8.3. Воздействие хищников

Одним из наиболее существенных факторов, потенциально влияющих на структуру
преднерестовых скоплений тихоокеанских лососей в море, является воздействие хищников. Но,
несмотря на очевидность данного факта, последствия влияния потребителей лососей крайне
сложно выявить в водной среде. Особенно учитывая поведенческие и охотничьи особенности
того или иного хищника. В главе 1 перечислены основные виды рыб и млекопитающих,
являющиеся естественными потребителями лососей во время морского нагула, а также
представлены критерии для идентификации травм, ими наносимых.
Сегодня существует большое количество научных публикаций, дающих представление о
влиянии хищников на лососевых рыб на том или ином этапе их жизненного цикла (Бирман,
1950; Соболевский, 1983а,б; Махнырь, Перлов, 1988; Бурканов, 1990; Мельников, 1997;
Баланов, Радченко, 1998; Кузин, 1999, 2003; Ащепков, Радченко, 2000; Гришина, 2000; Голубь,
2001, 2007; Капланова, Золотухин, 2002; Савиных, Глебов, 2003; Бугаев А., Шевляков, 2005;
Шевляков и др., 2006; Золотухин, Капланова, 2005; Sano, 1960; Welch et al., 1991; Radchenko,
Semenchenko, 1996; Nagasawa, 1998; Nagasawa et al., 2002; Klovach, Gruzevich, 2004; Sviridov et
al., 2004; и др.). Однако необходимо признать, что специфика подобных исследований в
большинстве случаев предусматривает экспертный характер получения оценок потребления
хищниками гидробионтов. Поэтому задача необходимости учета объемов и масштабов
365
потребления лососей хищными морскими зверями и рыбами на путях их нагульных и
преднерестовых миграций остается актуальной.
Известно, что высшими хищниками, потребляющими лососей, являются морские
млекопитающие. В настоящее время в мировой практике обозначена реальная проблема,
известная как «конфликт: морские млекопитающие – рыболовство» (Бородин, Владимиров,
2001). Данными авторами, как и многими другими, указывается, что в дальневосточных морях
России китообразные и ластоногие оказывают значительное влияние на запасы гидробионтов
низших трофических уровней.

