так и глубоководной части западной части Берингова моря и северо-западной части
Тихого океана, показали высокий уровень кормовой базы тихоокеанских лососей в период их

 

активных преднерестовых миграций в конце 1990-х и начале 2000-х гг. в ИЭЗ России. В целом
это свидетельствует об объективности данных оценок в рассматриваемый период.
Кроме зоопланктона, не менее важным компонентом в питании лососей является нектон,
который можно разделить на 2 базовые группы — кальмары и рыбы. К первой группе
относятся 3 массовых вида кальмаров — командорский, северный и камчатский, ко второй —
светящиеся анчоусы (миктофиды) и молодь рыб. Для наглядной демонстрации оценок
биомассы основных нектонных компонентов питания лососей в западной части Берингова моря
и северо-западной части Тихого океана, мы использовали имеющиеся среднемноголетние
схемы, полученные по данным комплексных траловых съемок ТИНРО-Центра 1980-2000-х гг.
(Атлас количественного распределения нектона…, 2005, 2006).
На рисунках 8.18-8.21 показаны основные закономерности распределения биомассы
кормового нектона, на примере светящихся анчоусов и массовых видов кальмаров в весенне-
летний период. Из представленных данных видно, что наиболее значительные скопления
данных видов нектона были сосредоточены в юго-западной части Берингова моря и
прикурильских водах северо-западной части Тихого океана, то есть в местах массовых
преднерестовых миграций тихоокеанских лососей охотоморских и восточнокамчатских стад.
У светящихся анчоусов максимальные уловы в ЮЗБМ в среднем составляли весной 150–
1000 кг/км2, а летом — 150–3500 кг/км2. В СЗТО-1 и -2 эти же показатели в летний период
варьировали в пределах 700–4000 кг/км2. Информации по запасам светящихся анчоусов явно
недостаточно. Но особенности биологии некоторых видов миктофид, относящихся к условно
называемым «приповерхностными» светящимся анчоусам, говорят о миктофидах как о
полноценном компоненте пищевого рациона лососей. Дело в том, что данная группа рыб
совершает вертикальные миграции в ночное время суток, концентрируясь в зоне эпипелагиали
в поисках скоплений планктона. Это и позволяет лососям охотиться на них.
У кальмаров в зависимости от видовой принадлежности весной максимальные
показатели биомассы изменялись в средних пределах 50–600 кг/км2, а летом — 300–1500
кг/км2. Понятно, что представленные оценки характеризуют лишь среднемноголетние
тенденции. Тем не менее, имеющиеся высокие оценки запасов кальмаров (до 5% от суммарной
биомассы нектона, в среднем около 500 тыс. т) в дальневосточных водах ИЭЗ РФ (Федорец и
др., 1997а, б; Дударев и др., 2012) говорят о значительной роли этого биоресурса в
формировании нектонной кормовой базы тихоокеанских лососей.
Кроме того, как у кальмаров, так и миктофид, активный репродуктивный период
приходится на конец весны и начало лета, то есть период преднерестовых миграций лососей. А,
как известно, во время формирования нерестовых скоплений заметно возрастает концентрация
гидробионтов, что делает их более доступными для хищников. Отметим, что повышение

плотности скоплений миктофид четко просматривается на представленных схемах сезонного
распределения данных видов нектона, численность которых заметно возрастает от весны к лету.

Резюмируя изложенное выше, можно констатировать, что запасы зоопланктона и
нектона, являющихся кормовыми объектами тихоокеанских лососей в период преднерестовых
миграций, также находятся на пике годовой продуктивности. Это значительно снижает
возможности потенциально лимитирующего воздействия фактора кормовой обеспеченности
лососей на этом этапе жизненного цикла. Понятно, что любые оценки количественного учета
кормовой базы лососей на столь обширной акватории, как дальневосточная часть ИЭЗ России,
не могут быть однозначными.