Например, в Беринговом море, по расчетам Е.И. Соболевского (1983а), в 1980-х гг. ими
суммарно ежегодно выедалось от 8,25 до 9,87 млн т биоресурсов, в т. ч. китообразными от 5,00
до 6,15 млн т, ластоногими — от 3,25 до 3,72 млн т. При этом объем ежегодного потребления
только рыб составлял 1,7–2,2 млн т, из которых тихоокеанские лососи составляли около 15–20
тыс. т. В Охотском море, по данным этого же специалиста (Соболевский, 1983б), морскими
млекопитающими ежегодно потреблялось около 2,15–2,50 млн т биоресурсов (из них
китообразными — 635–790 тыс. т, ластоногими — 1,5–1,7 млн т). При этом доля потребляемых
лососей оценивалась в пределах 29–40 тыс. т. Отметим, что оценки объемов потребления
тихоокеанских лососей морскими млекопитающими здесь приводятся суммарно, без
разделения на молодь, неполовозрелых и зрелых особей.
Подобных оценок существует большое количество. В контексте настоящей работы нет
смысла проводить их подробный анализ. Как правило, все они имеют видовую и региональную
ориентацию на определенные виды млекопитающих. При этом, понятна и условность данных
оценок по причине их экспертного характера. Тем не менее, не вызывает сомнений, что
показанный даже приблизительный уровень трофического воздействия млекопитающих на
рыбные запасы в дальневосточных морях очень высок. Безусловно, это может в значительной
степени способствовать возникновению «конфликта: морские млекопитающие – рыболовство»
на уровне рыбохозяйственной деятельности по освоению запасов некоторых видов
гидробионтов.
Из наиболее ярких примеров актуальности данной проблемы является промысел донных
рыб в Охотском море, где во время проведения промысловых операций уловы (в основном
черного палтуса) постоянно подвергается атакам косаток Orcinus orca, что периодически
приводит к полной остановке добычи (Николенко, 2010). При этом действия косаток на
семейном уровне социально организованы и включают элементы обучения молодых животных.
В случае с тихоокеанскими лососями, проблема «конфликт: морские млекопитающие –
рыболовство» особенно актуальна в тех регионах, где в массе обитают различные виды
тюленей и морские котики, являющиеся наиболее активными их потребителями. Нередко
366
атакам ластоногих подвергаются лососи из уловов ставных неводов и жаберных сетей. К
сожалению, у нас отсутствуют масштабные оценки трофического прессинга млекопитающих на
тихоокеанских лососей в 1990-х и 2000-х гг. Но можно предположить, что он не уменьшился и
даже мог возрасти, по сравнению с 1980-ми гг., учитывая общее увеличение численности
лососей в первом десятилетии 2000-х гг.
Как правило, наибольший ущерб запасам лососей ластоногие наносят именно во время
их преднерестовых миграций в приустьевых зонах рек воспроизводства (Владимиров, 1980;
Махнырь, Перлов, 1988; Базаркин, Бурканов, 1990; Бурканов, 1990; Кузин, 1999; Водные
биологические ресурсы…, 2000; Макоедов и др., 2000). По разным оценкам, суммарное
потребление лососей ластоногими в прибрежных водах Дальнего Востока России может
ежегодно достигать 10–15 тыс. т. Зачастую данная группа млекопитающих ориентирована на
потребление лососей отдельных стад, имеющих относительно высокую численность.
Принимая во внимание, что дрифтерные исследования в основном проводились в
открытых беринговоморских и тихоокеанских водах ИЭЗ России, то есть на значительном
удалении от берега, не менее важной нам представляется оценка степени воздействия на
лососей некоторых видов хищных пелагических рыб. Не приходится сомневаться, что на
данном этапе преднерестовых миграций тихоокеанских лососей, основными естественными
потребителями взрослых рыб все-таки являются хищные рыбы или рыбообразные. К таким
наиболее активным хищникам относятся несколько видов: кинжалозубы (Anotopterus nikparini),
алепизавры (Alepisaurus ferox), сельдевые акулы (Lamna ditropis) и миноги (Entosphenus
tridentatus, Lethenteron camtschaticum). Все они с той или иной степенью периодичности
ориентированы на потребление тихоокеанских лососей.
Из имеющихся публикаций, связанных с данной тематикой, на наш взгляд, наиболее
показательны результаты, представленные И.В. Мельниковым (1997) по материалам траловых
учетных съемок ТИНРО-Центра. В его работе приводятся оценки объемов предполагаемого
выедания горбуши некоторыми пелагическими хищниками в Сахалино-Курильском регионе в
июле–августе 1991–1995 гг. По этим данным, во время преднерестовых миграций горбуши
хищными рыбами потребляется от 2,0 до 49,2 млн экз. (кинжалозубы — 0,7–41,7 млн экз.,
алепизавры — 0,1–0,5 млн экз., сельдевые акулы — 1,0–7,0 млн экз.). Конечно, необходимо
учитывать экспертный характер этих оценок. Но учитывая проведенную камеральную
обработку содержимого желудков хищных рыб, можно предположить, что эти оценки наиболее
объективны для анализа масштабов их влияния на запасы горбуши во время морского и
океанического нагула.
Не менее интересные данные были предоставлены японскими специалистами с
расчетами потребления тихоокеанских лососей сельдевыми (лососевыми) акулами Lamna
367
ditropis в северной части Тихого океана (Nagasawa, 1998; Nagasawa et al., 2002). По их оценкам
акулы ежегодно съедают 73–146 млн экз. лососей.
К сожалению, подобные работы крайне редки. Как правило, в подавляющем
большинстве случаев исследования степени воздействия как непосредственно хищных рыб, так
и млекопитающих, на тихоокеанских лососей, производится косвенным образом. В основном
это осуществляется путем анализа различных типов травм и определения уровня
травмированности рыб в контрольных и промысловых уловах (Бирман, 1950; Баланов,
Радченко, 1998; Ащепков, Радченко, 2000; Голубь, 2007а; Капланова, Золотухин, 2002;
Савиных, Глебов, 2003; Свиридов и др., 2004; Бугаев А., Шевляков, 2005; Шевляков и др., 2006;
Золотухин, Капланова, 2005; Sano, 1960; Welch et al., 1991; Radchenko, Semenchenko, 1996;
Sviridov et al., 2004; Bugaev A., Shevlyakov, 2007; и др.). Как правило, подобные оценки могут
служить только в качестве индикаторов, позволяющих определить уровень воздействия тех или
иных хищников на запасы тихоокеанских лососей.
По материалам экспедиций 2004, 2005 и 2008 гг. нами была проведена работа по
систематизации типов травм, наносимых различными видами хищников в дрифтерных сетях.
Ранее часть этих материалов была опубликована на примере данных 2004 г. (Бугаев А.,
Шевляков, 2005; Bugaev A., Shevlyakov, 2007). Учитывая вероятность ошибки, мы использовали
для систематизации травм более крупные таксоны (см. главу 1): I тип — рыбы и рыбообразные
(а — алепизавр и кинжалозуб, б — минога, в — сельдевая акула); II тип — морские
млекопитающие (ластоногие). По нашему мнению, применение подобного подхода позволяет
существенно снизить вероятность потенциальной ошибки при идентификации травм в условиях
морских экспедиций.
Как уже отмечено, специфика дрифтерного лова подразумевает повышенное воздействие
на тихоокеанских лососей именно пелагических хищников. Причем, на заключительной стадии
морского периода жизни лососей это воздействие может быть достаточно акцентированным,
учитывая возможность образования относительно плотных преднерестовых скоплений. При
этом массовые миграции тихоокеанских лососей проходят в глубоководных зонах
беринговоморских и тихоокеанских вод ИЭЗ России, где сосредоточены основные запасы таких
пелагических хищников как кинжалозубы, алепизавры, сельдевые акулы и миноги (рис. 8.23-
8.24).
По среднемноголетним данным траловых учетных съемок ТИНРО-Центра
максимальные уловы указанных хищников в юго-западной части Берингова моря (ЮЗБМ) в
летний период 1982-2004 гг. были следующими: кинжалозубы – 1-3 экз./км2, сельдевые акулы –
1-2 экз./км2, миноги – 1-3 экз./км2. Аналогичные показатели, полученные из северо-западной