Тем не менее, все имеющиеся данные указывают на относительную стабильность
запасов кормового зоопланктона и нектона в конце 1990-х и начале 2000-х гг. По некоторым оценкам в конце первого десятилетия 2000-х гг. даже наблюдалось некоторое увеличение
биомассы зоопланктона (Шунтов и др., 2010а-г; Шунтов, Темных, 2011). Причем, это все
происходило на фоне исторического подъема численности тихоокеанских лососей в Северной
Пацифике. Несомненно, этим подтверждается значительный потенциал экосистемной емкости
тихоокеанского бассейна.
При этом, нельзя не осознавать того факта, что столь высокий уровень современного
состояния кормовой базы, вовсе не обязательно является величиной постоянной. Происходящие
в настоящее время глобальные климатические и экологические изменения в Мировом океане
могут приводить не только к позитивной реакции океанической биоты, отражающейся,
например, как в случае с тихоокеанскими лососями, в увеличении численности. Но и ростом
пищевой конкуренции гидробионтов при возникновении негативных тенденций изменения
запасов первичных продуцентов на уровне экосистем.
Говоря непосредственно о тихоокеанских лососях, необходимо учитывать возможность
потенциальной пищевой конкуренции, которая обусловлена определенным сходством спектров
питания тех или иных видов (Андриевская, 1975; Волков и др., 1997, 2007; Найденко,
Кузнецова, 2002; Ефимкин, 2003; Ефимкин и др., 2004; Коваль, Морозова, 2008; Заволокин,
2008, 2011; Найденко и др., 2010; Шунтов, Темных, 2011; Карпенко и др., 2013; и др.). Понятно,
что любая конкуренция в питании в первую очередь зависит от количества кормовых объектов
и их потребителей. Тем не менее, несмотря на высокий уровень оцениваемой в настоящее время
кормовой базы лососей Северной Пацифики, нельзя исключать в перспективе вероятность
возникновения определенного дефицита предпочтительных видов кормового зоопланктона и
нектона. Последнее, безусловно, приведет к обострению пищевой конкуренции среди лососей.
Кроме того, не последнюю роль в этом играет энергосодержание доступных объектов питания,
которое может изменяться в зависимости от стадии развития и видовой принадлежности
зоопланктона и нектона (Шершнева, Коваль, 2005; Davis et al., 1998; Yerokhin, Shershneva, 2000;
Zavolokin, 2009).
На рисунке 8.22 показана оценка кластерного распределения состава пищи
половозрелых лососей в период преднерестовых миграций. Как видно из дендрограммы,
степень пищевого сходства наиболее высока у нерки и горбуши, а также у чавычи и кижуча. У
кеты наблюдается заметное отличие спектров питания со всеми другими видами.
Большинством специалистов это трактуется, как проявление повышенной пищевой
пластичности вида (Кловач, 2003; Шунтов, Темных, 2011; Карпенко и др., 2013; Azuma, 1995;
Azumaya, Ishida, 2000). По большому счету, на данном рисунке наглядно показана общая схема
распределения спектров питания зрелых тихоокеанских лососей по принципу «сходство-
отличие», которая отражает существующие представления многих исследователей-трофологов.

Следует отметить, что само по себе более или менее выраженное сходство спектров
питания вовсе не означает, что пищевая конкуренция у тех или иных видов лососей наиболее
обострена. Как отмечено выше, конкуренция, в первую очередь, зависит, как от объемов
кормовых ресурсов, так и от избирательной активности и количества потребителей-лососей.
Бесспорно и то, что обилие предпочтительных объектов кормового зоопланктона и нектона
всегда будет подвержено определенной пространственно-временной изменчивости, что в свою
очередь может отражаться и на характере количественного распределения тихоокеанских
лососей в том или ином регионе. Следовательно, потенциальная возможность пищевой
конкуренции между различными видами лососей вполне возможна, даже, несмотря на высокий
уровень кормовой базы.
В связи с этим, нами был выполнен корреляционный анализ взаимосвязей уловов на
усилие массовых видов лососей (нерка, кета, горбуша) в определенные периоды
преднерестового хода в беринговоморских и тихоокеанских водах ИЭЗ России (табл. 8.5).