 

части Тихого океана (СЗТО-1 и -2) в 1979-2004 гг., соответствовали: кинжалозубы – 8-89
экз./км2, алепизавры – 4-22 экз./км2,сельдевые акулы – 2-10 экз./км2, миноги – 8-9 экз./км2.

Из представленных схем количественного распределения пелагических хищников видно,
что в пределах акватории полигона дрифтерных исследований основные их запасы
сосредоточены в прикурильских водах Тихого океана. На современном этапе изучения данных
видов гидробионтов в ИЭЗ России, показанные результаты учетных съемок являются наиболее
полными. К сожалению, более подробная опубликованная информация о количественном
распределении пелагических хищников в юго-западной части Берингова моря и северо-
западной части Тихого океана, отсутствует.

Относительно морских млекопитающих, следует отметить, что травмы тихоокеанским
лососям в дрифтерных уловах в основном наносятся морскими котиками Callorhinus ursinus. Об
этом свидетельствуют наши неоднократные наблюдения за их поведением во время выборки
сетей. Котики поедают и обгрызают рыбу, застрявшую в сетях.
Высокий уровень воздействия котиков на лососей в северо-западной части Тихого
океана и юго-западной части Берингова моря обусловлен их высокой численностью на
Командорских островах. По опубликованным данным в 2000-х гг. поголовье котиков здесь
составляло около 200 тыс. особей (Кузин, 2003; Никулин и др., 2010; Болтнев, 2011; Корнев и
др., 2012). Кроме того, имеется достоверная информация, полученная с помощью мечения котиков, об их продолжительных нагульных миграциях в открытых водах тихоокеанского
бассейна (Болтнев и др., 2002; Болтнев, 2011). Причем, пути миграций котиков в значительной
степени пересекаются с ареалом морского нагула лососей.
В то же время, говоря о травмированности тихоокеанских лососей различными видами
хищников во время дрифтерного лова, необходимо осознавать тот факт, что после попадания в
сети, рыбы становятся доступнее для атак хищников. Это приводит к тому, что доля
травмированных лососей в уловах дрифтерных судов априори выше, чем в условиях
естественного обитания. Особенно, это отражается на повышении травмированности лососей
ластоногими, которым значительно легче выедать рыб их дрифтерных сетей, чем ловить их в
естественных условиях.
Принимая во внимание вышесказанное, нами была сделана оценка уровня
травмированности тихоокеанских лососей в период преднерестовых миграций по
среднемноголетним данным 2004, 2005 и 2008 гг. (табл. 8.5). Учет травмированных рыб
осуществлялся только на основе контрольных дрифтерных уловов.
В целом результаты анализа встречаемости травмированных тихоокеанских лососей в
дрифтерных уловах ЮЗБМ и СЗТО-1, -2 показали, что для всех видов наиболее характерны
укусы, которые оставляют кинжалозубы (алепизавры) и ластоногие (морские котики). Третий
по встречаемости тип травм, характерен для миног. Встречаемость рыб травмированных
акулами была минимальной. При этом общий уровень травмированности лососей в среднем
варьировал в пределах 6-14%. Максимум приходился на нерку, а минимум — на горбушу. Как
правило, во второй половине преднерестового хода всех видов лососей уровень
травмированных особей возрастал.
Оценивая специфику травмированности тихоокеанских лососей по районам
исследований, отметим, что для массовых видов (нерка, кета и горбуша) за период
преднерестовых миграций характерна определенная пространственная зональность
распределения типов травм (включены только травмированные рыбы) (рис. 8.25). В ЮЗБМ
доли рыб травмированных ластоногими были всегда выше, чем в СЗТО-1 и -2. Соответственно,
с травмами, наносимыми кинжалозубами и алепизаврами, наблюдалась обратная ситуация. На
наш взгляд, это прямое следствие проявления известных закономерностей зональной
локализации запасов, как непосредственно хищных пелагических рыб, концентрирующихся в
основном в прикурильских водах СЗТО, так и морских котиков, лежбища которых
расположены на Командорских о-вах, то есть в непосредственной близости от миграционных
путей восточнокамчатских стад лососей. Причем, пресс ластоногих наиболее высок на
горбушу, воспроизводящуюся в реках Карагинского залива, что косвенным образом
подтверждает данное предположение.

Еще одним из критериев оценок уровней травмированности тихоокеанских лососей в
дрифтерных уловах, было определение состояния ран по степени их регенерации. В связи с
этим все травмы условно дифференцировались на «старые» и «новые» (табл. 8.6). К первой
группе относились травмы со следами регенерации тканей, ко второй — свежие. Из
полученных данных видно, что такие виды, как нерка, кета и чавыча, по уровню распределения
«старых» и «новых» травм достаточно близки к соотношению 1 : 1. В принципе, можно сказать,
что реальное травмирование этих лососей в естественных условиях, приблизительно в 2 раза
ниже, чем показано в общей оценке. У горбуши и кижуча уровень травмированности
«старыми» травмами значительно ниже (около 15%) по сравнению с другими тихоокеанскими
лососями. Наиболее вероятно, что подобное распределение «старых» и «новых» травм является
следствием их краткосрочного периода океанического нагула, поскольку эти рыбы проводят в
море всего 1 год, в то время, как другие виды от 2 до 5 лет. Соответственно, возможность
потенциального травмирования горбуши и кижуча в течение их морского жизненного цикла
значительно ниже.