Судя по полученным результатам, плотностной фактор на уровне межвидового
взаимодействия созревающих лососей в период исследований 1990-х и 2000-х гг. все-таки не
был определяющим. Отметим, что все значения достоверных коэффициентов корреляции
варьируют в пределах относительно низкой значимости r = ±0,21-0,46. Тем не менее, обращают
на себя внимание две проявившиеся тенденции. Во-первых, большинство достоверных связей
было получено по данным 2001-2008 гг., то есть в период заметного увеличения численности
лососей на Дальнем Востоке РФ. Во-вторых, все достоверные связи по знаку воздействия имели
четкие тенденции распределения. У нерки и горбуши значения коэффициентов корреляций
были отрицательными, а с кетой оба эти вида коррелировали положительно. Причем, наиболее высокая корреляция была отмечена у нерки с кетой (r = 0,46), а самая низкая у нерки с
горбушей (r = –0,42). У кеты и горбуши максимальный коэффициент корреляции составил r =
0,36.

Отсюда, сразу возникает предположение о влиянии известного фактора пищевой
конкуренции между неркой и горбушей, а также о пищевой пластичности кеты. При этом, тот
факт, что все наиболее значимые связи были получены во второй половине июня и первой
половине июля, только подтверждает данную гипотезу, поскольку максимальное
взаимодействие наблюдалось именно в период активизации рунного преднерестового хода всех трех видов лососей. Из всего этого, можно сделать вывод, что межвидовое конкурентное
взаимодействие действительно существует. Но при этом нельзя сказать, что в период
преднерестовых миграций лососей в конце 1990-х и начале 2000-х гг. эти отношения были
значительно обострены, о чем свидетельствует относительно низкий уровень полученных
значений коэффициентов корреляции.
Тем не менее, воздействие плотностного фактора может проявляться не только на
характере количественного распределения гидробионтов. В случае с лососями наиболее
наглядной реакцией на его влияние, например, могут быть разнонаправленные изменения
общих размерно-массовых критериев рыб. Это неоднократно отмечалось у тихоокеанских
лососей на определенных временных этапах в тех или иных регионах Северной Пацифики
(Бугаев, 2011; Темных и др., 2011; Карпенко и др., 2013; Бугаев А. и др., 2015; Helle, Hoffman,
1998; Helle et al., 2007; Ruggerone et al., 2007, 2009; и др.). При этом многие исследователи
сходятся во мнении, что воздействие плотностного фактора не всегда ассоциируется с
соответствующим уменьшением или увеличением размерно-массовых показателей рыб по мере
роста или сокращения их численности. Следует отметить, что природа механизма его
воздействия пока недостаточно ясна. Кроме того, многое зависит от продолжительности и
дискретности временного ряда наблюдений, используемого исследователями.
Например, у некоторых камчатских стад нерки и кеты по данным 1971-2012 гг.
отмечаются отрицательные тренды изменения размеров тела при наблюдающемся увеличении
численности (Карпенко и др., 2013). Но при этом у горбуши западной и восточной Камчатки по
этому признаку наблюдается положительная тенденция. Есть разные версии, пытающиеся
объяснить эти закономерности. Но однозначный ответ на отмеченные изменения роста лососей,
так и не получен. Отметим, что, зачастую, на многолетнем уровне тенденции уменьшения или
увеличения размерно-массовых характеристик рыб отмечаются только в определенные
периоды и не всегда коррелируют с прямыми изменениями численности исследуемых
гидробионтов и их конкурентов. Понятно, что любая экологическая емкость имеет свои
ограничения и недостаток тех или иных ресурсов может отражаться на физиологическом
состоянии гидробионтов. Но открытым остается вопрос о реальной емкости экосистемы, при
превышении которой наблюдаются изменения биологической структуры ее компонентов.
Еще одной формой реакции на изменчивость плотностного фактора, могут быть
колебания уровня липидов в мышечной ткани рыб. В 1990-2000-х гг. подобные исследования
велись японскими специалистами (Kaga et al., 2008; Kaga, Sato, 2010). При проведении учетных
работ по программе Беринговоморско-алеутской лососевой международной съемки (BASIS)
ими был отмечен рост содержания липидов в мышцах зрелых лососей, выловленных в
центральной части Северной Пацифики. Увеличение наблюдалось в 2004-2009 гг. после
363
заметного падения уровня липидов в 2001 и 2002 гг. В принципе, это косвенным образом может
свидетельствовать о достаточности потенциала имеющегося уровня кормовой базы для
накопления оптимального энергетического баланса производителей, несмотря на заметное
увеличение численности лососей на рубеже первого и второго десятилетий XXI века. Но в этой
ситуации, конечно, пока рано делать какие-либо выводы, поскольку общий ряд лет наблюдений
за содержанием липидов в мышечной ткани лососей не продолжителен и составляет всего
около 10 лет.
Следует добавить, что исследователями ведется постоянный поиск предикторов,
обусловливающих изменчивость биологических показателей и численности лососей на
многолетнем уровне. Как правило, анализ проводится по двум основным векторам поиска
потенциально воздействующих факторов — биологическим и климато-океанологическим.
Наиболее ярким примером первого направления исследований было определение
влияния численности горбуши четных и нечетных поколений на продукционные и
биологические показатели других видов тихоокеанских лососей (Крогиус, 1965; Бугаев,
Дубынин, 2002; Бугаев, 2008; Bugayev, Dubynin, 2000; Bugaev et al., 2001). В этом же ключе не
менее актуальным доводом признавалось и воздействие масштабного искусственного
воспроизводства кеты в Северной Пацифике (Кловач, 2003; Ishida et al., 1993; Fukuwaka et al.,
2007, 2009).
Второе направление поиска воздействующих факторов ориентировано на оценку
влияния глобальных климатических и океанологических изменений в тихоокеанском регионе
на общую численность и биологическое состояние, как непосредственно лососей, так и других
видов гидробионтов (Кляшторин, 2000; Кляшторин, Любушин, 2005; Кровнин и др., 2010;
Бугаев А., Тепнин, 2011; Selifonov, 1987; Davydov, 1989; Nagasawa, 2000; Beamish et al., 2004a,b;
Helle et al., 2007; Kaeriyama et al., 2009; и др.). Отметим, что подобные исследования являются
одними из наиболее динамично развивающихся направлений в современной ихтиологии.
Возвращаясь непосредственно к проблеме возможного влияния кормовой
обеспеченности на характер преднерестовых миграций лососей, еще раз подчеркнем, что
данный фактор вполне мог бы оказывать некоторое воздействие на количественное
распределение рыб в зависимости от обилия тех или иных предпочтительных кормовых
организмов в акватории ИЭЗ России. На рубеже первого и второго десятилетий XXI века это
особенно актуально, поскольку именно в этот период происходило наиболее заметное
увеличение численности зрелой части стад лососей в Северной Пацифике.
Тем не менее, маловероятно, что это может как-то существенно изменить общую тактику
миграционного хода зрелых рыб, по крайней мере, на современном высоком уровне запасов
кормового зоопланктона и нектона. Можно предположить, что происходили только локальные
364
изменения количественной и пространственно-временной структуры скоплений созревающих
лососей, формирование которых в значительной мере уже определяется инстинктом
размножения. Об этом говорят и результаты проведенного анализа среднемноголетнего
распределения дрифтерных уловов лососей в период преднерестовых миграций в ИЭЗ России
(Главы 3-7). Кроме того, тот факт, что по мере полового созревания лососи снижают пищевую
активность, что также в определенной степени нивелирует роль фактора кормовой
обеспеченности в период преднерестовых миграций.
На наш взгляд, логично присоединиться к выводу большинства, как отечественных, так
и зарубежных специалистов, о том, что влияние фактора кормовой обеспеченности
тихоокеанских лососей наиболее обострено именно на ранних этапах морского и океанического
нагула, когда происходит закладка численности поколений и размерно-массовых показателей
рыб. На заключительных этапах морского периода жизни лососей маловероятно, что
обеспеченность пищей может кардинальным образом повлиять на структуру преднерестовых
скоплений в ИЭЗ России, которые формируются на основных направлениях миграций
региональных группировок стад. В данной ситуации определяющим фактором является хоминг
тихоокеанских лососей.