Не менее актуальной проблемой в плане травмирования лососей является влияние
эктопаразитов рачков Lepeophtheirus salmonis, которые имеют название — морские вши.
Именно морские вши являются наиболее массовым видом (более 90-95%), поражающим
лососевых рыб в Северной Пацифике (Nagasawa, 1987). Изучение влияния морских вшей на
выживаемость тихоокеанских лососей в море одно из перспективных паразитологических
направлений исследований, учитывая массовый характер заражения.
Подобные исследования уже достаточно давно проводятся зарубежными специалистами
в Северной Пацифике (Nagasawa et al., 1995; Johnson et al., 1996; Wertheimer et al., 2003; Beamish
et al., 2004c; Morton et al., 2004 и др.). В отечественной литературе упоминания об уровне
зараженности морскими вшами тихоокеанских лососей весьма ограничены. Имеются данные об
инвазии сахалинской горбуши рачками Lepeophtheirus salmonis в прибрежных уловах 1980-
1990-х гг., когда экстенсивность заражения варьировала в пределах 50-100% при интенсивности
от 1 до 80 экз. (Вялова, 2003). Более поздние наблюдения были получены при проведении комплексных траловых съемок летом-осенью 2003 г. в западной части Берингова моря и
сопредельных водах Тихого океана, когда зараженные лососи составляли приблизительно от 3
до 35% (Свиридов и др., 2004; Sviridov et al., 2004).
По данным дрифтерных исследований 2004, 2005 и 2008 гг. нами было сделано
обобщение о зараженности тихоокеанских лососей морскими вшами в период преднерестовых
миграций в ИЭЗ России (Бугаев А., 2009б; Bugaev A., 2005). Предлагаемые наблюдения
основаны на учете рачков только на завершающих стадиях развития (preadult и adult),
поскольку для изучения их молоди (chalimus) необходимы специализированные исследования
на микроскопическом уровне (Johnson, Albright, 1991).
Результаты оценок уровня зараженности лососей морскими вшами по материалам
дрифтерных уловов в беринговоморских и тихоокеанских водах ИЭЗ России в 2004, 2005 и
2008 гг. представлены в таблице 8.7. Отметим, что наиболее высокая экстенсивность заражения
рачками наблюдалась у самого крупного тихоокеанского лосося — чавычи – 92,4% (средняя
встречаемость рачков на теле 6,54 экз.). Вторым и третьим видами по степени зараженности
были самые массовые лососи азиатской части ареала — горбуша и кета.
Экстенсивность/интенсивность инвазии морскими вшами у них составляла в среднем
45,6%/2,16 экз. и 26,6%/2,16 экз. Далее по степени убывания показателей зараженности шел
кижуч — 13,7%/2,14 экз. Наименьшая экстенсивность и интенсивность заражения была
отмечена у нерки — 4,3%/1,06 экз. Подчеркнем, что у всех массовых видов тихоокеанских
лососей (нерка, кета и горбуша) зараженность морскими вшами была выше в юго-западной
части Берингова моря. При этом около 80-90% инфицированных рыб имели травмы из-за
резорбции чешуйного и эпителиального покровов.
В целом оценивая влияние хищников на характер преднерестовых миграций
тихоокеанских лососей в беринговоморских и тихоокеанских водах ИЭЗ России, мы должны
признать, что какой-то видимой реакции на их воздействие мы не обнаружили. Для более
точной оценки необходим комплексный учет, как непосредственно самих лососей, так и их
потребителей. Из наиболее очевидных фактов, можно отметить, что по мере увеличения
интенсивности преднерестового хода лососей, возрастала встречаемость в прилове дрифтерных
сетей всех хищных пелагических рыб — кинжалозуба, алепизавра и сельдевой акулы.
Особенно это было заметно по среднемноголетней частоте поимки акул, которые в
июне-июле стабильно ловили по 2-3 экз. на порядок (80-100 сетей). Причем, по нашей
визуальной оценке их встречаемость в дрифтерных уловах заметно возросла после 2005 г.
Например, в 2008 г. на 1 порядок часто приходилось до 4-5 экз. сельдевых акул. Возможно, это
как-то связано с увеличением общей численности лососей на Дальнем Востоке РФ на рубеже
первого и второго десятилетий XXI века.

Понятно, что увеличение встречаемости в уловах хищников приводило к росту
количества травмированных лососей. При этом нами была отмечена одна общая тенденция,
характерная для всех видов тихоокеанских лососей. Ближе к окончанию преднерестового хода
у созревающих рыб заметно возрастал уровень травмированных особей со «старыми» ранами.
Причем, это наблюдалось для всех типов травм, как нанесенных хищниками, так и
эктопаразитами (морскими вшами). Очевидно, что в арьергардной части преднерестовых
потоков лососей повышен процент ослабленных особей, которые в течение своей жизни в море
были травмированы. В принципе, это наиболее показательный факт воздействия хищников не
только на численность, но и на характер преднерестовых миграций тихоокеанских лососей.